1) Роль кафедры ВмедА в развитии учениях о тканях. Почти 20 лет (1903-1922) начальником кафедры гистологии был член-корреспондент Российской академии наук профессор А.А. Максимов, который является признанным основоположником учения о крови и соединительной ткани. Он экспериментально обосновал унитарную теорию кроветворения, первым применил метод прижизненных окрасок для цитологических исследований, создал образцовый кабинет для культур тканей и выполнил с помощью этих методов ряд выдающихся работ. А.А. Заварзин -выдающийся биолог, лауреат Сталинской премии. Уже в 30-е годы он на основе глубокого сравнительно-гистологического изучения нервной системы сформулировал принцип параллелизма тканевых структур, переработанной позднее в теорию тканевой эволюции. Он сделал вывод, что все животные имеют общий принцип тканевой организации и состоят из 4 систем. Теория Заварзина: теория параллельных рядов тканевой эволюции, эта теория оказала большое влияние на развитие гистологии. Н.Г. Хлопин – профессор,лауреат Сталинской премии. Им и его школой разработана теория дивергентного развития тканей. Он предложил генетическую классификацию тканей. С 1957-1977 под руководством С.И. Щелкунова кафедра разрабатывала различные вопросы гистогенеза, реактивности и регенерации тканей в условиях нормы и патологии. Изучены закономерности реактивных изменений при опухолевом росте. А.А. Клишов внес новое в разработку гистогенеза, реактивности и регенерации тканей. Исследовал закономерности процессов гистогенеза и регенерации различных тканей

2) Ранние стадии развития зародыша человека. Зародыш (синоним эмбрион) — организм, развивающийся внутри яйцевых оболочек или в теле матери. Под зародышевым, или эмбриональным, развитием у человека понимается ранний период развития организма (до 8 недель), в течение которого из оплодотворенной яйцеклетки образуется тело После 8 недель развивающийся организм человека называют плодом. Эмбриональное развитие делят:1. Период одноклеточного зародыша(зиготы), кратковременный, протекающий с момента оплод-ния до начала дробления яйца.

2. Период дробления. Происходит размножение клеток, Получившиеся при дроблении клетки наз-ют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров-морула, затем однослойная бластула; стенка бластулы — бластодерма, полость — бластоцель.

3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращ в двухслойный — гаструлу, сост из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У позвоночных возникает третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков(закладка нервной системы, осевого скелета и мускулатуры) на спинной стороне зародыша

4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Из эктодермы обр эпителий кожи, нервная система и частично органы чувств, из энтодермы — эпителий пищев-го канала и его железы; из мезодермы — мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы — соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.

При изменении условий ход развития отдельных частей зародыша может измениться и зародышевые листки могут дать начало не тем органам и тканям. Факторами, кот изм условия развития яв-ся окружающая среда, взаимод между частями (клетками, зачатками) самого зародыша, а также наследственность. У человека оплодотворение происходит в маточной трубе (яйцеводе). Процесс дробления совер в теч 3—4 суток, когда зародыш продвигается по маточной трубе к матке. В результате дробления из пов-ных бластомеров формируется оболочка, уч-щая в питании зародыша,— трофобласт. Центральные бластомеры обр эмбриобласт, из кот развивается тело зародыша. В теч 4-6 суток зародыш находится в полости матки. С нач 2-ой недели происходит погружение зародыша в стенку матки (имплантация). У 7,5 -дневного зародыша эктодерма обр амниотич пузырек, часть кот, обращенная к энтодерме, яв-ся эктодермой зародыша. В этот период зародыш имеет форму диска. Из него в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезенхимы и заполняют ее. Вместе с трофобластом она формирует ворсинчатую об-ку зародыша — хорион. К концу 2-ой недели энтодерма обр желточный пузырек. В рез-те обрастания мезенхимой амниотического и желточного пузырьков формир. амнион и желточный мешок. Желточный мешок у зародыша чел-ка функционир на ранних этапах развития, участвуя в питании зародыша и выполняя кроветвор. Фу-ию. Аллантоис у яйцекладущих высших позвоночных вып роль мочевого мешка, у чел-ка это пальцевидный вырост задней кишки, по которому прорастают кровеносные сосуды к хориону. Амнион -водная оболочка — обр вокруг зародыша замкнутый мешок заполненный жидкостью. Он защищает зародыш от вредных возд и создает благоприят условия для его развития. На 3-й неделе развития на спинной стороне зародыша выделяется первичная полоска, головной отдел кот утолщ и обр первичный (гензеновский) узелок. Кл-ки первич полоски погружаются в первичную бороздку, проникают в пространство между эктодермой и энтодермой и дают начало среднему зародышевому листку. На 3-й неделе закладываются спинная струна и нервная трубка. На 4-й неделе зародыш обособляется от внезародышевых частей и в рез-те усиленного роста свертывается в трубку. Одновременно дифференцир мезодерма и обр сегменты тела - сомиты. На 5-й неделе возник зачатки рук, ног, на 6-й они раздел. на основные отделы, на 7-й появляются зачатки пальцев. В возрасте 8 недель зародыш приобретает морфолог признаки человека во внешнем облике и во внутренней организации.

3) внезародышевые органы человека: развитие строение функции.

В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).Трофобласт формирует внешний слой эмбриона. Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты (В.Д. Новиков, 1998). является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие.  Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты. Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза). Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька.В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона.Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы.Желточный мешок.Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски.Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.Аллантоис. В середине 1-го месяца внутриутробного развития за счет пролиферации эпителия каудального участка желточного пузырька возникает аллантоис. Аллантоис врастает в амниотическую ножку.Стенка аллантоиса состоит из однослойного призматического эпителия, клетки которого имеют умеренно выраженную оксифилию цитоплазмы. Не являясь мочевым мешком (как это было у яйцекладущих), аллантоис со своими сосудами, которые связываются с ворсинками хориона, обеспечивает питание развивающегося зародыша.Пупочный канатик.Амниотическая ножка, посредством которой зародыш с 15 суток развития связан с хорионом, постепенно трансформируется в пупочный канатик. Кроме мезенхимы амниотической ножки в формировании канатика принимают участие аллантоис со своими сосудами, желточный стебелек.Снаружи амниотическая ножка покрывается амниотической оболочкой, эпителий которой в области пупочного отверстия срастается с эпителием кожи плода. Так формируется наружное эпителиальное покрытие пупочного канатика. Строму пупочного канатика составляет особый вид соединительной ткани, не встречающийся в организме человека после его рождения. Это студенистая, или слизистая, ткань (вартонов студень). Источником развития этой ткани является внезародышевая мезодерма эмбриобласта. Ткань отличается богатством основного вещества и различными клетками — производными мезенхимы (фибробласты, миофибробласты, гладкие миоци-ты). Волокнистый компонент представлен слабо.Вартонов студень предохраняет пупочные сосуды (две пупочные артерии, по которым течет венозная кровь от плода, и одну вену, по которой течет насыщенная кислородом кровь к плоду) от сжатия, обеспечивая упругость канатика. Пупочный канатик доношенного плода имеет длину 40-50 см, диаметр — около 1,5 см.Прикрепляется он к вентральной стенке тела плода к месту, имеющему кольцевидную форму и называемому пупком.Плацента — это основное связующее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Развивающийся трофобласт разрушает ткани слизистой оболочки матки и сосуды, формируются лакуны, куда изливается артериальная кровь матери и далее кровь из лакун по венозной системе оттекает из матки.Плацента человека — дискоидальная, ее структурно-функциональной единицей является котиледон (котиледон — греч. щупальцы полипа). Последний представлен стволовой, или якорной, ворсинкой, которая срастается посредством периферического цитотрофобласта с материнскими тканями, и свободными ворсинками, колеблющимися в материнской крови лакун — вторичными, третичными ворсинками.В конце беременности плацента представляет собой мягкий диск диаметром 15-18 см, толщиной в центральной части 2-4 см, массой около 500-600 г. Общая поверхность хориальных ворсинок достигает 16 м2, что значительно больше поверхности всех легочных альвеол, а площадь их капилляров — 12 м2. Обычно плацента локализуется в матке на ее передней или задней поверхности, иногда в области дна.Плацента образуется чаще всего в слизистой оболочке задней стенки матки из эндометрияи цитотрофобласта. Слои плаценты (от матки к плоду — гистологически):Децидуа — трансформированный эндометрий (с децидуальными клетками, богатыми гликогеном),Фибриноид Рора (слой Лантганса),Трофобласт, покрывающий лакуны и врастающий в стенки спиральных артерий, предотвращающий их сокращение,Лакуны, заполненные кровью,Синцитиотрофобласт (многоядерный симпласт, покрывающий цитотрофобласт),Цитотрофобласт (отдельные клетки, образующие синцитий и секретирующие БАВ),Строма (соединительная ткань, содержащая сосуды, клетки Кащенко-Гофбауэра — макрофаги),Амнион (на плаценте больше синтезирует околоплодные воды, внеплацентарный — адсорбирует)…Между плодовой и материнской частью плаценты — базальной децидуальной оболочкой — находятся наполненные материнскойкровьюуглубления. Эта часть плаценты разделена децидуальными септами на 15-20 чашеобразных пространств (котиледонов). Каждый котиледон содержит главную ветвь, состоящую из пупочных кровеносных сосудов плода, которая разветвляется далее в множестве ворсинок хориона, образующих поверхность котиледона (на рисунке обозначена какVillus). Благодаря плацентарному барьеру кровоток матери и плода не сообщаются между собой. Обмен материалами происходит при помощидиффузии, осмоса или активного транспорта. С 3-й недели беременности, когда начинает битьсясердцеребёнка, плод снабжаетсякислородомипитательными веществамичерез «плаценту». До 12 недель беременности это образование не имеет чёткой структуры, до 6 нед. — располагается вокруг всего плодного яйца и называется хорионом, «плацентация» проходит в 3-6 нед. Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.Газозообменная Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируетсяуглекислый газ.Трофическая и выделительная Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;Гормональная Плацента играет рольэндокринной железы: в ней образуютсяхорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количествпрогестеронажёлтым телом;плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитиимолочных железво время беременности и в их подготовке клактации;пролактин, отвечающий за лактацию;прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток;эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретироватьтестостерон,серотонин,релаксини другие гормоны.Защитная Плацента обладаетиммуннымисвойствами — пропускает к плодуантителаматери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновениеиммунного конфликтамежду организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторыхнаркотическихвеществ,лекарств,алкоголя,никотинаивирусов.

4)гемохор плацента.Система «мать-плацента-плод». Крит периоды эмриогенеза.

На 3-й неделе после зачатия начинает формироваться плацента (детское место). В ворсинки хориона постепенно внедряются кровеносные сосуды. Затем на стороне хориона, обращенной к матке, ворсинки разрастаются, ветвятся, переплетаются с ее тканями и, в конце концов, образуют плаценту. Этот процесс в основном завершается к окончанию эмбрионального периода, то есть к 13-й неделе беременности.

Плацента состоит как бы из двух частей — детской и материнской. Детская — это хорион с ворсинками, а материнская — участок слизистой оболочки матки с огромным количеством кровяных озер, или лакун, возникших при разрушении сосудов матки ворсинками хориона. Ворсинки погружены в материнскую кровь, которая все время меняется. Суммарная площадь ворсинок очень велика — 14–15 квадратных метров (рис. 10).

Кровь в материнской части плаценты течет довольно медленно, а потому кровь плода хорошо очищается (из нее уходят все шлаки и углекислый газ), обогащается кислородом и питательными веществами. Иначе говоря, кровь матери в лакунах и кровь плода в ворсинках обмениваются веществами.

Сосуды ворсинок соединяются в пупочную вену, которая от плаценты идет по пупочному канатику к плоду, а там кровь по сосудам разносится по всему его организму. От плода кровь возвращается к плаценте по двум артериям, от них отходят веточки к каждой ворсинке.

Итак, плацента представляет собой орган, с помощью которого плод дышит, питается и выводит продукты обмена веществ через кровь матери. Но этим функции плаценты не ограничиваются. Ворсинки защищают плод иммунологически от групповых факторов крови матери и некоторых возбудителей инфекции. Регулирует плацента и переход веществ из крови матери в организм плода и обратно. То есть плацента является своеобразным “фильтром”. Выполняет она и функции эндокринных желез, вырабатывает все гормоны, которые до беременности синтезировались гипофизом и яичниками женщины. Но некоторые гормоны она продуцирует совместно с печенью и надпочечниками плода.

Таким образом, мать и плод через плаценту образуют единую функциональную систему, которую так и называют “система мать — плацента — плод”. Причем плацента не только объединяет, но и разобщает организмы матери и плода.

Плацента- сзывающее звено матери и плода, относится к ворсинчатому гемохориальному типу. Структурно-функциональная единица плаценты: катиледон. В плаценте различают плодную часть и материнскую. Плодная покрыта гладким амниотом. Материнская часть разделена на котиледоны. Наружный слой содержит истонченную зону, глубже находится основная масса ворсинок хориона и межворсинковые пространства. Плодная часть формируется в следующей последовательности: трофэктодерма бластоциста дефференцируется в трофобласт. За счет развития симпластотрофобласта возникают первичные пластинки. Когда формируются вторичные ворсинки, трофобласт на этой стадии называется хорионом. Развитие аллантоиса и его сосудов приводит к тому, что кровеносные сосуды прорастают во вторичные ворсинки.ветвление ворсинок увеличивает площадь соприкосновения плодной части с материнской кровью за счет этого формируются терминальные ворсинки. На апикальной поверхности трофобластического покрытия ворсинок имеются микроворсинки, образующие щеточную кайму. ЩК участвует в транспорте веществ, в ней присутствуют рецепторы к гормонам, выявляется высокая активность ферментов. Базальная поверхность симпластического покрова ворсинок образует многочисленные выпячивания пальцевидной формы, здесь много пиноцитозных пузырьков, высоко содержание липидов. Кроме цитотрофобласта и симпластического трофобласта, которые составляют морфологическую основу трофобластического покрытия хориальных ворсинок, в хорионе человека есть еще всеворсинчатый (дополнительный) цитотрофобласт. К нему относят клеточные колоны, к-ки базальной пластинки плаценты, клеточные островки, плацентарные перегородки, цитоторофобласт гладкого хориона.

