1.Значения дыхания в жизни растений.

Образующиеся в процессе фотосинтеза органические вещества и заключенная в них химическая энергия служат основным источни­ком материи и энергии для жизни всего органического мира нашей планеты.

Схематически процесс дыхания можно выразить следующим простым уравнением:

Энергия дыхания используется клеткой в ходе различных процессов жизнедея­тельности.

Дыха­ние является центром, в котором скрещиваются и увязываются в единое целое различные звенья и направления обмена. Важная роль принадлежит, например, дыханию в связывании процессов обмена углеводов и азотистых веществ клетки. Особое место при­надлежит в этом случае кетокислотам, образующимся в ходе гли­колитического распада сахара, а затем в цикле Кребса (пировиноградная, α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная), которые, аминируясь, превращаются в соответствующие аминокислоты (аланин, глутаминовую, аспарагиновую), играющие центральную роль синтезе и обмене аминокислот и белковых веществ в целом.

Через дыхание осуществляется взаимосвязь процессов обмена углеводов и жиров. Так при окислении ацетальдегида образуется уксусная кислота, при кон­денсации двух молекул которой образуется ацетоуксусная кисло­та (СН₃СОСН₂СООН). Путем восстановления ацетоуксусная кислота превращается в одну из кислот жирного ряда — масляную.

Универсальным путем син­теза жирных кислот в организме является последовательное нара­щивание углеродной цепи за счет присоединения ацетильных групп, донатором которых является уксусная кислота, ацетальдегид и другие соединения.

Исключительная роль в пластическом обмене клетки, несомнен­но, принадлежит гексозомонофосфатному дыханию. Гексозомонофосфатный путь окисления является основным ис­точником образования в клетке пентоз, которые необходимы при синтезе нуклеиновых кислот, а также при синтезе флавиновых фер­ментов, компонентов адениловой системы и т. д.

В ходе апотоми­ческого дыхания (ПФП) образуются скелетные основы, необходимые для синтеза циклических аминокислот (тирозин, триптофан, фенилаланин и др.). Очень важная роль принадлежит в этом случае шикимовой кислоте. Шикимовая кислота является исходным продуктом для биосинтеза многих других циклических соединений, играющих важную роль в обмене веществ раститель­ной клетки (полифенолы, хиноны, хинная кислота и т. д.).

Возникающие в ходе дыхания продукты превращения гексоз могут быть использованы не толь­ко для удовлетворения пластических потребностей клетки, но они вместе с тем служат материальным источником, необходимым для построения ферментов и других биологически активных соединений.

Все это указывает на огромное значение процессов дыхания для созидательных, конструктивных сторон жизнедеятельности растительной клетки.

2. Развитие представлений о природе механизмов и путях окислительно-восстановительных превращений в клетке. Теория дыхания паладина. Перекисная теория окисления Баха.

А. Н. Бах в 1897 разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Суть перекисной теории заключается в следующем: молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющиеся соединения А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образуют пероксид АО₂. Активация кислорода есть образование пероксида. Пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой В. Получается полностью восстановленное исходное соединение – акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В. Во второй и третьей реакциях, по баху, участвует пероксидаза. Соединение А Бах назвал «оксигеназой», он пришёл к заключению, что это те соединения, которые темнеют на воздухе при поранении тканей, что именно такого рода легко окисляющиеся вещества спопсобны присоединять кислород и образовывать пероксиды. Органические соединения могут окисляться благодаря отнятию Н₂. Бах сделал упор на перекисную теорию, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием протонов и электронов. Эту вторая гипотеза в дальнейшем была развита В. И. Палладиным в стройную теорию химизма дыхания. Он представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение на анаэробную (1) и аэробную (2) части:

1. С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12R = 6СО₂ + 12RН₂

2. 12RН₂ + 6СО₂ = 12R + 12 Н₂О

-----------------------------------------------

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂

R – окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, а

RН₂ – бесцветный окрашенный хромоген. На анаэробном этапе глюкоза окисляется за счёт отнятия водорода, который с помощью редуктазы передается на дыхательный пигмент R (активация водорода!). по Палладину, дыхательный субстрат окисляется с участием воды, от которой тоже отнимается водород. На аэробном этапе дыхательный хромоген регенерирует в окислительную форму. Кислород необходим для отнятия электронов и протонов от хромогена, в результате чего образуется вода.