Билет 57. Эволюция мочеполовой системы позвоночных, основные направления. Филогенетически обусловленные пороки развития мочеполовой системы у человека.

Органом выделения позвоночных служат почки. У низших позвоночных в эмбриогенезе последовательно закладываются органы выделительной системы сначала в головном отделе (предпочка), затем в туловищном (первичная почка). У высших позвоночных , кроме этих двух, образуется еще третья закладка в тазовом отделе (вторичная почка). Более ранние закладки после появления последующих редуцируются.

Подобная смена органов выделения в онтогенезе отражает этапы филогенеза и позволяет проследить пути эволюции выделительной системы.

Направления: ↑выделительной поверхности, нефронов, формирование механизмов обратного всасывания и усовершенствование механизмов фильтрации, связь с кровеносной и половой системами.

Предпочка или головная почка (pronephros) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит из 6-12 нефронов. Нефрон предпочки начинается воронкой (нефростом) с ресничками, открывающейся в целом, а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в клоаку. Рядом с воронкой, за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков попадают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефрростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости.

У современных животных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функционирует лишь у некоторых круглоротых.У эмбриона человека канальцы пронефроса функционального значения не имеют.

Первичная, или туловищная, почка (mesonephros). Закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется — на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка).

В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Теперь продукты диссимиляции из крови сразу попадают в почки, не попадая в целом. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Воронки первичной почки утрачивают свое значение, и в течение жизни в некоторых нефронах происходит их редукция, связь с целомом частично утрачивается.

Прогрессивным изменением нефрона следует считать удлинение выделительного

канальца, благодаря чему он становится извитым, а также дифференцировку его отделов. В итоге в канальцах первичной почки начинают осуществляться процессы обратного всасывания таких продуктов, как вода, глюкоза и др., т. е. происходит концентрация мочи.

Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, т. к. на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем своеобразного почкования. Поверхность выделения значительно увеличивается. Первичная почка функционирует у низших позвоночных (рыбы, амфибии) в течение всей жизни, у высших (рептилии, птицы, млекопитающие) сохраняется только в эмбриональном состоянии.

Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки.

Отличительный признак нефронов — отсутствие воронки, благодаря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов — проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка снижается, зато усложняется строение канальцев , увеличивается их длина. Усиливается секреция клеток стенок канальцев, выделяющих продукты распада в просвет канальцев. Таким образом, в тазовой почке продукты диссимиляции поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в просвет канальцев. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолекулярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т. д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь.

У рептилий канальцы имеют проксимальный извитой отдел, промежуточный, дистальный извитой отдел, петля нефрона отсутствует.

У птиц и млекопитающих появляется петля нефрона — главное звено в механизме реабсорбции воды.

Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. У большинства позвоночных эта связь выражается в том, что некоторые части предпочки и первичной почки принимают на себя функцию выведения половых продуктов.

Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов (первичные почки). Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соединительной ткани. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация их и возникает связь с различными для каждого пола частям и выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У самок анамний (низшие позвоночные) после появления первичной почки предпочка освобождается от функций выведения мочи и редуцируется. Остается лишь одна воронка, которая сильно увеличивается в размерах и вместе с мочеточником предпочки преобразуется в яйцевод.

У самцов анамний в эмбриональном периоде происходит полная редукция предпочки.

Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие выделительные канальцы первичной почки и семенные канальцы. Затем в этих тяжах образуется просвет, и они превращаются в семявыносящие канальцы. Созревшие сперматозоиды по ним попадают в почку и по мочеточнику выделяются наружу.

У амниот (высшие позвоночные) с появлением вторичной почки не только предпочка, но и первичная почка освобождается от функций выведения мочи.

У самок амниот из остатков предпочки и ее мочеточника образуется яйцевод. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируются, лишь часть канальцев сохраняется в виде незначительных рудиментов (epoophoron и paraophoron).

Яйцеводы у амниот дифференцируются на отделы — маточные трубы, матка и влагалище. У грызунов двойная матка (срастание дистальных отделов яйцеводов); у хищников и парнокопытных двурогая (дистальные отделы матки слиты, а проксимальные нет); у полуобезьяны, обезьяны, человека и некоторых летучих мышей простая матка (матки слиты в одну на всем протяжении).

У самцов амниот предпочка и ее мочеточник полностью редуцируются. У млекопитающих и человека за счет остатков дистального отрезка парамезонефрального канала (мочеточник предпочки) формируется слепое выпячивание, являющееся гомологом матки и влагалища (uterus masculinus). Канальцы передней части первичной почки преобразуются в придаток семенника — эпидидимис, а мочеточник первичной почки (мезонефральный канал) превращается в семяпровод.