Функции хориона делятся по отношению к плоду и матери. По отношению к плоду: трофическая, транспортная, осуществление газообмена, защитная, регуляция водно-солевого обмена. По отношению к матери: обеспечение имплантации, иммунодепрессивная, анти- и гемостатическая, эндокринная. Критические периоды развития зародыша: оплодотворение, имплантация (7-8 сутки), развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентация ( 3-8 нед), развитие головного мозга (15-20 нед), формирование основных систем организма(20-24 нед), рождение, период до 1 года, половое созревание(11-16 лет). Результаты классических исследований эмбриолога Светлова (1960) указали на 2 крит периода-имплантация и плацентация. В критические периоды зародыш или плод становится высокочувствительным и лабильным по отношению к действию внешних факторов. В эти периоды непосредственной причины аномалии может послужить либо остановка развития той или иной системы организма, либо нарушение координации в скорости компенсаторных ответных реакций систем развивающегося плода.Чем на более ранней стадии находится эмбрион, тем сильнее отличается его ответная реакция на действие патогенного фактора от реакции систем взрослого организма. В онтогенезе человека к критическим периодам относят:-оплодотворение.-имплантацию(7-8 сутки эмбриогенеза.-развитие осевого комплекса зачатков органов и плацентацию(3-8 неделя)-развитие головного мозга(15-20 неделя)-формирование основных систем организма (20-24 недели).-рождение.-пеиод до 1 года.-половое созревание(11-16 лет). Беременной женщиие 2 раза (в 16-24 нед, 32-36 нед) проводят ультразвуковое исследование, обнаружение аномалий). На 16-18 нед. Метод опред содержания альфа-фетопротеина в сыв крови-ЦНС. Амниоцентез-инвазионный способ.через брюшну. Стенку материи производят взятие околоплодных вод(16 нед). Визуальный контроль плода-лапароскоп,введен через брюшную стенку матери в полость матки(фетоскопия).

5) Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся во всехмногоклеточных организмах. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредствоммитозаидифференцироватьсяв специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различныхоргановитканей.

Развитие многоклеточных организмов начинается с одной стволовой клетки — зиготы. В результате многочисленных цикловделенияи процесса дифференцировки образуются все виды клеток, характерные для данногобиологического вида. В человеческом организме таких видов клеток более 220. Стволовые клетки сохраняются и функционируют и во взрослом организме, благодаря им может осуществляться обновление и восстановление тканей и органов. Тем не менее, в процессестаренияорганизма их количество уменьшается.

В современной медицинестволовые клетки человекатрансплантируют, то есть пересаживают в лечебных целях. Например, трансплантациягемопоэтических стволовых клетокпроизводится для восстановления процессагемопоэза(кроветворения) при лечениилейкозов.

Свойства:Самообновление, то есть способностьсохранять неизменныйфенотиппосле деления (без дифференцировки).Потентность(дифференцирующий потенциал), или способность давать потомство в виде специализированныхтиповклеток.

Самообновление:Асимметричное деление, при котором продуцируется одна и та же пара клеток (одна стволовая клетка и одна дифференцированная клетка).Стохастическое деление: одна стволовая клетка делится на две более специализированных.

Дифференцирующий потенциал.Дифференцирующий потенциал, или потентность, стволовых клеток — это способность производить определенное количество разных типов клеток:

-Тотипотентные (омнипотентные)стволовые клетки могут дифференцироваться в клетки эмбриональных и экстраэмбриональных тканей, организованные в виде трехмерных связанных структур (тканей, органов, систем органов, организма). Такие клетки могут дать начало полноценному жизнеспособному организму. К ним относится оплодотворённаяяйцеклетка, или зигота.

-Плюрипотентныестволовые клетки являются потомками тотипотентных и могут давать начало практически всем тканям и органам, за исключением экстраэмбриональных тканей (например,плаценты). Из этих стволовых клеток развиваются тризародышевых листка:эктодерма,мезодермаиэнтодерма.

-Мультипотентные стволовые клетки порождают клетки разных тканей, но многообразие их видов ограничено пределами одного зародышевого листка.

Эктодерма даёт начало нервной системе,органам чувств, переднему и заднему отделамкишечной трубки,кожному эпителию. Из мезодермы формируются хрящевой и костныйскелет,кровеносные сосуды,почкиимышцы. Из энтодермы — в зависимости от биологического вида — образуются различные органы, ответственные задыханиеипищеварение. У человека это —слизистая оболочкакишечника, а такжепечень,поджелудочная железаилёгкие.

-Олигопотентные клетки могут дифференцироваться лишь в некоторые, близкие по свойствам, типы клеток. К ним, например, относятся клетки лимфоидного и миелоидного рядов, участвующие в процессе кроветворения.

-Унипотентныеклетки (клетки-предшественницы, бластные клетки) — незрелые клетки, которые, строго говоря, уже не являются стволовыми, так как могут производить лишь один тип клеток. Они способны к многократному самовоспроизведению

Классификация

-Эмбриональные стволовые клетки(ЭСК) образуютвнутреннюю клеточную массу(ВКМ), илиэмбриобласт, на ранней стадии развитияэмбриона. Они являютсяплюрипотентными. Они не вырабатываютантигенытканевой совместимости

-Фетальныестволовые клетки получают из плодного материала послеаборта(обычно срок гестации, то есть внутриутробного развития плода, составляет 9—12 недель).

-Постнатальные стволовые клетки. Стволовые клетки взрослого организма можно подразделить на три основных группы: гемопоэтические(кроветворные), мультипотентные мезенхимальные (стромальные) и тканеспецифичныеклетки-предшественницы.

-Гемопоэтические стволовые клетки(ГСК) — мультипотентные стволовые клетки, дающие начало всем клеткам крови миелоидного (моноциты,макрофаги,нейтрофилы,базофилы,эозинофилы,эритроциты,мегакариоцитыитромбоциты,дендритные клетки) и лимфоидного рядов (Т-лимфоциты,В-лимфоцитыиестественные киллеры). Гемопоэтическая ткань содержит клетки с долгосрочными и краткосрочными возможностями крегенерации, включая мультипотентные, олигопотентные и клетки-предшественники

-Мультипотентные мезенхимальные стромальные клетки (ММСК) — мультипотентные стволовые клетки, способные дифференцироваться в остеобласты(клетки костной ткани),хондроциты(хрящевые клетки) иадипоциты(жировые клетки).

Предшественниками ММСК в эмбриогенный период развитияявляются мезенхимальные стволовые клетки (МСК). Они могут быть обнаружены в местах распространениямезенхимы, то есть зародышевой соединительной ткани.

Основным источником ММСК является костный мозг.

-Тканеспецифичные прогениторные клетки(клетки-предшественницы) — малодифференцированные клетки, которые располагаются в различных тканях и органах и отвечают за обновление их клеточной популяции, то есть замещают погибшие клетки. К ним, например, относятсямиосателлитоциты(предшественники мышечных волокон), клетки-предшественницылимфо-имиелопоэза. Эти клетки являются олиго- и унипотентными

Характеристики эмбриональных стволовых клеток

-Плюрипотентность— способность образовывать любой из примерно 350 типов клеток взрослого организма (у млекопитающих)

-Хоуминг— способность стволовых клеток, при введении их в организм, находить зону повреждения и фиксироваться там, исполняя утраченную функцию;

-Тотипотентность- способность дифференцироваться в целостный организм (11 дней после оплодотворения);

-Факторы, которые определяют уникальность стволовых клеток, находятся не в ядре, а вцитоплазме. Это избытокмРНКвсех 3 тысячгенов, которые отвечают за раннее развитиезародыша;

-Теломеразнаяактивность. При каждой репликации частьтеломерутрачивается (см.Предел Хейфлика). В стволовых, половых и опухолевых клетках есть теломеразная активность, концы иххромосомнадстраиваются, то есть эти клетки способны проходить потенциально бесконечное количествоклеточных делений, они бессмертны.

6) Эпителиальные ткани- гистологические структуры, которые возникают первыми. Основное свойство -пограничность. Располагаются на границе двух сред. Имеют вид клеточных пластов и образуют наружный покров тела, выстилку серозных оболочек, просвет органов. Через эпителий происходит обмен веществ. Важной функцией является – защита тканей от механич, физич, химич повреждений. Эпителии развиваются на 3-4 неделе эмбриогенеза из материала всех зародышевых листков В классификации основой является источник развития ведущего клеточного дифферона- дифферона эпителиоцитов. Различают экто-, энто-, мезодермальные эпителии. От эмбрионального зачатка выделяют типы: эпидермальный, энтеродермальный, целонефродермальный, эпиндимоглиальный. Выделяют однослойные и многослойные эпителии. Однослойные подразделяют на однорядные и многорядные. Многослойный эпителий на : ороговевающий и неороговевающий. Так же выделяют переходный эпителий. На основе органоспецифической детерминации разделяют: кожный, кишечный, почечный, целомический, нейроглиальный. Эпителий находится в тесном взаимодействии с соединительной тканью. На границе этих сред имеется базальная мембрана (толщина 1 мкм. Эпителиоциты обладают гетерополярностью. Эпителии обладают высокой способностью к регенерации за счет митозов камбиальных клеток . В зависимости от месторасположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий.

7) Эпителии кожного типа: развиваются из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Из кожной эктодермы возникают: многослойный плоский орговевающий эпит кожи, многослойн плоский неороговевающ эпит роговицы, эпит преддверия ротовой полости, эпит слюнных,потовых,сальных желез, переходный эпит мочевыводящих путей. Из прехордал пластинки развив: многосл плоский неорогов эпит пищевода, многосл мерц эпит воздухоносных путей, односл альвеолярный эпит легких, передняя доля гипофиза. По строению: -многослойные эпит-состоят из нескольких клет слоев. Эпидермис-разновидность покровных эпителиев. Эпителиальный дифферон развивается из материала кожной эктодермы, формирует многослойный пласт ороговевающ клеток. Выделяют слои: базальный(малодифференцированные клетки), шиповатый(шиповатые,крылатые клетки-имеют в цитоплазме спец структуры-тонофиламенты), зернистый( в цитоплазме есть тонофиламенты и белки филлагрин и кератолинин) , роговой. Блестящий слой выявляется только в подошве и ладонях- его образуют плоские постклеточные структуры-кератиноциты. Особый вид-переходный эпит, образован базальным (мелкие эпителиоциты), промежуточным (полигональные эпителиоциты) и поверхностн (крупные 2-3 ядерные эпителиоциты) слоями. Регенерация: Эпителии обладают высокой способностью к регенерации за счет митозов камбиальных клеток . В зависимости от месторасположения камбиальных клеток в эпителиальных тканях различают диффузный и локализованный камбий. Камбиальные клетки располог в пласте или в составе производных эпителия.

8) Эпителий кишечного типа. Гистогенез: в кишечном типе эпителиев эпитеальный дифферон развивается из материала кишечной энтодермы.Общий гистологический признак-однослойность и высокопризматич. форма эпителиоцитов. Примером эпителия яв-ся всасывающий эпителий сзисит. обол-ки тонкой кишки-это однослойный цилиндрический эпителий с гетерополярностью-различным строением базальной и апикальной частей клеток. На апикальной пов-ти есть микроворсинки кот образуют щеточную каемку=>всасываующая пов-ть увелич в 20-25 раз. В надмембраном комплексе- гликокалексе располагаются фер-ты пристеночного пищеварения. Для эпителиев обр выстилку пищеварит-го канала хар-но сильное развитие плотных межклеточн. контактов запирающего типа-барьерная фу-ия.

Состоит из разных по степени созревания клеток:стволовых, камбипльных, малодифференциированых, зрелых и заканчив жизненный цикл. Стволовые Кл-ки способны к дивергентной дифференцировке и фор-ию каемчатых, апикально-зернистых эпителтоцитов, бокаловидных эндо- и экзокриноцитов: слизистые внутриэпитеальные одноклеточные железы, в цитоплазме содер-ся слизичтый секрет, ядро оттеснено в базальную часть.Регенерация 3-5 суток и поджелудочной железы. В их стр-ре важный гистологич.признак-расположение в виде бласта на ранних этапах гистогенеза и органогенеза.Сюда входят:эпитеальные ткани состовляющие основу массы печени и поджелудочной железы.

9)Эпителий целомического типа. Гистогенез: развивается из материала врутренней выстилки спланхнотома, формирующую целом(вторичн.полость тела) Данный тип эпителия мезодермального происхождения-однослойный, плоский, призматический, выполняет разгрничительную барерную секреторную фу-ии. Хар-ным типом яв-ся мезотелий- однослойный плоский эпителий, состоящий из плоских эпитнлиоцитов(мезотелиоцитов). Кд-ки: эпителиоциты делящиеся митозом(камбиальные), дву и многоядеонве и гибнущие, межу ними десмосомы.Фу-ии: покровная, секреторная(для скольжения соприкасающихся органов). Регенерация: за счет диффузно расположенных камбиальных эпителиоцитов, хар-но слущиванеи клеток. Виды эпителия:эпителий органов половой системы- выстилаюии извитые канальцы, фолликулярный эпителии, эпителий матки и маточных труб.

10)Эпителиий нейроглиального(эпиндимоглиальный) типа. Развивается из нейроэктодермы, выстилает полость мозга. Строение-однослойный, плоский, кубический или цилиндрический. Выполняет вспомогательную для нервных тканей фу-ию. Его разновидностью яв-ся эпендима обр-щий выстилку центрального канала спинного мозга и желудочков головного мозга. Эпендима-однослойный призматический эпителий. Виды: эпителий мозговых оболочек, эпителий передней камеры глаза, хрусталиковый, эпителий органа слуха, обонятельный. пигментный эпителий сетчатки глаза-однослойный, состоит из клеток полиганальной формы. В рез-те дифференцировки ткани накапливают пигментные включения необходим для поглащения световых лучей и изоляции клеток.

Периневральный эпителий-однослойный плоский.окруж нервные стволы.

11)Железистый эпителий. Это эпителий вырабатывающий секреты или инкреты. Яв-ся тканевым компонентом желез. Например: эпителий кож-го типа яв-ся источником развития: потовых, сальных, слюнных, молочных, слезных желез и аденогипофиза. Стр-ние: много- и одноклеточные. Многокдеточные сост из секреторного отдела и выводных протоков, если он не ветвитвиться=>часть простой железы. В них открывается концевые отделы. На ос-ве стр-я выводных протоков и секретор-х отделов экзокринные железы делят на простые и сложные:трубчатые, альвеолярные и львеолярно-трубчатые. Кл-ки гландулоциты-вырабатывают секреторные продукты. В них происходят такие процессы:1)поступление исходных для синтеза продуктов 2)синтез секрета3)созрев.секрета и форм-ние секреторных гранул4)накопление и выведение секркта. Секреторный цикл-периодические стр но-функционал.измененя секреторной кл-ки в процессе ее секреции. Типы секреций: мерокринная-выход секрета при повреждении плазмолеммы, апокринная- выход секрета при отрыве выростов от апикальной пов-ти кл-ки, голокринная- обр-ние секрета при апоптозе, разрушение кл-ки прия пикнозе ядра и жирового перерождения цитоплазмы.

