
- •Оценка эффективности коронарного кровотока
- •Мозговой кровоток
- •Кровоток в скелетных мышцах
- •Кожный кровоток
- •Чревный кровоток
- •Почечный кровоток
- •Кровообращение в малом круге
- •Глава 19 физиология дыхания
- •Общие замечания
- •Вентиляция легких
- •Методы исследования внешнего дыхания
- •Дыхательная мускулатура. Дыхательные пути
- •Респираторное сопротивление
- •Коллатеральная вентиляция
- •Глава 20 регуляция дыхания. Газообмен и транспорт газов
- •Общие замечания
- •Дыхательные нейроны продолговатого мозга
Методы исследования внешнего дыхания
Для оценки вентиляционной функции легких, состояния дыхательных путей, изучения паттерна (рисунка) дыхания применяются различные методы исследования.
1. Пневмография — регистрация движений грудной клетки при дыхательных движениях. Она проводится путем трансформации изменения линейных перемещений грудной клетки на механический или электрический сигнал. Пневмограмма позволяет оценить число дыхательных движений за единицу времени, паттерн дыхания, изменение его при различных условиях. Однако метод не позволяет оценить объемы и емкости легких.
2. Спирометрия — регистрация первичных объемов легких — ДО, РОВд, РОВ и жизненной емкости легких, используются различные конструкции спирометров — водяные (например, модель современного водяного спирометра — волюмоспирометр), воздушные.
3. Спирография. Существуют различные спирографы, например, марки «Метатест-1», которые позволяют графически отразить объем воздуха, проходящий через легкие — при спокойном дыхании (ДО), форсированном вдохе (РОВд), максимальном выдохе (РОВ), а также при произвольной гипервентиляции. Если в системе имеется возможность поглощать выделяемый углекислый газ, например, за счет натронной извести, то по убыли воздуха в этом замкнутом объеме спирографа можно определить объем кислорода, который поглощает испытуемый за время исследования.
Спирография позволяет оценить следующие показатели: МОД (минутный объем дыхания), ДО (дыхательный объем), РОВд (резервный объем вдоха), РОВ (резервный объем выдоха), ЖЕЛ (жизненная емкость легких), МВЛ (максимальная вентиляция легких). Для определения МВЛ испытуемый должен в течение 15 секунд произвести максимально частые и глубокие дыхательные движения; объем воздуха, прошедший через легкие за 15с, умножают на 4 и получают теоретическую величину — объем воздуха, который может пройти через легкие испытуемого при максимальном дыхании за 1 минуту. У тренированных людей МВЛ достигает 120 л/мин.
Спирография позволяет оценить и скорость воздушных потоков, проходящих через легкие на вдохе или выдохе, т. е. оценить объемную скорость дыхания.
Наиболее распространенным является расчет объема форсированного выдоха (ОФВ) или индекса Тиффно. Регистрируют максимально быстрый выдох после максимального вдоха и вычисляют объем воздуха, который проходит через дыхательные пути за первую секунду (от 0 до 1 сек) выдоха. Этот показатель (индекс Тиффно) выражают в л/с или в процентах от
273
ЖЕЛ. В норме он должен быть не меньше 75—85% от ЖЕЛ. Индекс Тиффно отражает усилия дыхательной мускулатуры (в начальной части пробы), а также механические свойства паренхимы легких (остальная часть пробы) и, таким образом, позволяет оценить состояние легких и дыхательных путей.
Дыхательная мускулатура. Дыхательные пути
Акт вдоха (инспирация) — процесс активный. Он связан с расширением грудной полости, в результате чего снижается давление в плевральной полости, что и создает условия для уменьшения давления в альвеолах. Расширение грудной полости совершается дыхательными мышцами. Главная мышца — диафрагма. При ее сокращении уплощается купол диафрагмы, что приводит к увеличению верхне-нижнего размера грудной полости. 70—КХИ вентиляции легких обеспечивается работой диафрагмальных мышц. При спокойном вдохе участвуют также межхрящевые участки межреберных мышц краниальных межреберий, а также наружные межреберные мышцы. При их сокращении поднимаются ребра и отходит грудина, т. е. увеличиваются размеры грудной полости в передне-заднем и поперечном направлениях. При форсированном вдохе дополнительно включаются лестничная, грудино-ключично-сосцевидная, трапециевидная, большая и малая грудные мышцы, мышцы-разгибатели позвоночника. Таким образом, в акте вдоха участвуют мышцы-разгибатели.
Акт выдоха (экспирация) в условиях покоя — процесс пассивный. За счет эластической отдачи энергии, которая накопилась во время вдоха при растяжении эластических структур легких, происходит спадение легких на фоне расслабления инспираторной мускулатуры. При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые активно уменьшают объем грудной полости и тем самым повышают плевральное давление, т е. создают в альвеолах более высокое давление, чем в атмосфере. Кроме того, сокращаются мышцы брюшной стенки — косая и прямая мышцы живота, межкостные части внутренне межреберных мышц, а также мышцы, сгибающие позвоночник.
Управление дыхательной мускулатурой составляет основу регуляции дыхания. Все ды- хательные мышцы — диафрагма, разгибатели и сгибатели, иннервируются соматическим нервами, т. е. аксонами альфа-мотонейронов. Альфа-мотонейроны диафрагмальной мышцы локализованы в шейных сегментах спинного мозга — С2—С5, но основной массив расположен в сегментах С3 и С4.
В момент возбуждения нейроны посылают к мышечным волокнам потенциалы действий с частотой до 50 Гц и вызывают их тетанус. Альфа-мотонейроны дыхательных мышц обладают способностью к самовозбуждению (свойством автоматии). Всякий раз для их активации необходим сигнал из ЦНС. Диафрагмальная мышца принимает участие в реакциях кашля, рвоты, натуживания, а также в родовых схватках и при икоте. Все это указывает на то, что альфа-мотонейроны диафрагмальной мышцы помимо сигналов от нейронов дыхательного центра получают сигналы от других нервных центров (рвоты, кашля и т. п.).
Мотонейроны межреберных мышц расположены в грудном отделе спинного мозга (Th1— Th12) и представлены альфа- и гамма-мотонейронами. За счет гамма-мотонейронов происходит оценка степени податливости грудной клетки к растяжению. Когда сила дыхательной мускулатуры недостаточна для акта вдоха, происходит активация проприорецепторов дыхательных мышц, а затем — как следствие — альфа-мотонейронов. Гамма-мотонейроны дополнительно регулируют чувствительность этих рецепторов.
Дыхательная мускулатура нужна для создания градиента давления между альвеолярным и атмосферным воздухом. Это создается за счет изменения объема грудной полости. Для этого мышцы должны преодолевать сопротивление эластических структур легких и грудной клетки. Одновременно мышечная активность должна быть направлена на преодоление сопротивления, которое испытывает воздушный поток, проходя по дыхательным путям (так называемое неэластическое сопротивление). Таким образом, чем больше сопротивление — эластическое и неэластическое, тем интенсивнее должна быть активность ин-
274
спираторной мускулатуры для того, чтобы произошел акт вдоха. Рассмотрим подробнее вопрос о сопротивлении.