Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам(внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам(внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы,хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца —тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер.

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор —ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой чёткообразные утолщения (или варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Варикозы содержат адренергические илихолинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

90)опортно двиг аппарат человека

Опорно-двигательную систему человека образуют костный скелет и скелетные мышцы.

КОСТИ.— обеспеч.твердой опоры, минерал.обмен. В костях находится красный костный мозг.

-строение трубчатой кости: пластинчатая костная ткань, надкостница(периост), эндост, суставн.хрящи, синовиальный эндотелий, сосуды и нервы. Полость диафиза и пространства губчатого вещества эпифизов заполнены костным мозгом. Компактное вещество кости - пластинчатая кост.ткань. Снаружи диафиза - надкостница (периост), наружные окружающие (генеральные) пластинки.

Изнутри со стороны костномозговой полости располагаются внутренние окружающие (генеральные) пластинки, покрытые эндостом. Основную часть трубчатой кости составляют остеоны и заполняющие промежутки между ними вставочные пластинки (остаточные остеоны).

Остеон — это трехмерная цилиндрическая система концентрически расположенных костных пластинок и остеоцитов, окружающих центральный канал остеона. Часть остеонов разрушается. Остатки сост.вставоч.пластинки. Источник развития-камбиальные клетки, расп.в РСТ вокруг сосудов в каналах остеонов..

До 20 лет функционирует метаэпифизарная пластинка роста, расположенная между эпифизом и диафизом. В пластинке различают

-пограничную зону, ближе к костной ткани эпифиза(зона покоящегося хряща)

-зону пролиферирующего молодого хряща(зона столбчатых клеток). Здесь образуются новые хондробласты.

-зона созревающего хряща(зона пузырчатых клеток). разрушение хондроцитов с последующим энхондральным окостенением.

-зона обызвествления хряща. В нее проникают капилляры и остеогенные(превращаются в остеобласты, образующие на диафизарной стороне костные перекладины).

При переломах костей наблюдаются прямые и непрямые повреждения тканей. На некотор.расстоянии от места перелома остеоциты в поврежденных остеонах гибнут. Регенерация путем образования новой костной ткани между отломками и вокруг них.

Источником развития периостальной части регенерата служат остеогенные клетки надкостницы. Интермедиарная образуется за счет остеогенных элементов,в каналах остеонов. Источник эндостального остеогистогенеза -остеогенные клетки в составе эндоста и костного мозга.

Регенерация при огнестрельном повреждении имеет ряд особенностей. Огнестрельный снаряд при ударе о кость вызывает в последней возникновение трещин и множества осколков. Сохранившие жизнеспособность остеогенные клетки костных осколков способны к пролиферации, дифференциации и формированию ретикулофиброзной костной ткани, являясь источником посттравматической регенерации костной ткани.

Непременным участником регенерации являются макрофаги костномозгового происхождения — остеокласты.

СОеДИНЕНИЯ.Различают непрерывные (синостозы, синхондрозы и синдесмозы) и прерывные (диартрозы) соединения костей.

В суставе различают суставные поверхности сочленяющихся костей, суставную сумку и суставную полость. Суставные поверхности костей покрыты слоем гиалинового хряща без надхрящницы. Суставная капсула -наружный фибр.слой и внутренней синовиальной оболочки.

Синовиальная оболочка состоит из поверхностного и глубокого волокнистых коллагеново-эластических слоев, и покровного слоя, выстилающего суставную полость(синовиальный эндотелий).

Суставная полость представляет собой герметически закрытое щелевидное пространство, заполненное синовиальной жидкостью.

ХРЯЩИ могут быть представлены гиалиновой (суставные поверхности костей, хрящи гортани и бронхов), эластической (ушная раковина, надгортанник) или волокнистой (межпозвонковые и суставные диски) тканями. На поверхности хряща - волокнистая соединительная ткань — надхрящница(сосуды и нервы,малодифференцированные хондрогенные клетки, составляющие камбий).За счет деления этих клеток происходит рост хряща путем наложения (аппозиционный). Внутренний (интерстициальный) рост осуществляется путем деления хондробластов. В центре хряща располагаются изогенные группы хондроцитов, которые утратили способность делиться. Питание диффузно. С возрастом могут возникнуть гибель хондроцитов и отложение солей кальция. Регенерация хряща происходит за счет деления камбиальных клеток надхрящницы и синтеза межклеточного вещества хондробластами.

МЫШЦЫ.поперечнополосатая мышечная ткань, рыхлая и плотная соединительные ткани, сосуды и нервы.

-сократител.способность скелетной мышечной ткани, что связано с сокращением мышечных волокон в результате укорочения миофибрилл в пределах каждого саркомера. Мышечные волокна являются основными рабочими элементами мышцы.

В саркоплазме  красных волокон многочисленные митохондрии, кот.отличаются высокой активностью окислительных ферментов (в частности, СДГ — сукцинатдегидрогеназы). Саркоплазма характеризуется повышенным содержанием миоглобина. Диаметр красных мышечных волокон несколько меньше, чем средний диаметр белых мышечных волокон. Вокруг красных мионов интенсивно развита капиллярная сеть. Более высокий уровень синтеза белков. На красных мышечных волокнах некоторых мышц определяются нетипичные множественные моторные бляшки.

Белые мышечные волокна (или мионы II-го типа) содержат большее число миофибрилл, в виде столбиков, или колонок.. Саркоплазма образует узкие прослойки между миофибриллярными колонками. В ней мало митохондрий. Невысоко содержание миоглобина. На каждом белом мышечном волокне одна моторная бляшка типичного строения. Белые мионы сокращаются быстрее.

-имеются переходные формы — промежуточные волокна.

Важная роль в построении мышцы как органа - соединительной ткани, кот.объединяет мышечные волокна в пучки, проводит кровеносные сосуды и нервы, а также обеспечивает прикрепление мышцы к костям. РСТ внутри мышечных пучков - эндомизий. Пучки мышечных волокон соединяются между собой прослойками РСТ- перимизием.

Снаружи мышца покрыта плотной соединительнотканной оболочкой — эпимизием, или фасцией. Рост скелет.мыщц: обусловлен гипертрофией мыш.волокон. Их количество не меняется. В основе гипертрофии-увеличение числа миофибрилл и др.органелл. Рост в длину в результате слияния с ними миосателлитоцитов(пристройка к их концам новых саркомеров).

Регенерация. На месте травмы разраст.грануляц.ткань, в кот.врастают мышечные элементы регенерата. Источник восстановл.-миосателлитоциты, способные делиться митозом и превращ.в миобласты. Миобласты сливаются и формир.миосимпласты. В ходе послед.дифференцир.образуются новые мыш.трубочки.

Обычно место мыш.травмы заполнятся фиброзной рубцовой тканью.

СУХОЖИЛИЯ. Плотная оформленная соед.ткань. Коллагеновые пучки нах.пост.в сост.натяжения. Каждый пучок отделяется от соседнего слоем сухожил.клеток-тендиноциты. Это сухожил.пучок 1порядка. Группа пучков 1 порядка, окруж прослойками РСТ- сухожил.пучок2порядка.(прослойки РСТ - эндотеноний) Группа пучком 2 порядка- сух.пучок3порядка. Он окружен плотной соединительнотканной оболочкой — перитенонием.

Сухожилия способны к регенерации. Камбиал.источник — малодифференцир.фибробласты и адвентициальные клетки в составе эндотенония