12)Кровь и лимфа как ткани: Кровь-ткань внутренней среды с защитно-трофич фу-ей, состоящая из плазмы, постклеточных стр-р:эритро- и тробоцитов и клеток перефирической крови и лимфы и кл-ток на всех своего раз-тия. Клеточные и постклеточ.стр-ры наз-ют форменными эл-ми. Объем крови в орг-ме=5-5.5л(форменные Эл-ты 40-45% плазма 60%). Фу-ии:трофическая, дыхательная-транспорт кислорода, защитную-фагоцитоз, регуляторная- транспорт гармонов, гомеостатическая. Плазма крови-жидкое межклеточн.вещ-во в кот находятся фоменные Эл-ты.Отсавшаяся часть плазмы при свертывание наз-ся сыворотка в ней иммуноглобулины. Эритроциты-имеют форму двояковогнутых дисков. Их диаметр=7-8мкм, толщина на переферии-2-2.5мкм в центре 1 мкм. Сущ-т нормоциты макроциты гигантоциты микроциты, Пойкилоцитоз-изм формы эритроцитов при заболевании. Анизоцитоз-изм размеров. Кол-во эритроцитов в 1л крови=4-5.5х10^12 у мужчин, у женщин-3.7-4.9х10^12. эритроцитоз-увелечение эритроцитов. Эритропения- уменьшении. Покровная и рецепторно трансдукторные системы: плазмолемма толщиной 20нм. В ней развиты транспортные процессы, обладает избирательной способностью, обеспеч.перенос кислорода. Св-ва плазмалеммы помогают эритроциту свободно проходить через капилляр. Рецепторную фу-ю выполняют гликофорины.Форма эритроцита поддерживает-спектрин. Масса эритроцита: вода 66% гемоглобин-33%-белковая часть наз-ся гем. Гемм присоедин кислород превращ в окси гемоглобин. Гемоглобин выполняет дыхат.фу-ю. Гемолиз- выход гемоглобина. Эритроцитопоэз- поступление молодых эритроцитов-ретикулоциты.эритроциты живут 70-120 суток. Лейкоциты-белые кл-ки крови. Кол-во в 1л-4-9х10^9. разделяют-1)зернистые(гранулоциты) 2)незернистые(агрвнулоциты)::имеется специфич.зернистость цитоплазмы и сегментарность ядра. По окр-ке делят:нейтрофильные, эозинофильные, базофильные. фу-я:уч-ие в защитных процессах. Жизненный путь гранулоцита :раз-тие в костном мозге, циркуляция в кровеносном русле,пребывание в тканях.Нейтрофилы-65% от лейкоцитов. Это округлые диаметр=8-10мкм. Рецепторно-трансдукторная система воспринимает цитокины и перед сигналы двигательной системе.Цитоплазма оксифильна, мало органелл, иметтся гликоген, ядро сегментарной формы(3-5 сегмантов соединенных перемычками. Типы гранул:азурофильные(первичные)диаметр-0.6мкм- система переваривания инородных тел. Специфические: диаметр 0.2мкм, высокая ак-ть щелочной фосфатазы, коллагеназы, лизоцим. Уч-т во внутри- и внеклеточн.ре-ях. Лейкоцитоз-увелеч.нейтрофилов. Эозинофилы- округл.кл-ки диаметр=10-12мкм. Ядро-имеет 2 сегмента, крупная эозинофильная зернистость равномер располож в цитоплазме. Азурофильные гранулы сод щелочную фосфотазу, пероксидазу. Крупные гранулы сод- кристаллоид кот уч-ет в антипаразит.фу-ии. При аллергич.заболевания их кол-во увелич. Удаление эзинофилов идет через эпителий кишечной трубки. Базофилы-диаметр=9мкм, ядро свободнодольчатое или S-образное кот окрашивается метахроматически т.е в другой цвет. Гранулы сод гепарин серотонин. При стрессовых возд. Происход дегрнауляция в рез-те связывания с IgE. Моноциты(агранулоциты)-слабобазофил.цитоплазма с азурофильными гранулами типа лизосом вакуолей пузырьков и бобовидное ядро. Диаметр=16-29 мкм. Моноциты мигрир в ткани превращ.в свободные макрофаги. Фу-ии:защитная(фагоцитоз), трофическая. Моноциты относят к мононуклеарной фагооцитарной системе. Их разновидность антигенпредставляющие кл-ки- уч-ют в иммунных ре-ях. Они захват.чужеродное вещ-во и перерабат протолитич.фер-ми. Лимфоциты(агранулоциты) находятся в тканях. Выделяют:малые(д=6мкм) светлые и темные, средние(д=8мкм),большие(д=11мкм). Имеют базофильную цитоплащму окуж.ядро. Виды:Т и В-лимфоциты, нулевые(большие гранулярные).Гистоенез:из кроветворной кл-ки в красном костном мозге. Далее Т-лимфоциты созревают в тимусе, В-лимф-ты в селезенка и лимфатич.узлы. кол-во:1-4х10^9л. Кровяные пластинки(тромбоциты)-безъядерн.франменты цитоплазмы мегакариоцитов. Размер 2-3мкм. Кол-во 200-300х10^9.Тромбоцит сост: централ.зернистой части-грнануломера в кот гранулы вакуоли и переферической-гиаломера. Лейкоцитарная формула-соотнош.доли различн.клеточных форм в условиях нормы: нейтрофилы 65%, эозинофилы5%, базофилы1%, лимфоциты30%, моноциты8%.Лимфа: из капилляров в лимфотич.сосуд вливается в кровь.

13) характеристика стволовой кроветворной клетки.

) Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся во всехмногоклеточных организмах. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредствоммитозаидифференцироватьсяв специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различныхоргановитканей.

Развитие многоклеточных организмов начинается с одной стволовой клетки — зиготы. В результате многочисленных цикловделенияи процесса дифференцировки образуются все виды клеток, характерные для данногобиологического вида. В человеческом организме таких видов клеток более 220. Стволовые клетки сохраняются и функционируют и во взрослом организме, благодаря им может осуществляться обновление и восстановление тканей и органов. Тем не менее, в процессестаренияорганизма их количество уменьшается.

В современной медицинестволовые клетки человекатрансплантируют, то есть пересаживают в лечебных целях. Например, трансплантациягемопоэтических стволовых клетокпроизводится для восстановления процессагемопоэза(кроветворения) при лечениилейкозов.

Свойства:Самообновление, то есть способностьсохранять неизменныйфенотиппосле деления (без дифференцировки).Потентность(дифференцирующий потенциал), или способность давать потомство в виде специализированныхтиповклеток.

Самообновление:Асимметричное деление, при котором продуцируется одна и та же пара клеток (одна стволовая клетка и одна дифференцированная клетка).Стохастическое деление: одна стволовая клетка делится на две более специализированных.

Дифференцирующий потенциал.Дифференцирующий потенциал, или потентность, стволовых клеток — это способность производить определенное количество разных типов клеток:

-Тотипотентные (омнипотентные)стволовые клетки могут дифференцироваться в клетки эмбриональных и экстраэмбриональных тканей, организованные в виде трехмерных связанных структур (тканей, органов, систем органов, организма). Такие клетки могут дать начало полноценному жизнеспособному организму. К ним относится оплодотворённаяяйцеклетка, или зигота.

-Плюрипотентныестволовые клетки являются потомками тотипотентных и могут давать начало практически всем тканям и органам, за исключением экстраэмбриональных тканей (например,плаценты). Из этих стволовых клеток развиваются тризародышевых листка:эктодерма,мезодермаиэнтодерма.

-Мультипотентные стволовые клетки порождают клетки разных тканей, но многообразие их видов ограничено пределами одного зародышевого листка.

Эктодерма даёт начало нервной системе,органам чувств, переднему и заднему отделамкишечной трубки,кожному эпителию. Из мезодермы формируются хрящевой и костныйскелет,кровеносные сосуды,почкиимышцы. Из энтодермы — в зависимости от биологического вида — образуются различные органы, ответственные задыханиеипищеварение. У человека это —слизистая оболочкакишечника, а такжепечень,поджелудочная железаилёгкие.

-Олигопотентные клетки могут дифференцироваться лишь в некоторые, близкие по свойствам, типы клеток. К ним, например, относятся клетки лимфоидного и миелоидного рядов, участвующие в процессе кроветворения.

-Унипотентныеклетки (клетки-предшественницы, бластные клетки) — незрелые клетки, которые, строго говоря, уже не являются стволовыми, так как могут производить лишь один тип клеток. Они способны к многократному самовоспроизведению

Классификация

-Эмбриональные стволовые клетки(ЭСК) образуютвнутреннюю клеточную массу(ВКМ), илиэмбриобласт, на ранней стадии развитияэмбриона. Они являютсяплюрипотентными. Они не вырабатываютантигенытканевой совместимости

-Фетальныестволовые клетки получают из плодного материала послеаборта(обычно срок гестации, то есть внутриутробного развития плода, составляет 9—12 недель).

-Постнатальные стволовые клетки. Стволовые клетки взрослого организма можно подразделить на три основных группы: гемопоэтические(кроветворные), мультипотентные мезенхимальные (стромальные) и тканеспецифичныеклетки-предшественницы.

-Гемопоэтические стволовые клетки(ГСК) — мультипотентные стволовые клетки, дающие начало всем клеткам крови миелоидного (моноциты,макрофаги,нейтрофилы,базофилы,эозинофилы,эритроциты,мегакариоцитыитромбоциты,дендритные клетки) и лимфоидного рядов (Т-лимфоциты,В-лимфоцитыиестественные киллеры). Гемопоэтическая ткань содержит клетки с долгосрочными и краткосрочными возможностями крегенерации, включая мультипотентные, олигопотентные и клетки-предшественники

-Мультипотентные мезенхимальные стромальные клетки (ММСК) — мультипотентные стволовые клетки, способные дифференцироваться в остеобласты(клетки костной ткани),хондроциты(хрящевые клетки) иадипоциты(жировые клетки).

Предшественниками ММСК в эмбриогенный период развитияявляются мезенхимальные стволовые клетки (МСК). Они могут быть обнаружены в местах распространениямезенхимы, то есть зародышевой соединительной ткани.

Основным источником ММСК является костный мозг.

-Тканеспецифичные прогениторные клетки(клетки-предшественницы) — малодифференцированные клетки, которые располагаются в различных тканях и органах и отвечают за обновление их клеточной популяции, то есть замещают погибшие клетки. К ним, например, относятсямиосателлитоциты(предшественники мышечных волокон), клетки-предшественницылимфо-имиелопоэза. Эти клетки являются олиго- и унипотентными

Характеристики эмбриональных стволовых клеток

-Плюрипотентность— способность образовывать любой из примерно 350 типов клеток взрослого организма (у млекопитающих)

-Хоуминг— способность стволовых клеток, при введении их в организм, находить зону повреждения и фиксироваться там, исполняя утраченную функцию;

-Тотипотентность- способность дифференцироваться в целостный организм (11 дней после оплодотворения);

-Факторы, которые определяют уникальность стволовых клеток, находятся не в ядре, а вцитоплазме. Это избытокмРНКвсех 3 тысячгенов, которые отвечают за раннее развитиезародыша;

-Теломеразнаяактивность. При каждой репликации частьтеломерутрачивается (см.Предел Хейфлика). В стволовых, половых и опухолевых клетках есть теломеразная активность, концы иххромосомнадстраиваются, то есть эти клетки способны проходить потенциально бесконечное количествоклеточных делений, они бессмертны.

14)Эритроцитопоэз.ультрастуктура и функции эритроцитов.

Эритроцитопоэз начинается со стволовой кроветворной клетки. Через стадию колониеобразующей мультипотентной клетки (КОЕТЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к факторам регуляции пролиферации и дифференцировки. Например, эритропоэтин, вырабатываемый клетками почки, стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток в эритробласты.

В IV-й класс включаются базофильный, полихроматофильный и оксифильный эритробласты. Проэритроциты, потом ретикулоциты составляют V-й класс и, наконец, формируются эритроциты (VI-й класс). В эритропоэзе на стадии оксифильного эритробласта происходит выталкивание ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12 суток. Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурно-функциональными изменениями: постепенным уменьшением размеров клетки, накоплением в цитоплазме гемоглобина, редукцией органелл, снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы, уплотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки. В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо, поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина.

Развитие эритроцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые эритроциты и немного ретикулоцитов.  Состояние, при котором содержание гемоглобина в крови значительно снижено, называется анемией. Оно бывает связано либо с уменьшением числа эритроцитов, либо с понижением содержания гемоглобина в них, и возникает в результате ряда причин: генетических (например, серповидноклеточная анемия, связанная с нарушением синтеза гемоглобина и распадом эритроцитов), кровопотери, воздействия гемолитических ядов, вызывающих распад эритроцитов, дефицита железа или витамина B12. В норме потребность в эритроцитах обеспечивается за счет размножения клеток IV-V-ro классов. Этот процесс называется гомопластическим гемопоэзом. При резком дефиците эритроцитов, вызванном кровопотерей или другими факторами, гомопластического гемопоэза оказывается недостаточно. Эритроциты начинают развиваться путем деления клеток I-III-го классов. Такой процесс называется гетеропластическим гемопоэзом.

Структура.

-эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза. форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигментгемоглобин. Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательнымпигментомгемоглобином, обусловливающим красный цвет крови.

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы(кислород,углекислый газ),ионы(Na,K) и воду.Плазмолеммупронизывают трансмембранные белки —гликофорины, которые, благодаря большому количеству остатковсиаловой кислоты, ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

у мужчин 4,5·1012/л—5,5·1012/л (4,5—5,5 млн в 1 мм³ крови),у женщин — 3,7·1012/л—4,7·1012/л (3,7—4,7 млн в 1 мм³),у новорождённых — до 6,0·1012/л (до 6 млн в 1 мм³),у пожилых людей — 4,0·1012/л (меньше 4 млн в 1 мм³).

Эритроциты — высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислородаизлёгкихк тканям тела и транспортдиоксида углерода(CO2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Функции

1. Питательная: осуществляют перенос аминокислот от органов пищеварительной системы к клеткам организма; 2. Ферментативная: являются носителями различных ферментов (специфических белковых катализаторов); 3. Дыхательная: данная функция осуществляется гемоглобином, который способен присоединять к себе и отдавать как кислород, так и углекислый газ; 4. Защитная: связывают токсины за счет присутствия на их поверхности специальных веществ белкового происхождения.

15. Тромбоцитопоэз.Ультраструктура и функции кровяных пластинок.

Тромбоцитопоэз (образование тромбоцитов в организме) протекает в костном мозге и включает следующие этапы: колониеобразующая клетка мегакариоцитарная (КОК-мег) -» промегакариобласт -> мегакариобласт -> промегакариоцит -> зрелый мегакариоцит -» тромбоцитогенный мегака-риоцит -> тромбоциты (рис. 7.7). Истинные митозы, т. е. деление клеток, присущи только КОК-мег. Для промегакариобластов и мегакариобластов характерен эндомитоз, т. е. удвоение ДНК в клетке без ее деления. После остановки эндомитоза, в основном после 8-, 16-, 32-, 64-кратного удвоения ДНК, мегакариобласт начинает дифференциацию до тромбоцитарного мегакариоцита, образующего тромбоциты

Кровяные пластинки, или тромбоциты, представляют собой свободно циркулирующие в крови безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Размер пластинок — 2-3 мкм. Количество их в 1 л составляет 200-300х109. Каждая кровяная пластинка состоит из двух частей: центральной зернистой — грануломера (хромомера) и периферической — гиаломера. В грануломере имеются электронноплотные гранулы (диаметр 0,2-0,5 мкм) нескольких видов, светлые вакуоли, а также единичные митохондрии и глыбки гликогена. Самые крупные гранулы содержат фибриноген, тромбоглобулин, фактор свертывания V, переносчик фактора VIII свертывания и др. Мелкие гранулы включают в себя гистамин, серотонин, ионы кальция и магния, АТФ и др.