Филогенетически обусловленные аномалии у человека - 1) эктопия (неправильное расположение почек. В период эмбрионального развития нарушается цикл подъема почек из тазового отдела — тазовая эктопия, возможен подъем выше своего обычного положения — грудная эктопия). 2) расположение почек по одну сторону позвоночника. 3) срастание почек (подковообразной формы, L-, S- и др.). 4) поликисты почек (ткань почек замещается большим числом кист (полостей) различной величины. 5) крипторхизм (не опущение семенников в мошонку). 6) гипоспадия (недоразвитие семяизвергательного канала).7) урогенитальный синус (не разделение мочеиспускательного канала и влагалища). 8) двурогая матка, двойная матка, двойное влагалище . 9) удвоение полового члена.

Билет 58.

Учение о микроэволюции; его составные части: элементарная единица эволюции, понятие об элементарном эволюцион­ном явлении, эволюционном материале. Элементарные факторы микроэволюции, их действие в природных популяциях. Результаты микроэволюции.

Учение о микроэволюции - 1937-1939гг

Микроэволюция — изучает эволюционные преобразования, протекающие в популяциях вида, приводящие к изменению генофонда популяции и образованию новых видов.

Элементарная единица эволюции — популяция — это сообщество организмов одного вида, длительно населяющих одну территорию, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Элементарное эволюционное явление — длительное, необратимое и направленное изменение генофонда популяции. (мутация, рекомбинация генов)

Эволюционный материал - любые генотипически различные особи и группы особей, т. е. мутантные организмы или особи-носители мутаций.

Элементарные факторы эволюции - естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, миграция.

Естественный отбор: движущий, или обновляющий, стабилизирующий и дизруптивный.

Мутации-ненаправленные, случайные изменения генетического материала. Наибольшее значение имеют спонтанные мутации — поставщики новых аллелей, приводящие к генетическому разнообразию популяции.

«Генетический груз»: мутационный (рецессивные мутации, вновь возникшие в популяции), сегрегационный (рецессивные мутации проявляются в близкородственных браках), комбинационный (проявляются в результате кроссинговера), миграционный (внесены из другой популяции).

Популяционные волны — колебания численности - периодические (сезонные); апериодические (обусловлены воздействием различных факторов: корм, катастрофы).

Изоляция обеспечивает барьеры, исключающие репродукцию. Различают географическую, экологическую и генетическую изоляцию.

С дрейфом генов связано  явление,  известное  под  названием  принципаоснователя. Оно состоит в том, что при отделении от  родительской  популяциинебольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной  посвоему аллельному составу. Некоторые аллели в  ней  могут  отсутствовать,  адругие будут представлены с непропорционально высокой  частотой.Дрейф  генов  обычно снижает   генетическую   изменчивость   в популяции,  главным  образом  в  результате утраты  тех  аллелей,   которые встречаются редко.Миграция-поток генов из популяции в популяцию. Увеличивается гетерозиготность популяции.Результаты микроэволюции — образование новых видов. Может происходить постепенно (географическое) или мгновенно (квантовое, скачкообразное)

Билет 59.

Популяционная структура человечества. Типы элементарных популяций. Генетические характеристики человеческих популяций. Генетическая гетерогенность, ее природа. Понятие о «генетическом грузе», его виды. Полиморфизм популяций человека. Виды полиморфизма по механизму его поддержания. Примеры полиморфных признаков у человека.

Человеческая популяция — группа людей, занимающих одну территорию и свободно вступающих в брак. (наличие родственных связей)

Характеристики человеческих популяций. Демографические: численность и ее прирост (большие популяции — от 4 до 10 тыс., внутрипопуляционные браки <70%, приток генов из других популяций >10%; демы - 1,5 — 4 тыс, внутрипопуляционные браки 80-90%, приток генов 1-2%; изоляты - <1,5 тыс., браки >90%, приток генов <1%), рождаемость и смертность (возрастная и половая структура, репродуктивная численность, брачность, плодовитость, семейная структура, климатические условия).

Генетические характеристики: -

-генофонд - совокупность всех генов в популяции;

-генетическая гетерогенность — разнообразие генотипов, которое поддерживается мутациями и комбинативной изменчивостью при половом размножении;

-генетические единство и целостность;

-внутрипопуляционный полиморфизм - это наличие двух и более состояний или морфологических форм по признаку.

Виды полиморфизма по механизму его поддержания:

а) гетерозиготный ( например серповидно-клеточная анемия);

б) адаптационный — преимущественная выживаемость генетически различных форм в разных климатических условиях ( например неравномерное распределение аллелей в крови по системе АB0 )

Насыщенность популяций мутациями, миграции генов создают «генетический груз» популяции, что имеет значение для выживаемости популяции.

«Генетический груз»:

-мутационный — рецессивные мутации, вновь возникшие в популяции, уменьшается жизнеспособность и плодовитость;

-сегрегационный — накапливаются рецессивные мутации. В некоторых поколениях проявляют себя в близкородственных браках;

-комбинационный — проявляются в результате кроссинговера;

-миграционный - внесены из другой популяции.

Эффекты «генетического груза»: гетерозиготный полиморфизм, ↓ продолжительности жизни, ↑ летальности, ↓фертильности (способность к деторождению), ↑ необходимости в мед.помощи, социальная дизадаптация.

