5. Механизм активации дыхательных субстратов, пути их включения в процессы биологического окисления. Взаимосвязь превращения углеводов, белков и жиров.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от условий внешней среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, в которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от —50 до +50 °С.

Анаэробная фаза дыхания (гликолиз): Активация глюкозы происходит путем фосфорилирования шестого углеродного атома за счет взаимодействия с АТФ. Реакция идет в присутствии ионов магния и фермента гексокиназы: глюкоза + АТФ→глюкозо-6-фосфат + АДФ.

ПФП: глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-б-фосфат- дегидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконовая кислота.

Для дыхания нужны в качестве субстратов углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза. Многие промежуточные продукты дыхания необходимы для биосинтеза важнейших соединений. Триозофосфат, превращаясь в глицерин, может использоваться при синтезе жиров. Пировиноградная, кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты путем аминирования превращаются в аланин, глютаминовую и аспарагиновую аминокислоты. Они используются при синтезе белков. Ацетилкоэнзим А является исходным материалом для образования жирных кислот. Эритрозо-4-фосфат, реагируя с фосфоэнолпировиноградной кислотой, образует шикимовую кислоту, которая необходима для образования ароматических аминокислот, например, триптофана. Триптофан участвует в синтезе белков и является предшественником фитогормона 3-индолилуксусной кислоты.

6.Ферментативные системы дыхания. Участие ферментов различных классов в дыхании. Альтернативность каталитического механизма биологического окисления.

Окисление органических соединений в живых тканях протекает при участии Ф системы осуществляющих активацию Н₂ и О₂ и ферментов. Особености окислительного аппарата рестений: мультипринцип, принцип множественности при построении окислительной системы у растений. Множественности различных альтернотивных путей окисления. Полифункционирование каталитической системы (наличие не спецефических катализаторов); Расредаточеность – для большенства ферментных белков характерно наличие молекулярных форм. Они иногда способны диссоциировать, образуя субьеденици. В процессе дых. принимают участие специфические ферменты из класа оксидоредуктаз к которым относятся анаэробные дегидрогеназы(передают электроны различ. промежуточным акцепторам, но не кислороду), аэробные дегидрогеназы (перед. электроны различным акцепторам, в том числе кислороду) и оксиредуктазы (передают электроны только кислороду). Механизмы вовлечения молекулярного О₂ в окислительные реакции растительной клетки: 1.восстановление кислорода одно- или двухвалентными донорами. Ферменты – оксидазы. 2.восстановление молекулярного О₂ двухвалентными донорами с включением образованного продукта восстановления в окисляемую молекулу(гидроксилазы); 3.непосредственное включение О₂ в молекулу окисляемого субстрата (трансферазы или оксигеназы).

В результате восстановления кислорода с участием оксидаз образуются вода, Н₂О₂ или супероксидный анион кислорода. Компоненты ЭТЦ сочетаются у разных видов растений самым различным об­разом, что связано со специфическими особенностями отдельных органов и тканей растения. Сочетание это изменяется в ходе развития организма, зависит от условий развития и т. д. Однако установлено, что наряду с энергией, поставляе­мой митохондриями, некоторая часть энергии генерируется в ядрах. Достаточно полноценной системой окислительно-восстановительных ферментов обладают пла­стиды (прежде всего, хлоропласты); раство­римая фаза клетки и др. Таким образом, растительная клетка обладает многочисленной, гетерогенной в функциональном отношении системой энзиматических механизмов, которые дают ей возможность мобилизовывать электроны от различных субстратов и передавать их кислороду.

Независимо от особенностей системы ЭТЦ, свойственных отдельным органои­дам, в основе их построения лежит единый принцип - возможно большее удлинение цепи транспорта электронов, так как живая клетка приспособлена к использованию не­больших количеств энергии, высвобождающихся при взаимодействии систем с близкими потенциалами. Чем больше перепады энергии, тем менее продуктивно она используется, тем ниже коэффициент полезного действия энергии данной ре­акции для клетки. Энергия дыхания, которая не используется для синтетических функций клетки, на поддержание структуры и другие процессы, превращается в тепловую и рассеивается.