Существуют также немногочисленные лизосомы. Гиаломер в основном формируется элементами опорно-двигательной системы — микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами. Кроме того, выявляются производные комплекса Гольджи в виде трубочек.

У тромбоцитов функционально ведущей системой является рецепторно-трансдукторная. Рецепторы регулируют угнетение слипания пластинок или активацию тромбоцитов и участие в процессе свертывания крови. При активации пластинок на их поверхности образуются отростки, называемые "усиками", с помощью которых кровяные пластинки формируют конгломераты. Вокруг тромбоцитарных конгломератов возникают нити фибрина. Выделяющийся из кровяных пластинок сократимый белок тромбостенин вызывает сжатие фибринового сгустка.

Различают 5 видов кровяных пластинок: юные, зрелые, старые, дегенеративно измененные и гигантские. Продолжительность жизни кровяных пластинок составляет 5-8 сут.

Регуляция количества кровяных пластинок в крови включает механизмы, увеличивающие объем и общую массу мегакариоцитов в красном костном мозге.

Форменные элементы крови в норме находятся в определенных количественных соотношениях, что называют гемограммой. Лейкоцитарной формулой называют соотношение доли различных клеточных форм лейкоцитов в крови взрослого человека в условиях нормы. Общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови: 4-9 тыс., из них: нейтрофилы составляют 65-70%, эозинофилы — 1-5%, базофилы — 0,5-1%, лимфоциты — 20-30%, моноциты — 6-8%.

16.Гранулоцитопоэз. Ультраструктура и функция и кинетика зернистых лейкоцитов.

Образование гранулоцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. Исходная стволовая клетка превращается в мультипотентную клетку — предшественник миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и далее под воздействием колониестимулирующих факторов дифференцируется в общую родоначальную клетку для гранулоцитов и моноцитов (КОЕ-ГМн). В дальнейшем в результате дивергенции возникают родоначальные клетки для гранулоцитов (КОЕ-Гн), которые дифференцируются в идентифицируемые миелобласты (IV-й класс клеток). В ряду дальнейшей клеточной дифференцировки (V-й класс клеток) различают стадии: промиелоцита, миелоцита, метамиелоцита. Начиная со стадии промиелоцита, клетки подразделяются на 3 разновидности: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные. Более отчетливо это подразделение можно провести на стадии миелоцитов, когда в клетках накапливается достаточное количество специфической зернистости. До стадии миелоцитов включительно клетки гранулоцитопоэза делятся митозом. Метамиелоциты митозом уже не делятся. В этих клетках ядро приобретает вначале палочковидную, а затем сегментированную форму.

Общее направление дифференцировки клеток гранулопоэза характеризуется: постепенным уменьшением размеров клетки, снижением базофилии цитоплазмы, появлением в цитоплазме специфических гранул, уменьшением размеров ядра, появлением сегментированности ядра и его уплотнением, сдвигом ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над размерами ядра.

В периферическую кровь поступают зрелые гранулоциты (VI-й класс клеток) — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а также небольшое количество малодифференцированных (юных) гранулоцитов. Физиологическая регенерация обеспечивается делением преимущественно клеток V-ro класса — миелоцитов.

Гранулоци́ты, или зернистые лейкоциты, — подгруппа белых клеток крови, характеризующихся наличием крупного сегментированного ядра и присутствием в цитоплазме специфических гранул, выявляемых всветовой микроскоппри обычном окрашивании. Гранулы представлены крупнымилизосомамиипероксисомами, а также видоизменениями этих органоидов.

Гранулоциты — наиболее многочисленные представители лейкоцитов, их количество составляет 50—80 % всех белых кровяных клеток. Размеры зернистых лейкоцитов колеблются от 9 до 13 мкм. Гранулоциты образуются в костном мозгеиз общей клетки-предшественника, короткое время находятся в кровяном русле, затем переходят в ткани.

В зависимости от особенностей восприятия ими стандартных красителей гранулоциты делят на:

-Нейтрофильные( приокраске по Романовскомуони интенсивно окрашиваются как кислым красителемэозином, так и основными красителями, в отличие отэозинофилов, окрашиваемых только эозином, и отбазофилов, окрашиваемых только основными красителями.

Зрелые нейтрофилы имеют сегментированное ядро, то есть относятся к полиморфноядерным лейкоцитам, или полиморфонуклеарам.)

-Эозинофильные(эозинофилы, сегментоядерные эозинофилы,эозинофильные лейкоциты — подвидгранулоцитарныхлейкоцитовкрови.

Эозинофилы названы так потому, что при окраске по Романовскомуинтенсивно окрашиваются кислым красителемэозиноми не окрашиваются основными красителями, в отличие отбазофилов(окрашиваются только основными красителями) и отнейтрофилов(поглощают оба типа красителей).

Эозинофилы способны к активному амебоидному движению, к экстравазации (проникновению за пределы стенок кровеносных сосудов) и кхемотаксису(преимущественному движению в направлении очагавоспаленияили повреждения ткани).

Эозинофилы, как и нейтрофилы, способны к фагоцитозу, причём являютсямикрофагами, то есть способны, в отличие отмакрофагов, поглощать лишь относительно мелкие чужеродные частицы или клетки.

Эозинофилы способны поглощать и связывать гистамини ряд других медиатороваллергииивоспаления. Они также обладают способностью при необходимости высвобождать эти вещества, подобно базофилам.

Базофильные. (базофилы, сегментоядерные базофилы, базофильные лейкоциты — подвидгранулоцитарныхлейкоцитов. Содержат базофильное S-образное ядро, зачастую не видимое из-за перекрытия цитоплазмы гранулами гистамина и прочих аллергомедиаторов. Базофилы названы так за то, что приокраске по Романовскомуинтенсивно поглощаютосновнойкраситель и не окрашиваются кислымэозином, в отличие и отэозинофилов, окрашиваемых только эозином, и отнейтрофилов, поглощающих оба красителя.

Базофилы — очень крупные гранулоциты: они крупнее и нейтрофилов, и эозинофилов. Гранулы базофилов содержат большое количество гистамина,серотонина,лейкотриенов,простагландинови других медиаторов аллергии и воспаления.

Базофилы принимают активное участие в развитии аллергических реакций немедленного типа. Попадая в ткани, базофилы превращаются в тучные клетки, содержащие большое количество гистамина — биологически активного вещества, которое стимулирует развитие аллергии. Благодаря базофилам яды насекомых или животных сразу блокируются в тканях и не распространяются по всему телу. Также базофилы регулируют свертываемость крови при помощигепарина..

17.Моноцитопоэз.ультраструктура и функции и кинетика моноцитов. Понятие о макрофагической системе. Вклад Мечникова в разработку учения о фагоцитах.

Моноцитопоэз. Моноцитопоэз — образование моноцитов — происходит в красном костном мозге из стволовых клеток через стадии КОЕ-ГЭММ, далее — КОЕ-ГМо, затем КОЕ-Мо, монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией дифференцировки клеток моноцитарного ряда является не моноцит, а макрофаг (мононуклеарный фагоцит), который находится вне сосудистого русла. Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется: увеличением размеров клетки, приобретением ядра бобовидной формы, снижением базофилии цитоплазмы, превращением моноцита в макрофаг.

Моноци́т — крупный зрелый одноядерныйлейкоцитгруппыагранулоцитовдиаметром 18—20 мкм с эксцентрично расположенным полиморфнымядром, имеющим рыхлуюхроматиновуюсеть, и азурофильной зернистостью вцитоплазме. Как и лимфоциты, моноциты имеют несегментированное ядро. Моноцит — наиболее активныйфагоцитпериферической крови. Клетка овальной формы с крупным бобовидным, богатым хроматином ядром (что позволяет отличать их от лимфоцитов, имеющих округлое тёмное ядро) и большим количеством цитоплазмы, в которой имеется множестволизосом.

Моноциты образуются в костном мозге, а не в ретикулоэндотелиальной системе, как считалось ранее. В кровь выходят не окончательно созревшие клетки, которые обладают самой высокой способностью к фагоцитозу.

Рост и созревание моноцитарно-макрофагального ростка костного мозгаусиливаетсяГМ-КСФиМ-КСФ, тормозитсяглюкокортикоидами. При стрессе, шоке, терапии экзогенными глюкокортикоидами отмечается абсолютная или относительная монопения.

Моноциты способны к активному амебоидному движению благодаря выростам цитоплазмы - псевдоподиям, к экстравазации (эмиграции за пределыкровеносных сосудов) и кхемотаксису(преимущественной миграции в меставоспаленияили повреждения тканей), но главным свойством моноцитов является способность кфагоцитозу.

Функции

Активированные моноциты и тканевые макрофаги

-осуществляют противоопухолевый, противовирусный, противомикробный и противопаразитарный иммунитет, производяцитотоксины,интерлейкин(ИЛ-1),фактор некроза опухоли(ФНО),интерферон

-участвуют в регуляции гемопоэза(кроветворения)

-принимают участие в формировании специфического иммунного ответа организма.

-Преобразование в тканевые макрофаги

Моноциты, выходя из кровяного русла, становятся макрофагами, которые наряду снейтрофиламиявляются главными «профессиональными фагоцитами». Макрофаги, однако, значительно больше по размерам и дольше живут, чем нейтрофилы. Клетки-предшественницы макрофагов — моноциты, выйдя из костного мозга, в течение нескольких суток циркулируют в крови, а затем мигрируют в ткани и растут там. В это время в них увеличивается содержание лизосом имитохондрий. Вблизи воспалительного очага они могут размножатьсяделением.

Моноциты способны, эмигрировав в ткани, превращаться в резидентные тканевые макрофаги. Моноциты также способны, подобно другим макрофагам, выполнять процессингантигенови представлять антигеныТ-лимфоцитамдля распознавания и обучения, то есть являются антигенпрезентирующими клеткамииммунной системы.

Макрофаги — это большие клетки, активно разрушающие бактерии. Макрофаги в больших количествах накапливаются в очагах воспаления. По сравнению с нейтрофиламимоноциты более активны в отношении вирусов, чем бактерий, и не разрушаются во время реакции с чужеродным антигеном, поэтому в очагах воспаления вызванного вирусамигнойне формируется. Также моноциты накапливаются в очагах хронического воспаления.

-Синтез биологически активных факторов

Моноциты секретируют растворимые цитокины, оказывающие воздействие на функционирование других звеньев иммунной системы. Цитокины, секретируемые моноцитами, называютмонокинами.

Моноциты синтезируют отдельные компоненты системы комплемента. Они распознаютантигени переводят его в иммуногенную форму (презентация антигена).

Моноциты продуцируют как факторы, усиливающие свертывание крови (тромбоксаны,тромбопластины), так и факторы, стимулирующиефибринолиз(активаторыплазминогена). В отличие отВ-иТ-лимфоцитов, макрофаги и моноциты не способны к специфическому распознаванию антигена.Понятие о макрофагической системе:К этой системе относится совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению (т.н. «завершенный фагоцитоз»), благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. К таким клеткам относятся:

-макрофаги рыхлой волокнистой соединительной ткани,

-звездчатые клетки синусоидных сосудов печени,

-свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов (костного мозга, селезенки, лимфатических узлов),

-макрофаги легкого – «пылевые клетки»,

-перитонеальные макрофаги воспалительных экссудатов,

-остеокласты костной ткани,

-гигантские многоядерные клетки инородных тел,

-глиальные макрофаги нервной ткани (микроглия).

Все они способны к активному фагоцитозу, имеют на своей поверхности рецепторы к иммуноглобулинам и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови.В отличие от таких «профессиональных» фагоцитов способность к факультативному поглощению может быть выражена независимо от указанных циторецепторов у других клеток (фибробластов, ретикулярных клеток, эндотелиоцитов, нейтрофильных лейкоцитов). Но эти клетки не входят в состав макрофагической системы.

И.И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.

18) Лимфопоэз.Т и В лимфоциты. Их функция и кинетика в иммуногенезе.

Лимфопоэз - процесс дифференцировки и пролиферации лимфоидных клеток, приводящий к образованию лимфоцитов.

 T-лимфоциты, или Т-клетки (t — лат.thymus — тимус) —лимфоциты, развивающиеся умлекопитающихвтимусеиз предшественников —претимоцитов, поступающих в него из красного костного мозга. В тимусе T-лимфоциты дифференцируются, приобретая Т-клеточные рецепторы (TCR) и поверхностные маркеры. Играют важную роль вприобретённом иммунном ответе. Обеспечивают распознавание и уничтожение клеток, несущих чужеродныеантигены, усиливают действиемоноцитов,NK-клеток, а также принимают участие в переключенииизотиповиммуноглобулинов(в начале иммунного ответаB-клеткисинтезируютIgM, позже переключаются на продукциюIgG,IgE,IgA).

У всех T-лимфоцитов в мембране присутствует комплекс CD3 (CD — англ. Cluster of Differentiation), связанный с TCRи обеспечивающий передачу сигнала о взаимодействии TCR c антигеном. В зависимости от типа T-лимфоцита у него на поверхности имеются молекулыCD4(Т-хелпер) илиCD8(Т-киллер).

Лишь небольшая часть претимоцитов созревает в Т-клетки — в процессе отбора тимоциты, не обладающие необходимыми рецепторами или имеющие рецепторы к антигенам собственного организма, погибают путем апоптоза.

Существует несколько видов Т-лимфоцитов:

Т-киллеры

Т-хелперы

Т-регуляторы

Т-амплифайеры

Т-контрсупрессоры

Т-клетки памяти

B-лимфоци́ты (B-клетки, от bursa fabriciiптиц, где впервые были обнаружены) — функциональный типлимфоцитов, играющих важную роль в обеспечениигуморального иммунитета. При контакте с антигеном или стимуляции со стороныT-клетокнекоторые B-лимфоциты трансформируются вплазматические клетки, способные к продукцииантител. Другие активированные B-лимфоциты превращаются в B-клетки памяти. Помимо продукции антител, В-клетки выполняют множество других функций: выступают в качествеантигенпрезентирующих клеток, продуцируютцитокиныи экзосомы[1].

У эмбрионовчеловека и другихмлекопитающихB-лимфоциты образуются впечениикостном мозгеизстволовых клеток, а у взрослых млекопитающих — только в костном мозге.ДифференцировкаВ-лимфоцитов проходит в несколько этапов, каждый из которых характеризуется присутствием определённыхбелковых маркерови степеньюгенетической перестройкигеновиммуноглобулинов.

19) кроветворные ткани.унитарная теория кроветворения А.А. Максимова

Эмбриональный источник развития кроветворных тканей — мезенхима. В эмбриогенезе можно различать 3 периода гемопоэза: 1) внезародышевый, или мезобластический (1-2 мес), 2) гепато-тимо-лиенальный (2-5 мес), 3) медулло-тимо-лимфоидный (5-10 мес).Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют кроветворение во взрослом организме.  -Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла (интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.

-Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки. Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты. Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.

-Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови. Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование незернистых лейкоцитов.

-Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образует мезенхима, которая позднее преобразуется в ретикулярную ткань. Ретикулярная ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань — специализированная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она обеспечивает развитие стволовых клеток и всех форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их распада.К центральным органам кроветворения относится тимус, в котором на 2-м месяце эмбриогенеза начинают дифференцироваться лимфоциты тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после миграции стволовых кроветворных клеток. 

-В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: "Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови...Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными". Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий)Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки ("бласты"). Они способны к пролиферации и дифференцировке.  V-й класс — созревающие клетки ("про-циты") и VI класс — зрелые клетки периферической крови.

20) соединительные ткани.

Соедини́тельная ткань — это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60—90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство.

Большая часть твёрдой соединительной ткани является фиброзной (от лат.fibra — волокно): состоит из волокон коллагена и эластина. К соединительной ткани относят костную, хрящевую, жировую и другие. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Поэтому соединительная ткань — единственная ткань, которая присутствует в организме в 4-х видах — волокнистом (связки), твёрдом (кости), гелеобразном (хрящи) и жидком (кровь, лимфа, а также межклеточная, спинномозговая и синовиальная и прочие жидкости).

Фасции, мышечные влагалища, связки, сухожилия, кости, хрящи, сустав, суставная сумка, сарколемма и перемизий мышечных волокон,синовиальная жидкость, кровь, лимфа, сосуды, капилляры, сало, межклеточная жидкость, внеклеточный матрикс, склера, радужка, микроглия и многое другое — это всё соединительная ткань.

Соединительная ткань состоит из внеклеточного матрикса и нескольких видов клеток. Клетки, относящиеся к соединительной ткани:

фибробласты — производят коллаген и другие вещества внеклеточного матрикса, способны делиться.

фиброкласты — клетки, способные поглощать и переваривать межклеточный матрикс; являются зрелыми фибробластами, к делению не способны.

меланоциты — сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин, присутствуют в радужной оболочке глаз и коже (по происхождению — эктодермальные клетки, производные нервного гребня)

макрофаги — клетки, поглощающие болезнетворные организмы и отмершие клетки ткани (по происхождению моноциты крови)

эндотелиоциты — окружают кровеносные сосуды, производят внеклеточный матрикс и продуцируют гепарин. Эндотелий по большинству признаков относят к эпителию.

тучные клетки — продуцируют метахроматические гранулы, которые содержат гепарин и гистамин.

мезенхимные клетки — клетки эмбриональной соединительной ткани

Межклеточное вещество соединительных тканей (внеклеточный матрикс) содержит множество разных органических и неорганических соединений, от количества и состава которых зависит консистенция ткани. Кровь и лимфа, относимые к жидким соединительным тканям, содержат жидкое межклеточное вещество — плазму. Матрикс хрящевой ткани - гелеобразный, а матрикс кости, как и волокна сухожилий - нерастворимые твердые вещества.

-Биохимия соединительной ткани

Соединительная ткань — это внеклеточный матрикс вместе с клетками различного типа (фибробласты, хондробласты, остеобласты, тучные клетки,макрофаги) и волокнистыми структурами. Межклеточный матрикс (ВКМ — внеклеточный матрикс) представлен белками— коллагеном и эластином, гликопротеидами и протеогликанами, гликозаминогликанами (ГАГ), а также неколлагеновыми структурными белками — фибронектином, ламинином и др. Соединительная ткань подразделяется на:

собственно соединительную ткань,

скелетную ткани — костную и хрящевую,

соединительную ткани со специфическими свойствами — жировую, слизистую, пигментную, ретикулярную.

Соединительная ткань определяет морфологическую и функциональную целостность организма. Для неё характерны:

-универсальность,

-тканевая специализация,

-полифункциональность,

-многокомпонентность и полиморфизм,

-высокая способность к адаптации.

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты. В них осуществляется синтез коллагена и эластина, протеогликанов, ферментов.

21. Вклад гистологов Максимова и Заварзина.

Александр Александрович Максимов (22 января (3 февраля) 1874, Санкт-Петербург— 4 декабря1928, Чикаго) — выдающийся российский учёный, гистолог и эмбриолог, член-корреспондент РАН.

Активное внедрение метода тканевых культур в России, разработка гипотезы о существовании «полибластов», экспериментально-научное обоснование унитарной теории кроветворения, введение в науку понятия о стволовых клетках. В 1903 году был объявлен конкурс на замещение должности профессора кафедры гистологии и эмбриологии Императорской Военно-медицинской академии. Конференция Академии (учёный совет) избрал его руководителем кафедры. С этого момента на кафедре начинаются активные научные исследования в области гистогенеза крови и соединительной ткани. Доведя гистологическую технику до искусства, используя лишь метод изучения переходных форм, А. А. Максимову удалось проследить основные этапы гистогенеза соединительных тканей и крови у различных животных, как в эмбриональном, так и постнатальном периодах. Выводы, сделанные им, свидетельствовали в пользу того, что все клетки крови развиваются из одного предшественника, который имел вид лимфоцита. Впервые А. А. Максимов сформулировал это положение в статье, опубликованной на немецком языке в 1909 году — «Лимфоцит как общая стволовая клетка разнообразных элементов крови в эмбриональном развитии и постфетальной жизни млекопитающих». В этой работе профессор А. А. Максимов впервые отечественной науке использовал термин «стволовая клетка». Следует заметить, что автор использовал термин Stammzelle в своей пионерской работе на немецком языке. Более правильный перевод этого термина на русский язык - порождающая клетка. Соответствующий глагол со значениями порождать, происходить, иметь начало хорошо известен в немецком и английском языках. Несомненной заслугой А. А. Максимова является то, что он выдвинул положение о стволовых клетках во взрослом организме, в частности, о стволовой клетке крови.

Эксперименты с животными не всегда давали ответ на возникающие вопросы. А. А. Максимов настойчиво внедряет в своих исследованиях новый метод экспериментальной гистологии — метод тканевых культур. Соединительная ткань оказалась благодарным объектом для изучения, она успешно культивировалась вне организма. Результатом этих исследований стала монография, в которой подробно описан метод и охарактеризована морфология основных клеток соединительной ткани в культуре. Изучение столь серьёзного вопроса как происхождение клеток крови их жизненных потенций и дифференцировки требовали постановки множества экспериментов, поэтому А. А. Максимов публикует целую серию научных работ под общим заголовком «Изучение крови и соединительной ткани», каждая из которых была посвящена какому-либо одному аспекту изучаемой проблемы, причём процесс кроветворения рассматривался им с позиции онто- и филогенеза. Всего вышло десять таких статей.

В 1919 году его избирают профессором эмбриологии Петроградского университета. А в 1920 году А. А. Максимов становится членом-корреспондентом Академии Наук.

Алексе́й Алексе́евич Зава́рзин (1886—1945) — советский гистолог, академик АН СССР (1943) и АМН СССР (1944), генерал-майор медицинской службы (1944).

Основные направления исследований:

сравнительная гистология нервной системы, крови, соединительной ткани

развитие соединительной ткани в условиях экспериментального асептического воспаления у червей, членистоногих, моллюсков, хордовых.

Создал теорию параллелизмов (ткани, выполняющие у животных различных типов одинаковые функции, обнаруживают сходные черты строения и параллельные направления эволюции).

Один из основателей эволюционной гистологии.

22) Рыхлая волокнистая соединительная ткань Сопровождает все кровен. и лимфатич. сосуды, периферич нервы, обр строму внутренних органов, заполняет промежутки между органами. РСТ сост из клеток и межклеточ вещ-ва. В каждом органе имеется своя соединительная ткань, максимально приспособ. к выполнению фу-ции конкретного органа.В составе находятся Кл-ки различ. гисто-генетич.детерминации: фибробласты и фиброциты(ведущ.клеточ. дифферон), гистиоциты-макрофаги и антигенпредставляющие клетки, пигментные (меланоциты), тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), перициты и адвентициальные клетки, жировые клетки (адипоциты),плазмоциты, клетки крови(гранулоциты, моноциты, лимфоциты). Адвентиц. клетки -наименее дифференцир, но гистологич. распознаваемые клетки РСТ. Располаг. периваскулярно веретенообраз. формы, цитоплазма слабобазофильна, ядро овальное гиперхромное. Они превращ. в фибробласты, миофибробласты, миофиброкласты и адипоциты. В РВСТ сущ. Совок. Кл-ок возрастающей степени зрелости от камбиальной формы до фиброцита- фибробластич.ряд, или фибробластич. дифферон. Перициты-распол. между листками базальной мембраны эндотелия кровеносных сосудов. Они имеют отростч. форму, в цитоплазме развита опорно-двигат. система, что придает способность к сокращению и регуляции просвета гемокапилляра. Фибробласты - ведущие клетки РСТ, продуцр.компоненты межклет вещ-ва. Это отростч., веретенообр клетки размером около 20 мкм. Развиты органеллы внутр. метаболич среды. Ядро овальной формы, сод равномерно распыленный хроматин и 2-3 ядрышка. Цитоплазма подразд. на окраш.эндоплазму и слабо окр. эктоплазму. Цитоплазма базофильна. В ней развитая эндоплазматич. сеть с большим кол-ом рибосом. Хорошо развитый комплекс Гольджи. Митохондрии – круп, кол-во их невелико. Фибробласты во взвешенном состоянии в жидкой среде имеют шаровидную форму. Распластанным фибробласт становится после прилипания к твердой поверхности, по кот он передвиг.за счет псевдоподий.Основная фу-ия — синтез и секреция белков и гликозаминогликанов, идущих на формир.компонентов межклет.вещ-ва соединительной ткани.Фибробласты долгое время сохр. способность к пролиферации. Фибробласты закончившие цикл развития наз. Фиброцитами-долгоживущие клетки. Цитоплазма клеток обедняется органеллами, клетка уплощается, пролиферативный потенциал падает. Межклет. Вещ-во-сост. из фибриллярного и основного (аморфного) компонентов. Фибробласты могут синтезир. несколько типов специфич. белков и гликозаминогликаны. Интенсив. идет синтез межклет.вещ-ва в условиях пониженной концен. кислорода. \Синтезир. молекулы проколлагена выводятся на поверхность путем экзоцитоза.. Объединение молекул тропоколлагена в надмолекуляр. Стр-ры - коллагеновые фибриллы — происходит благодаря действию особых веществ, выделяемых клеткой. В частности фибронектин, выполняющий адгезивную фу-цию. \Гликозаминогликаны яв-ся регуляторами коллагенообразования входят в состав аморфного компонента межклет. вещ-ва.

Фибриллярный компонент включ. три типа волокон — коллагеновые, эластич. и ретикулярные. Имеют сходный мех-м обр-ния но отлич. по хим. составу, ультраструктуре и физич. Св-ам. Белок коллаген идентифицир. по аминокислотному составу и послед. расположения аминокислот в молекуле коллагена. В зависимости от вариации аминокислот различ. 14 и более разновидностей коллагеновых белков. Они сост.4-е основных класса, коллагена. Коллаген I типа- в соединит. и костной тканях, в склере и роговице глаза; II типа — в хрящевых тканях; III типа — в стенке кровеносных сосудов, в соединительной ткани кожи плода; IV типа — в базальных мембранах.

Коллагеновые волокна. Обр. при полимеризации молекул тропоколлагена. Эластические волокна - волокна диаметром 0,2-10 мкм.

Формирэластич. волокон : 1) распол. фибрилл в виде пучка; 2) пропитывание этого пучка аморф| веществом. Молекулы эластина располаг. в фибриллах. Обладаю растяжимостью и малой прочностью. Ретикулярные волокна.- диаметр 0,1—2 мкм. Эти волокна наз аргирофильными, Ретикулярные волокна входят в состав базальных мембран. Основной (аморфный) компонент межкле.вещ-ва — это микроскопически бесструктурная основа, в кот находятся клетки и волокна соединит. ткани. Здесь осущ. Метаболич. процессы. Биохимически — это полужидкий вязкий гель, сост. из макромолекул, полисахаридов, и тканевой жидкости. Полисахаридный компонент присутст. в виде гиалуроновой кислоты (гли-козаминогликана) Гликозаминогликаны двух видов: сулъфатированные и несульфатированные — гиалуроновая кислота. Сульфатированные соединены с белками и обр. протеогликаны Адипоцитыжровые клетки — адипоциты — развиваются из адвентици- альных клеток. Это крупные шаровидные клетки диаметром 30-50 мкм. В цито¬плазме адипоцитов накапливаются липидные включения в виде мелких капель, которые позднее сливаются в одну большую каплю. Ядро при этом оттесняется на периферию, и цитоплазма составляет лишь узкий ободок. Обезжиренная клетка на гистологическом срезе напоминает по виду перстень. Под электронным микро¬скопом в жировых клетках определяются слабо развитые эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Адипоциты накапливают жир как трофический резервный материал. Жировые клетки могут освобождаться от включений. При этом они становятся трудно отличимыми от клеток фибробластического ряда.

23. Рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Этот вид соединительной ткани очень распространен в организме человека и млекопитающих животных. Рыхлая неоформленная соединительная ткань располагается под кожей, заполняет пространства между клетками, тканями и органами, сопровождает сосуды, нервы и протоки. По сравнению с ретикулярной тканью эта ткань более дифференцирована. Она также состоит из клеток и межклеточного вещества. Клеточные элементы рыхлой неоформленной соединительной ткани представлены периваскулярными клетками, или перицитами, ретикулярными клетками, фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными, жировыми и пигментными клетками. Кроме того, в этой ткани встречаются клетки крови — лимфоциты, плазмоциты, а также макрофаги. В состав межклеточного вещества рыхлой неоформленной соединительной ткани входит волокнистое и аморфное вещество. Волокнистое межклеточное вещество рыхлой неоформленной соединительной ткани представлено преколлагеновыми, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, а аморфное — высокомолекулярными кислыми мукополисахаридами — гепарином, гиалуроновой и хондроитинсерной кислотой, которые связаны с белками.

Периваскулярные клетки, или перициты, являются малодифференцированными клетками, имеющими сходство с клетками мезенхимы. Эти клетки располагаются по периферии кровеносных капилляров, откуда и возникло их название. Они имеют удлиненную, часто веретеновидную форму. Цитоплазма имеет отростки, окрашивающиеся слабо и неравномерно. В центре клетки располагается округлое или овальное ядро, богатое хроматином. Периваскулярные клетки напоминают фибробласты, но размеры последних больше.

24. Основные цитодиффероны рыхлой соединительной ткани. Строение, функции, роль в регенерации раны. Вклад кафедры гистологии ВМедА в разработку проблемы заживления ран.

Рыхлая соединительная ткань – состоит из клеток разбросанных в межклеточном веществе, и переплетенных неупорядоченных волокон. Волнистые пучки волокон состоят из коллагена, а прямые – из эластина; их совокупность обеспечивает прочность и упругость соединительной ткани. По прозрачному полужидкому матриксу, содержащему эти волокна, разбросаны клетки различных типов:

А) Тучные клетки – овальные, окружают кровеносные сосуды; они вырабатывают матрикс, а также продуцируют гепарин (противодействие свертыванию крови) и гиспарин (расширение сосудов, сокращение мышц, стимуляция секреции желудочного сока).