Билет 60.

Генетическая структура популяций человека и факторы ее динамики. Демографические характеристики, их влияние на генофонд популяции. Эволюционные факторы, нарушающие концентрации аллелей, специфика их действия в человеческих популяциях. 

Генетическая структура популяций включает частоты аллелей и частоты всех генотипов, составляющих генофонд популяции. Факторы динамики - те, что влияют на генофонд — демографические характеристики (рождаемость, смертность, прирост численности) и элементарные факторы эволюции (естественный отбор, мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, миграция).

Демографические характеристики:

1. Численность популяции и ее прирост 2. Репродуктивная численность и возрастная структура 3. Половая структура, соотношение ♀и ♂ в репродуктивной части популяции 4.Брачность 5. Плодовитость 6. Рождаемость 7. Семейная структура 8. Система браков 9.Смертность

Их влияние на генофонд — только при достаточном числе генетически разнообразных партнеров возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом.

Закон генетического равновесия 1908г (Харди - Вайнберга) — при определенных условиях частоты генов и генотипов в популяции находятся в равновесии и остаются неизменными из поколения в поколение. Условия — большая численность популяции, одинаковая вероятность образования всех типов гамет и их жизнеспособность, отсутствие влияния эволюционных факторов.

Эволюционные факторы, нарушающие концентрации аллелей:

1) мутации — ненаправленные случайные изменения генетического материала. Наибольшее значение имеют спонтанные мутации. Это поставщики новых аллелей, приводящих к генетическому разнообразию. Вредное значение — рецессивные мутации могут накапливаться в популяции, не проявляя вредного влияния в гетерозиготном состоянии и создают проблему «генетического груза».

2) мутации — поток генов из популяции в популяцию. Увеличивается гетерозиготность.

Билет 61.

Биологическая изменчивость и экологическое разнообразие людей. Морфофизиологические характеристики людей ряда естественных экологических систем. Адаптации человека к среде обитания (биологический и социальный аспекты). Понятие об экологических адаптивных типах людей.

Биологическая изменчивость — разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Приспособительные черты (биологического и небиологического порядка), возникшие естественным образом или специально выработанные группами человека для успешного существования в данных условиях, называют приспособительными, или адаптивными, изменениями. Адаптации человека к условиям обитания имеют частично экологическую, но главным образом социальную природу (социально-экономическую, психологическую). Индивидуальные групповые адаптации обеспечивают выживание, воспроизведение потомства, выполнение социальных функций.

Адаптивный тип — это определенная норма реакции на преобладающие условия обитания, которая проявляется в развитии комплекса морфофункциональных, биохимических, иммунологических признаков, обеспечивающих лучшую биологическую приспособляемость человека к определенной физической среде.

1. Арктический адаптивный тип.(холодный климат, животная пища) Телосложение массивное, особенно в верхней части туловища, туловище удлиненное, а ноги относительно короткие, крупная цилиндрическая грудная клетка. Характерен повышенный уровень жирового и белкового обмена (вместе с этим - холестерина крови, гамма-глобулинов и т.п.). Все это создает высокую теплопродукцию и низкую поверхность теплоотдачи, что может рассматриваться как приспособление к ведущему фактору среды - холодовому стрессу. Для арктических популяций характерно ускорение процессов роста, развития и старения, но и жизненный цикл человека несколько укорочен. 2. Континентальный адаптивный тип. Для жителей континентальной зоны характерны укороченные пропорции тела, уплощенная грудная клетка, в среднем повышенное жироотложение и явное увеличение массы тела. Из физиологических признаков заметно понижение содержания минеральных веществ в скелете. 3. Тропический адаптивный тип. Вытянутая форма тела, большая поверхность тела (а, по сути - поверхность испарения). Значительно увеличено количество потовых желез кожи и интенсивность потоотделения. Характерно некоторое понижение уровня обменных процессов. Все эти признаки могут рассматриваться как явные приспособления к условиям жаркого и влажного климата, к рациону с относительно низким содержанием животного белка. 4. Аридный адаптивный тип. Снижены уровни основного обмена, холестерина крови, как правило, и минерализации скелета. Наряду с этим отмечается более эффективная сосудистая регуляция потери тепла в условиях резких суточных колебаний температуры окружающей среды. 5. Высокогорный адаптивный тип. Характерен недостаток кислорода (гипоксия) и понижение температуры среды. Формируются такие признаки как массивность скелета и крупные размеры длинных костей (что связано с интенсивным эритропоэзом), цилиндрическая грудная клетка с высокой жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Характерно высокое содержание гемоглобина крови, увеличен периферический ток крови, отмечено большее число и величина капилляров. В условиях высокогорья в целом менее интенсивно идут процессы роста и развития, позднее наступает старость, продолжительней жизненный цикл. 6. Адаптивный тип умеренной зоны. Население умеренной зоны занимает промежуточное положение между арктическими и тропическими группами, т.к. проживает в промышленно развитых странах, что уменьшает прямое влияние факторов естественной среды.