Б) Фибробласты – клетки продуцирующие волокна.

В) Макрофаги (гистиоциты) - амёбовидные клетки, поглощающие болезнетворные организмы.

Г) Плазматические клетки – еще один компонент иммунной системы.

Д) Хроматофоры - сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин; имеются в глазах и коже.

Е) Жировые клетки.

Ж) Мезенхимные клетки - недифференцированные клетки соединительной ткани, способные при необходимости превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.

Фибробласты и макрофаги в случае повреждения способны мигрировать к повреждённым участкам тканей. Рыхлая соединительная ткань окутывает все органы тела, соединяет кожу с лежащими под ней структурами, покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе и выходе из органов. Развитие происходит из мезенхимы. Выполняет опорную, трофическую и защитную функции.

Роль в регенерации раны: Под влиянием стимулирующих веществ, выделяемых лейкоцитами, идет размножение клеток гистиоцитов. В дальнейшем они претерпевают изменения и превращаются в фибробласты, а затем в коллагеновые и эластические волокна. Дефект в ткани постепенно заполняется этими клетками, и одновременно на пленку фибрина наплывают клетки эпидермиса. В итоге размножающиеся клетки эпителия заполняют и затягивают дефект, происходит полное заживление раны.

25). Плотные волокнистые соединительные ткани.

В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон различают плотные волокнистые соединительные ткани:

А) Неоформленные – образуют сетчатый слой кожи, капсулы органов. Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).

Б) Оформленные – характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты. Например ткань входящая в состав сухожилия. Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.

В) Эластические

Белая ткань содержится в сухожилиях, связках, роговице глаза, надкостнице и других органах. Она состоит из собранных в параллельные пучки прочных и гибких коллагеновых волокон. Жёлтая соединительная ткань находится в связках, стенках артерий, лёгких. Она образована беспорядочным переплетением жёлтых эластичных волокон. Развивается из мезенхимы. Функции: защитная, опорная, трофическая.

26. Скелетные ткани: гистогенез, классификация, строение, функция, реактивность и регенерация. Скелетные ткани представлены хрящем и костью.

Хрящ - прочная ткань, сост.хондробластов, погружённых хондрин. Снаружи \ покрыт плотной надхрящницей, в которой формир. новые клетки хряща. Хрящ покрывает сустав. пов-ти костей, сод-ся в ухе и глотке, в суставных сумках и межпозвоночных дисках. 70 – 80% массы составляет вода, 10 – 15% органич. Вещ-ва, 4 – 7% минеральные соли. Межклет.вещ-во сод хондриновые фибриллы и хондромукоид. Гистогенез: Хрящевые ткани развив. из мезенхимы. Развитие нач. с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и обр.хондрогенного уч-ка. Клетки делятся митозом, сближ. друг с другом, увелич.в размерах. Опорную фу-ию клетки выполняют за счет собств.напряжения, или тургора. На след.стадии хрящевые клетки нач.продуцир.межклет.вещ-во. Формир.первичная хрящевая ткань. Хондробласты осущ.синтез компонентов межклет.вещ-ва –специфич.коллагеновых белков (II-го типа), кот формир фибриллы и гликозаминогликанов. Хондробласты на этой стадии сохра.способность к репликации ДНК\. На третей стадия -дальнейшая дифференцир.хондробластов, кото секретир.сульфатированные гликозаминогликаны. В межклет.вещ-ве накап.протеогликаны(хондромукоид). Хрящ несод.кровеносных сосудов, поэтому питание ткани идет путем диффузии. Межклет.жидкость играет ведущую метаболич.роль в проведении веществ к клеткам. Хондробласты превращ.в хондроциты – зрелые хрящевые клетки кот распол.группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости- изогенные группы. Одиноч.хондроциты, и изогенные группы окруж.слоем оксифил.межклет.вещ-ва-капсула. Хрящ.клетки, располаг в глубине хрящевой ткани сохр.способность делиться митозом, и синтезир.межклет.вещ-во, обеспечивая внутренний интерстициальный рост. Хрящевые ткани: А) Гиалиновая –опред.на суставных пов-тях костей, на концах ребер, в стенке гортани и бронхов. Выглядит прозрачной, стекловидной. Б) Эластическая –в ушной раковине, надгортаннике, в стенке средних бронхов. В межклет.вещ-ве преоблад.сеть эластических волокон построенных из белка эластина. В) Волокнистая – в межпозвоночных дисках лонного сочленения, в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу и костям. Межклет.вещ-во сод коллагеновые волокна с хрящевыми клетками. Коллагеновые белки представлены I–м типом. Регенерация хрящевой ткани: за счет пролиферации клеток и их дифференцировки в хондробласты, образующие межклеточное вещество, происходит заполнение дефекта. Кость –построен скелет позвоночных животных. Она сост. из клеток, погруж. в твёрд. вещество,. Костные клетки (остеобласты) находятся внутри особых лакун, связанных между собою кровеносными сосудами.Костная ткань состоит из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей. Костные ткани выполняют опорную и защитную функции По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми различают – ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме того существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба) и цемент зуба. А) Дентиноидная – отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Клетки образующие дентин – одонтобласты, расположены вне дентина в пульпе зуба.

Б) Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) – характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. У взрослого человека она содержится в местах прикрепления сухожилий к кости, в зарастающих швах черепа, в тканевом регенерате на месте перелома кости. В) Пластинчатая – имеет упорядоченное расположение оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Каждая пластинка состоит из параллельно ориентированных коллагеновых волокон (коллаген I-го типа

27. Костные ткани: гистогенез, строение, функции, регенерация.

Костная ткань состоит из клеток различной гистогенетической детерминации (остеобластов, остеоцитов и остеокластов) и очень плотного межклеточного вещества, содержащего большое количество минеральных солей.

Костные ткани выполняют опорную и защитную функции. По степени упорядоченности расположения коллагеновых волокон, которые в костной ткани называются оссеиновыми различают – ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую костные ткани. Кроме того существует дентиноидная костная ткань (дентин зуба) и цемент зуба. А) Дентиноидная – отличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Клетки образующие дентин – одонтобласты, расположены вне дентина в пульпе зуба. Сходное строение имеет цемент зуба.

Б) Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) – характеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. В) Пластинчатая – имеет упорядоченное расположение оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Каждая пластинка состоит из параллельно ориентированных коллагеновых волокон (коллаген I-го типа). Костные пластинки – остеоны – являются структурно-функциональными единицами пластинчатой кости как органа. Гистогенез и строение костных тканей (остеогистогенез).

Источником развития является мезенхима склеротома. Костные ткани черепа развиваются из эктомезенхимы. Гистогенез может протекать как в мезенхиме, Остеогистогенез начинается с появления в мезенхиме склеротогенных участков, в которых имеются стволовые клетки дифференцирующиеся в преостеобласты. Последние начинают вырабатывать межклеточное вещество. Затем преостеобласты дифференцируются в остеобласты, которые теряют способность делиться митозом. Остеобласты это клетки способные вырабатывать межклеточное костное вещество. Форма бывает цилиндрическая, кубическая и отростчатая. У этих клеток высокая синтетическая активность и продукция органического матрикса – остеоида. Основное аморфное вещество костной ткани – остеомукоид – который содержит переносчики ионов кальция и белки (остеокальцин, остеопонтин, остеонектин) которые регулируют рост, минерализацию кости.

Пропитанное минеральными солями межклеточное вещество костной ткани имеет вид костных перекладин. Остеобласты располагаются на их поверхности. По мере роста костной ткани некоторая часть остеобластов оказывается замурованной в толще костных перекладин. Там они превращаются в высокодифференцированные клетки костной ткани – остеоциты. Остеоциты находятся в костных полостях и лакунах. Они не делятся, но участвуют в процессах метаболизма.

В случае хрящевого развития костной ткани исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы – адвентициальные. Остеокласты – это крупные многоядерные клетки, являются производными стволовой кроветворной клетки. Эти клетки создают каналы для внутрикостных кровеносных сосудов и разрушают погибшие остеобласты и остеоциты.Регенерация костной ткани.

В регенерации участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество они дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации. Однако дифференцировка во многом зависит от их микроокружения, от расположения обломков и отломков. Дифференцировка адвентициальных клеток возможна в трех направлениях – остеогенном, хондрогенном и фибробластическом.

28. Хрящевые ткани: строение, функции, классификация, регенерация.

Хрящ - прочная ткань, состоящая из клеток (хондробластов), погружённых в упругое вещество – хондрин. Снаружи он покрыт более плотной надхрящницей, в которой формируются новые клетки хряща. Хрящ покрывает суставные поверхности костей, содержится в ухе и глотке, в суставных сумках и межпозвоночных дисках.Межклеточное вещество содержит хондриновые фибриллы и хондромукоид.Гистогенез и строение хрящевых тканей (хондрогистогенез).Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. Развитие начинается с уплотнения мезенхимы на месте будущей хрящевой ткани и образования хондрогенного участка. Клетки в составе этого участка интенсивно делятся митозом, сближаются друг с другом, увеличиваются в размерах. Опорную функцию хондрогенные клетки выполняют за счет собственного внутреннего напряжения, или тургора.На следующей стадии гистогенеза хрящевые клетки начинают продуцировать межклеточное вещество. Формируется первичная хрящевая ткань. Происходит перестройка внутренней организации хондробластов, в которых развивается белоксинтезирующий аппарат (гран. ЭПС, ком-с Гольджи). Хондробласты осуществляют синтез двух основных компонентов межклеточного вещества – специфических коллагеновых белков (II-го типа), которые формируют фибриллы и гликозаминогликанов. Хондробласты на этой стадии сохраняют способность к репликации ДНК и могут делиться митозом. За счет деления клеток масса первичной хрящевой ткани увеличивается.

На третья стадия гистогенеза характеризуется дальнейшей дифференцировкой хондробластов, которые начинают секретировать сульфатированные гликозаминогликаны. В межклеточном веществе накапливаются протеогликаны (хондромукоид). Белки составляют 10 – 20%, а 80 – 90% гликозаминогликаны (они окрашиваются метахроматично). Хрящ не содержит кровеносных сосудов, поэтому питание ткани происходит путем диффузии. Межклеточная жидкость при этом играет ведущую метаболическую роль в проведении веществ к клеткам. С увеличением массы межклеточного вещества синтетическая активность хондробластов уменьшается. Блокируется их способность к синтезу ДНК. Хондробласты превращаются в хондроциты – зрелые хрящевые клетки. Они располагаются группами по 2, 4 или 8 клеток в общей полости. Это изогенные группы клеток. Как одиночные хондроциты, так и изогенные группы окружены слоем уплотненного оксифильного межклеточного вещества, называемого капсулой. Периферические слои между клетками снова оксифильны благодаря наличию здесь глобулярных белков.

Хрящевые клетки, располагающиеся в глубине развивающиеся в глубине хрящевой ткани, сохраняют способность делиться митозом, и синтезировать межклеточное вещество, обеспечивая внутренний, интерстициальный рост.

Хрящевые ткани:А) Гиалиновая – наиболее распространенная, определяется на суставных поверхностях костей, на концах ребер, в стенке гортани и бронхов. Выглядит прозрачной, стекловидной.Б) Эластическая – встречается в ушной раковине, надгортаннике, в стенке средних бронхов. В межклеточном веществе преобладает сеть эластических волокон построенных из белка эластина.В) Волокнистая – входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сочленения, в местах прикрепления сухожилий и связок к гиалиновому хрящу и костям. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные коллагеновые волокна с хрящевыми клетками. Коллагеновые белки представлены I–м типом.

Регенерация хрящевой ткани: ткань способна к регенерации, важную роль при этом играет надхрящница, где располагаются камбиальные клетки. За счет пролиферации этих клеток и их дифференцировки в хондробласты, образующие межклеточное вещество, происходит заполнение дефекта.

29.Ультраструктура и ф миофибрилл,саркоплазмат ретикулума и Т-сист поперечно-полос мыш волокна.

Миофибриллы — органеллы клеток поперечнопол мышц, обеспечив их сокращен. Служат для сокращений мыш волокон. Миофибрилла — нитевидная стр, сост из саркомеров. Каждый саркомер им дл около 2 мкм и содержит два типа белковых филаментов: тонкие микрофилам из актина и толстые филаменты из миозина. Границы между филаментами (Z-диски) состоят из особых белков, к которым крепятся ±концы актиновых филаментов. Миозиновые филаменты также крепятся к границам саркомера с помощью нитей из белка титина (тайтина). С актиновыми филаментами связаны вспомогательные белки — небулин и белки тропонин-тропомиозинового комплекса. саркоплазматический ретикулум-Мышечные клетки имеют специализированную, подобную гладкому ЭР, органеллу, называемую саркоплазматическим ретикулумом, которая захватывает из цитозоля ионы кальция.Осн мембр белок саркоплазмат ретикулума - кальций-ATP-аза , накачивающаяся внутрь ионы кальция. Быстрое сокращ и расслабл миофибр в каждом цикле мыш сокращ опосредуется высвобождением ионов кальция из саркоплазм ретик и затем повторным захватом его из цитозоля.

30.Скелетная Мыш Ткань ист разв-миотом мезодермы.миотом мезодермы предст собой доромедиальн часть сомита дорсальн мезодермы.ствол кл миотомов(промиобласты) последов проходят след стадии:миобластич,миосимпластич,мышеч трубочек,молод и зрелых мыш волокон.

Строение:структ-функц ед поперечноп скелетн мыш ткани явл мышечное волокно.длина до 12 см,больш объем саркоплазмы,много ядер,волокно покр сарколеммой.В саркоплазме много миофибрилл.Миофибр сост из чередующ темных и белых полос(дисков).Кажд миофибр образов пучком параллельно идущ миофиламентов.А-диски сост изтолстых и тонких миофилам,а I диски только из тонк.Тонк миофил (5-8нм)образ белк актином,тропонином,тропомиозином.,а толст(10-12нм)-миозином.Структ-функц единиц миофибриллы-явл саркомер.Триада- компл,состоящ из поперечн трубочки профилей двух цистерн саркоплазм сети и профилей двух цистерн саркоплазматич сети.Регенер: ист регенер-миосателлиоцитПосле их активации происх их митотич деление,возник миобласты,кот дифференцир и формир симпласты.Развитие симпластов продолж с участ размножающ миосателлиоцитов,часть кот слив с растущ симпластами.Формир мыш волокна.

31.Сердечн мыш ткань .Источн разв-в прекардиальной мезодерме.в гистоген возник парн складч утолщ висцер листка спланхнотома-миоэпикардиальн пластинки,содерж ствол кл серд мыш ткани.посл путем дифференц дают нач след клет дифферонам:пейсмейкерным,проводящ, секреторн кардиомиоц. Исх кл серд мыш ткани- кардиомиобласты(уплощены,сод кр ядро,светл цитопл,мало рибос и митохондр),кардиомиобл дифференц в кардиомиоциты(увелич кол-во полисом,канальцев ЭПС,накопл гликоген. кардиомиоцит формир сердечн мыш волокна.строение:

Кардиомиоц –прямоуг формы,в центре-1-2 ядра,между и кардиомиоц-вставочные диски.часть кардиомиоц на ранних стад кардиомиогенеза явл сократит-секреторн.в дальнейш в проц дифференцеровкивозник светлые(сократит) и темные(проводящ)миоциты,в кот исчез секреторные гранулы.так формир дифферон эндокрин кардиомиоцит.Регенерация:протекает на основе внутриклет гипербластич пр-в.

32Глад мыш ткань .энтомезенхимн проис-я.Этапы разв:преимиобласт,миобласт,дифференцирую-

Щийся и дифференцированный миоциты.в малодифференц гл миоц разв гран ЭПС,к Гольджи,

Тонкие филаменты ориентир вдоль оси кл.по мере разв размеры кл и число филамент возрастает.

Строен:Гладкие миоц(лейомиоциты).Вход в сост внутр органов и стенки сосудов.Гетероморфны.

Различ контрактильные(специализ на сокращ,но сохран секреторную активн) и секреторные миоциты.Плазмолемма расслабл кл –ровная,при сокращении-складчатая.в центре-палочковидн ядро.Хар черта гл миоц –впячивания(кавеолы) плазмолеммы,сод ионы кальция.Секреторные миоц

(синтетические)-малодифференц.напомин фибробласты,но сод в цитопл пучки тонк миофиламентов,расп на переферии кл.в цитопл хор разв к Гольджи,гран ЭПС,много митохондр,гранул гликогена,своб рибосом и полисом.Сократ аппар миоц представл тонк актин филам,связ с тропомиозином.толстые нити сост из миозина.Глад миоц синтез протеогликаны,

Гликопротеиды и др из кот формир коллаген и эластич волокна и основн вещ-во межкл матрикса.

Взаимод миоц осущ с пом цитоплазм мостиков,взаимн впячив,нексусов,десмосом.Регенерац:

Клеточн регенер осущ за счет дифференц кН,облад способн вступать в митотич цикл,и за счет актив камбиальнэлементов.Мионевральная ткань-мыш ткань радужки и цилиарного тела.структ функц един мышщ радужки-гладкий одноядерн миоц(миопигментоцит),цитопл сод много митох и пигментн гранулы.регенер очень низкая.

33.Невральные ткани.Полидифферонная.Разв из нейроэктодермы.Из нервной трубки развив:орг ЦНС,сет обол глаза,задн доля гипофиза,шишков железа,нейросекрет орг.Из ганглиозной пластинки:чувств и вегетат ганглии,-хромофиннаяткань надпочечн,гломус.Из плакоды:ганглии головы.Гистогенез:1Нейробласт(появл отр или нейрита-аксона)2Молодой нейрон(рост тела кл,созр органелл,появл первых синапсов)3Зрелый нейрон(самая продолж стадия ,приобрет конечн формы соверш морфобиохимич орг-ии,интеграция в сост рефлекторн дуг,взаимод с глиальными кл-ми.

34)Нервные клетки(нейроциты)- ведущий клеточный дифферон нервной ткани. Клетки осущ-т рецепцию сигнала, передачу его др нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиаторов. Они занимают место в составе рефлекторных дуг. По функциональным свойствам различают чувствительные (рецепторные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эффекторные) нейроны. По гистологическим признакам разделяются на звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные и др. На форму клеток влияют число. Тело нервной клетки сод нейроплазму и одно ядро. Размер тела варьирует в широких пределах от 5 до 130 мкм. Отростки имеют длину от нескольких микрометров до 1-1,5 м. По количеству отростков выделяют: униполярные (с одним отростком), псевдоуниполярные, биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с числом отростков более двух). Отростки нервных клеток называются дендритами эти отростки воспринимают раздражение и проводят импульсы по направлению к телу нейрона. Аксоны-выполняют фу-ию отведения нервных импульсов от тела нейрона. Ядро нервной клетки крупное, круглое, сод деконденсированный хроматин. В ядре одно-два крупных ядрышка. Ядра сод диплоидный набор хромосом. Ядро нейрона осуществляет регуляцию синтеза белков в клетке. Для нервных клеток хар-н высокий уровень синтеза РНК и белков. В нейроплазме хорошо развитые Эл-ты внутренней метаболической среды (гранулярная эндоплазматическая сеть с рибосомами, митохондрии, коплекс Гольджи). При световой микроскопии выявляется хроматофильная субстанция(субстанция Ниссля. Субстанция Ниссля яв-ся основным белоксинтези. компонентом нервной клетки. Исчезновение субстанции называют хроматолизом. В цитоплазме выявляются компоненты опорно-двигательной системы (микротрубочки, промежуточные филаменты - нейрофиламенты и микрофиламенты). Нейрофиламенты это фибриллярные стр-ры диаметром 6-10 нм, состоящие из спиралевидно расп-ных молекул кислых белков. Микротрубочки-цилиндрич стр-уры диаметром 24 нм. Искусственно агрегированные образования описаны под названием нейрофибриллы. В нейроплазме выявляются центриоли. Белки нейроплазмы постоянно обновляются. В аксонах и дендритах нейронов наблюдается ретроградный транспорт, когда макромолекулярный материал от периферических частей отростков доставляется в тело нейрона. Синапсы-специализир. Для передачи нервных импульсов контакт между 2-мя нейронами или ммеждк нейроном и эффектором. Процессы возбужения, возникновение импульсов связанны с имз-ми в палзмолемме. Виды синапсов: аксосоматические(между аксоном 1-го нейрона и телом др-го нейрона), аксондарические(аксон-дендрит), аксоаксональные(аксон-аксон). По мех-му передачи: синапсы с химич.передачей, электротоничекие и смешанные. Синапс с химич. Передачей сост.из: пре- и постсинаптической частей, а также постсинаптич.щели. Пресинаптич.часть авлючает концевое расширение аксона, ограниченное пресинаптической мембранной. В щели синаптич.пузырьки(аганулярные и гранулярные) сод-щие нейромедиаторы. На внутр.поверх-ти пресинаптич.мембраны расположены пресинаптич.утолщения. Синаптич.щель- размер 20-30 нм сод филаменты. Постсинаптич.часть имеет рецепторы к медиатору, внутр.пов-ть имеет постсинаптич.утолщения. Классификация в зав-ти от медиатора: холинэргические, адрен- пептидэргические. В функционал.отношении: возбуждающие и тормозные.

35)Нейроглия.Фу-ии: опорная, разграничительная, секреторная, защитная и др. Создает стабильную внктренню среду обеспеч.гомеостазис. По стр-ю и локализации Кл-ток различают:макроглия: эпендимную, астроцитную и олигодендриноцитную. Эпендимная глия- имеет эпителиодное стр-е, Отночиться к нейроглиальному типу. Кл-ки танициты-обеспеч.связь между сод-м желудочов и кровью. Астроцитар.глия яв-ся каркасом спинного и головного мозга.Волокнист. астроциты наход-ся в белом вещ-ве мозга. Имеют агрофилиные фибриллы, кот обр глиальный остов. Олигодендроглия- сост из олигодндриноцитов. В ЦНС располог глиоциты. Вокруг тел чувствит.нейронов находяться глиоциты ганглия(мантийные). Отростки невр.кл-от сопровождают нейролиммоциты(швановские Кл-ки). Фу-ии олигодендриноцитов: обеспеч. Трофику нейронов. Микроглия: источник раз-тия мезенхима, а Кл-ки представ. Глильгые макрофаги. Эти Кл-ки проявляют фагоцитар.ак-ть. Взаимод. Между глиальными Кл-ми и нервн. Кл-ми осущ с помощью нервного волокна-осевого цилиндра.

36) Миелиновые(мякотные) и безмиелиновые(безмякотные). Вбезмиелиновых волокнах отростки нерв.кл-от погружены в углубния в виде желоба на пов-ти нейролеммоцитов, кот огрничен собст.плазмолеммой и внешней мембраной. Тоесть подвешен на складке- мезаксон. Миелиновое волокно сот из нервного отростка и шванновских Кл-ок. Осевой цилиндр окружен миелином-спиральная слоистая об-ка, В об-ке сод липиды, щелочный и маркерный белки. По ходу миелинового волокна иметься перехваты ранвье.

37)Закономерности нормального и регенерационнго гистогенеза. Эмбриональный гистогенез по клишову- комплемкс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточ.роста, миграции, межклкточ.взаимод. Пролиферация- основной способ деления митоз. Возникают популяции клеток. Клеточн.цикл регулируется внеклеточн.мех-ми: влияния цитокинов, фак-ров роста,гормонал и нейрорегуляр.стимулов, белки цитоплазмы. Клеточн.рост- увелечение Кл-ки, если клетка увелич. в размера то это гипертрофия и наоборот атрофия. Миграция имеет важное значение для гистогенеза: хемотаксис-движ. Клеток в направлении градиента конц. и гаппотаксис- перемещении клеток по градиенту конц. адгезионной молекулы. Контактное ингибирование- перемещение клеток у нервного гребня. Дифференциация- процесс преобразования связанного со специализацией Кл-ки, в рез-те происходит избирательная ак-ция генов. Детеринация- процесс определения пути, программы развитя клеточного материала. Клеточная гибель- по типу апоптоза(запрограмированая гибель клетки). Ткань- это фило- и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и неклеточн.производных, фу-ии и регенераторная способность кот орпед-ся гистогенетические св-ва ведущие клеточные диффероны. Дифферон(гистогенетический ряд)- совок. В кот выделяются Кл-ки различной степени зрелости. Он квлюч:стволовые Кл-ки- исходные Кл-ки, Кл-ки предшественники-сособны дифференцироваться в опред.напрвалении, зрелые-дифференциирование и стареющие Кл-ки. Различают:монодифферонные(хрящевая) и полидифферонные( эпидермис, кровь)

38) Соединительная ткань- развивающаяся из мезенхимы; выполняет опорную, питательную (трофическую) и защитную фу-ии. Присутствие развитых межклеточных структур (волокон и основного вещества). Соединительная ткань подразделяют на неоформленную, или диффузную, и оформленную, или ориентированную. В неоформленной волокна, расположенны без особого порядка, различают рыхлую и плотную. В оформленной волокна ориентированы(сухожилия, фасции, связки, склера глаза и др.). Виды :ретикулярную ткань, жировую ткань, ткань, богатую клетками, содержащими кот вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутренней среды. Межклет вещево включ коллагеновые, эластические, ретикулиновые волокна и осн-ное вещ-во-сод мукополисахаридов. Волокна и основное вещество вырабатываются фибробластами - главной клеточной формой Соединительная ткань В рыхлой Соединительная ткань имеются также макрофаги - гистиоциты; тучные клетки, содержащие гепарин, гистамин и др. биологически активные вещества; жировые, пигментные, плазматические клетки, различные виды лейкоцитов крови. Рыхлая Соединительная ткань, заполняя пространства между органами, сосудами, нервами, мышцами и др. структурами организма, создаёт внутреннюю среду, через которую происходит доставка питательных веществ клеткам и удаление продуктов их метаболизма. Повсеместное распространение рыхлой Соединительная ткань, её роль в трофике (питании) клеток, защитных процессах делает эту ткань участником практически всех физиологических и патологических реакций животного организма (физиологической и репаративной регенерации, воспаления, заживления ран, склеротических процессов и др.). Для Соединительная ткань с выраженной защитной функцией характерно относительно большое количество и разнообразие клеток, в том числе лейкоцитов крови. В Соединительная ткань преимущественно опорного типа преобладают межклеточные структуры, а клетки представлены только фибробластами или аналогичными им формами.

39) Физиологическая и репаративная регенерация обновляющихся, растущих и стационарных клеточных популяций

Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — восстановление (возмещение) дифференцированных структурных элементов ткани взамен постаревших или погибших.  Различают физиологическую и патологическую регенерацию.

- Физиологическая регенерация связана с постоянным обновлением стареющих и погибающих в результате апоптоза клеток или их внутриклеточных структур и происходит в органах и тканях с обновляющимися клеточными популяциями (клетки крови, эпителий кожи, слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта).  - Патологическая регенерация — восстановление органов и тканей после их повреждения.

Патология регенерации может включать расстройства как клеточных, так и внутриклеточных гиперпластических и/или гипертрофических процессов (с превалированием нарушений либо гипертрофии, либо гиперплазии).

Патология регенеративного процесса может касаться либо одной, либо двух фаз морфогенеза:  - пролиферации (размножения недифференцированных, камбиальных клеток);  - дифференциации (созревания клеток, становления стурктурно-функциональной специализации).

Характер и интенсивность регенерации зависит как от эволюционной степени развития организма (у менее развитых она происходит быстрее, лучше и сильнее, у более развитых — медленнее, хуже и слабее), так и от вида ткани (эпителиальная, соединительная и мышечная ткани регенерируют лучше, поперечнополосатая мышечная ткань и нервная ткань — плохо или совсем не регенерируют). Регенерация повреждённой скелетной и сердечной мышц обычно всегда заканчивается рубцеванием дефекта.

В развитии нарушений тканевого роста особое место занимает патологическая регенерация. Она развивается при грубом нарушении или извращении естественного регенеративного процесса. Проявляется в виде избыточной (гипер-) или недостаточной (гипо-) регенерации, а также в виде метаплазии (от греч. metaplasso — превращать; превращение одного вида ткани в другой, как правило развивающийся из того же зародышевого листка). Патологическая регенерация обычно возникает при нарушении общих и/или местных механизмов регуляции регенеративно-репаративных процессов.

В условиях патологии также может страдать физиологическая регенерация (совершаемая в течение жизни и характеризующаяся постоянным обновлением стареющих и погибающих в результате апоптоза клеток или их внутриклеточных структур) либо репаративная, или восстановительная (возникающая при различных патологических процессах, сопровождающихся повреждением клеток и тканей). Репаративная регенерация может быть полной (реституция) и неполной (субституция).  - Реституция — возмещение дефекта тканью, идентичной погибшей, с полным восстановлением функций. Она характерна для клеточной формы регенерации.  - Субституция — замещение дефекта соединительной тканью, рубцом. Она характерна для внеклеточной формы регенерации либо её сочетания с клеточной формой регенерации.

Разные клетки имеют различную способность к регенерации. В зависимости от их пролиферативных возможностей различают следующие виды клеточных популяций:  - Непролиферирующие клеточные популяции практически не регенерируют (за исключением восстановления отдельных клеточных структур, например регенерация нейрональных отростков). При их повреждении происходит восстановление целостности органа за счёт других клеток, способных к регенерации: глиальных клеток — при повреждении мозга, фибробластов — при повреждении мышечной ткани.  - Медленно пролиферирующие клеточные популяции могут участвовать в процессе регенерации, однако нередко их пролиферация идёт параллельно с пролиферацией клеток соединительной ткани, что нарушает внутреннюю архитектонику органа (например, при циррозе печени).  - Активно пролиферирующие и постоянно обновляющиеся клеточные популяции (клетки костного мозга, эпителий пищеварительного тракта и кожи и др.), наиболее активно и полноценно обеспечивающие регенерацию тканей.

40.Гистогенез, строение, ф-ии, классиф-я артерий и вен:

АРТЕРИИ. Стенка-3 оболочки. По колич.соотношению эласт.и мышечных элементов выделяют 3 типа артерий.

1)А.эластического типа(аорта,легочная а.)

-транспорт, поддержание давления во время диастолы

-кровь поступает 120-130мм рт.ст., 1м/с

-внутренняя оболочка: эндотелий, подэндотелиальный слой(определяются малодифференцир.звездчатые кл.РСТ, отдельные гладкие мышечные кл. С возрастом- накопление холестерина), сплетения эласт.волокон.

-средняя оболочка: 50 эластических окончатых цилиндров разных размеров, вставл.друг в друга. В их отверстиях-гладкие мыш.кл., эластические волокна

-наружная: РВСТ, содержит сосуды сосудов и нервные стволики

2)А.смешанного типа(сонная,подключичная)

-между глад.миоцитами-густые сети эластич.фибрилл

-между внутр.и средней оболочками-четкая внутренняя эластич.мембрана

-наружняя: пучки глад.мыш.кл., коллагеновые и эласт.волокна

3)А.мышечного типа(органные а.)

-распределительная ф-ия(регулирует приток крови к органам в усл.разных физнагрузок)

-могут быть крупного, среднего и мал.калибра

-внутренняя оболочка: эндотелий(на БМ), подэндотелиальный слой, внутр.эласт.мембрана

-средняя оболочка: глад.мышечная ткань с небол.колич-ом фибробластов, коллагеновых и эласт.волокон. Глад.миоциты расп.по пологой спирали, эласт.волокна-радиально и дугообразно. Это препятствует спадению.

-наружная: РСТ. К ололочке относится наруж.эласт.мембрана(между средней и наруж.оболочками). Коллагеновые волокна-косое и продольное направление. Кровеносные сосуды и нервы, питающие А.мыш.типа.

Внутренняя(люминальная) пов-ть эндотелия имеет многочисл. складки и углубления. Это увеличивает свободную поверх-ть соприкосновения эндотелия с кровью-трофическое значение.

ВЕНЫ.Ниже уровня сердца имеют полулунные клапаны. По сравнению с артериями:

-низкое давление

-больший диаметр(в венозном звене-около 70%цирклир.крови)

-тонкая, спадающаяся стенка

-слабо развит эластич.компонент, слабо развитые гладкомыш.элементы в сред.оболочке, хорошо выражена наружняя оболочка

-границы между оболочками менее выражены

-внутр.оболочка: эндотелий, подэндотелиальный слой

-внутр.эласт.мембрана слабо выражена

-средняя оболочка: обособленные пучки гладких мышеч.клеток, отделенные прослойками ВСТ. Эластических волокон мало

-наружняя адвентициальная обол-ка: наиболее толстый слой. Коллагновые и эласт.волокна, сосуды, питающие вену и нервы. Переходит в окружающую РСТ и фиксирует вену в сосед.тканях.

1)Безмышечные в.

-в участках органов с плотными стенками, в сетчатке, плаценте

-строение стнки: эндотлий, окруженный РСТ

2)Мышечные в.

-гладкомыш.кл-ки во всех оболочках

-во внутр.и наруж.оболочках пучки миоцитов имеют продольное нарпавление, в сред.-циркулярное.

-подразделяются на несколько видов:

а)со слабым развитием мышеч.элементов:

- вены верх.части туловища, кровь движется под силой тяжести

б)со средним:

-плечевая, верхняя полая

-внутр.и наружняя обол-ки содержат единичные продольные пучки гладкомыш.клеток, средняя: циркулярные, разделенные РСТ

-внутр.оболочка образует немногочисл.полулун.складки-клапаны, направл.свободными краями к сердцу. В основании клапанов — эласт.волокна и гладкомыш.кл-ки

в)сильное развитие: крупные вены нижней части тул-ща, нижняя полая

-во внутр.и адвентиции присутствуют множественные продольные пучки миоцитов, а в средней-циркулярно.

-хорошо развит клапанный аппарат

ИСТОЧНИК РАЗВИТИЯ. - мезенхима. Первые сосуды — вне организма, в стенк желточного мешка и хориона(нач.3 недели). Первоначально образуются кровяные островки, периферич кл-ки уплощаются и формир.примитивные сосуды в виде эндотелиальных трубок. Центрально расположенные мезенхимоциты-дифференцир.в первич.клетки крови(интраваскулярный этап кроветворения). В теле зародыша появл.путем разрастания мезенхимоцитов по стенкам щелевидных пространств зародыша. В конце 3недели — сообщение между первич.кровен.сосудами и тела зародыша.

41).Кровеносные сосуды.

Кровено́сные сосу́ды — эластичные трубчатые образования в теле животных и человека, по которым силой ритмически сокращающегося сердца или пульсирующего сосуда осуществляется перемещениекрови по организму: к органам и тканям по артериям, артериолам, артериальным капиллярам, и от них к сердцу — по венозным капиллярам, венулам и венам.Артерии — сосуды, по которым кровь движется от сердца. Артерии имеют толстые стенки, в которых содержатся мышечные волокна, а также коллагеновые и эластические волокна. Они очень эластичные и могут сужаться или расширяться, в зависимости от количества перекачиваемой сердцем крови.

-Артериолы — мелкие артерии, по току крови непосредственно предшествующие капиллярам. В их сосудистой стенке преобладают гладкие мышечные волокна, благодаря которым артериолы могут менять величину своего просвета и, таким образом, сопротивление.

-Капилляры — это мельчайшие кровеносные сосуды, настолько тонкие, что вещества могут свободно проникать через их стенку. Через стенку капилляров осуществляется отдача питательных веществ и кислорода из крови в клетки и переход углекислого газа и других продуктов жизнедеятельности из клеток в кровь.

-Венулы — мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обедненной кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены.

-Вены — это сосуды, по которым кровь движется к сердцу. Стенки вен менее толстые, чем стенки артерий и содержат соответственно меньше мышечных волокон и эластических элементов.

Все кровеносные сосуды выстланы изнутри слоем эндотелия , непосредственно прилегающим к просвету сосуда. Эндотелий обычно состоит из одного слоя плоских клеток, образующих гладкую внутреннюю поверхность сосудов. Если эта поверхность не повреждена, то она препятствуетсвертыванию крови .

Кроме эндотелия, во всех сосудах, за исключением капилляров , имеются эластиновые волокна ,коллагеновые волокна и гладкомышечные волокна , количество которых различается в разных сосудах см. схема строения сосуда рис.17 -11.

Эластические волокна, особенно волокна внутренней оболочки, образуют относительно густую сеть. Они создают эластическое напряжение , которое противодействует кровяному давлению , растягивающему сосуд. На создание такого напряжения не расходуется энергия биохимических процессов.

Коллагеновые волокна средней и наружной оболочек образуют сеть, которая оказывает растяжению сосуда гораздо большее сопротивление, чем эластические волокна. Коллагеновые волокна относительно свободно располагаются в стенке сосуда и иногда образуют складки. Они противодействуют давлению только тогда, когда сосуд уже растянут до определенной степени.

Веретенообразные гладкомышечные клетки (диаметром около 4 мкм, длиной около 20 мкм) электрически соединены друг с другом и механически связаны с эластическими и коллагеновыми волокнами. Главная функция гладкомышечных волокон - создавть активное напряжение сосудистой стенки ( сосудистый тонус ) и изменять величину просвета сосудов в зависимости от физиологических потребностей.

Большая часть кровеносных сосудов иннервируется волокнами вегетативной нервной системы .

Виды регенерации кровеносных сосудов: 1. физиологическая 2. репаративная Источник: а) делящиеся эндотелиальные клетки (ангиобласты) б) недифференцированные клетки мезенхимы 4) Регенерация микрососудов: а) аутогенная регенерация - в соединительной ткани образуются очаги недифференцированных клеток ® возникновение щелей, в которые открываются уже существующие капилляры и изливается кровь ® образование эндотелия б) путем почкования: боковые выпячивания в микрососудах за счет усиленно делящихся ангиобластов и образование тяжей эндотелия ® возникновение просветов ® дифференцировка эндотелия, врастание в сосудистую стенку нервных волокон 5) Регенерация крупных сосудов: регенерирует только эндотелий, вместо разрушенной стенки сосуда возникает соединительная ткань

42)Кров сосуды микроциркуляции

По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное сосудистое русло (МЦР). Через стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями, поэтому микроциркуляторное русло именуется обменным звеном сосудистой системы. Постоянно происходящий обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой, представляет собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), гемокапилляры, посткапилляры (посткапиллярные венулы) и венулы.

Артериолы — мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры. Основная функция артериол — регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР — гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артериол выстлан эндотелием, под которым лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты. Они образуют всего 1-2 слоя. Гладкие мышечные клетки имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами, благодаря наличию перфораций во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов, воспринимающих изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол, на гладкомышечные клетки. Характерным для артериол является также наличие миомиоцитарных контактов, благодаря которым артериолы выполняют свою роль "кранов сосудистой системы" (Сеченов И.М.). Артериолы обладают выраженной сократительной активностью, называемой вазомоцией. Наружная оболочка артериол чрезвычайно тонка и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) — тонкие микрососуды (диаметром около 15 мкм), отходящие от артериол и переходящие в гемокапилляры. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, гладкомышечных клеток, расположенных поодиночке и наружных адвентициальных клеток. В местах отхождения от прекапиллярных артериол кровеносных капилляров имеются гладкомышечные сфинктеры. Последние регулируют приток крови к отдельным группам гемокапилляров и при отсутствии выраженной функциональной нагрузки на орган большая часть прекапиллярных сфинктеров закрыта. В области сфинктеров гладкие миоциты формируют несколько циркулярных слоев. Эндотелиоциты имеют большое количество хеморецепторов и образуют множество контактов с миоцитами. Эти особенности строения позволяют прекапиллярным сфинктерам реагировать на действие биологически активных соединений и изменять приток крови в гемокапилляры.

Гемокапилляры. Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального звена в венозное. Из этого правила есть исключения: в клубочках почек гемокапилляры располагаются между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположенные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональное значение гемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направленное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру гемокапилляры подразделяются на узкие (5-7 мкм), широкие (8-12 мкм), синусоидные (20-30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны.

Стенка кровеносных капилляров состоит из клеток — эндотелиоцитов и перицитов, а также неклеточного компонента — базальной мембраны. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон. Внутренняя выстилка гемокапилляров образована однослойным пластом плоских эндотелиоцитов. Стенку капилляра в поперечнике образуют от одной до четырех клеток. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, содержат, как правило, одно ядро и все органеллы. Наиболее характерными ультраструктурами их цитоплазмы являются пиноцитозные везикулы. Последних особенно много в тонких периферических (маргинальных) частях клеток. Пиноцитозные везикулы связаны с плазмолеммой наружной (люминальной) и внутренней (аблюминальной) поверхностей эндотелиоцитов. Их образование отражает процесс трансэндотелиального переноса веществ. При слиянии пиноцитозных пузырьков формируются сплошные трансэндотелиальные канальцы. Плазмолемма люминальной поверхности эндотелиальных клеток покрыта гликокаликсом, выполняющим функцию адсорбции и активного поглощения из крови продуктов обмена веществ и метаболитов. Здесь эндотелиальные клетки образуют микровыросты, численность которых отражает степень функциональной транспортной активности гемокапилляров. В эндотелии гемокапилляров ряда органов наблюдаются "отверстия" (фенестры) диаметром около 50-65 нм, закрытые диафрагмой толщиной 4-6 нм. Их присутствие облегчает течение обменных процессов.

Эндотелиальные клетки обладают динамическим сцеплением и непрерывно скользят одна относительно другой, образуя интердигитации, щелевые и плотные контакты. Между эндотелиоцитами в гемокапиллярах некоторых органов обнаруживаются щелевидные поры и прерывистая базальная мембрана. Эти межклеточные щели служат еще одним из путей транспорта веществ между кровью и тканями.

Снаружи от эндотелия располагается базальная мембрана толщиной 25-35 нм. Она состоит из тонких фибрилл, погруженных в гомогенный липопротеиновый матрикс. Базальная мембрана в отдельных участках по длиннику гемокапилляра расщепляется на два листка, между которыми лежат перициты. Они оказываются как бы "замурованными" в базальной мембране. Полагают, что деятельность и изменение диаметра кровеносных капилляров регулируется, благодаря способности перицитов набухать и отбухать. Аналогом наружной оболочки сосудов в гемокапиллярах служат адвентициальные (периваскулярные) клетки вместе с преколлагеновыми фибриллами и аморфным веществом.

Для гемокапилляров характерна органная специфичность строения. В этой связи различают три типа капилляров: 1) непрерывные, или капилляры соматического типа, — располагаются в мозгу, мышцах, коже; 2) фенестрированные, или капилляры висцерального типа, — располагаются в эндокринных органах, почках, желудочно-кишечном тракте; 3) прерывистые, или капилляры синусоидного типа, — располагаются в селезенке, печени.

В гемокапиллярах соматического типа эндотелиоциты соединены друг с другом с помощью плотных контактов и образуют сплошную выстилку. Базальная мембрана их также непрерывная. Присутствие подобных капилляров со сплошной эндотелиальной выстилкой в мозгу, например, необходимо для надежности гемато-энцефалического барьера. Гемо-капилляры висцерального типа выстланы эндотелиоцитами с фенестрами. Базальная мембрана при этом непрерывная. Капилляры этого типа характерны для органов, в которых обменно-метаболические отношения с кровью более тесные — эндокринные железы выделяют в кровь свои гормоны, в почках из крови фильтруются шлаки, в желудочно-кишечном тракте в кровь и лимфу всасываются продукты расщепления пищи. В прерывистых (синусоидных) гемокапиллярах между эндотелиоцитами имеются щели, или поры. Базальная мембрана в этих участках отсутствует. Такие гемокапилляры присутствуют в органах кроветворения (через поры в их стенке в кровь поступают созревшие форменные элементы крови), печени, которая выполняет множество метаболических функций и клетки которой "нуждаются" в максимально тесном контакте с кровью.

Количество гемокапилляров в разных органах неодинаково: на поперечном срезе в мышце, например, на 1 мм2 площади насчитывается до 400 капилляров, тогда как в коже — всего 40. В обычных физиологических условиях до 50 % гемокапилляров являются нефункционирующими. Количество "открытых" капилляров зависит от интенсивности работы органа. Кровь протекает через капилляры со скоростью 0,5 мм/с под давлением 20-40 мм рт. ст.

Посткапилляры, или посткапиллярные венулы, — это сосуды диаметром около 12-30 мкм, образующиеся при слиянии нескольких капилляров. Посткапилляры по сравнению с капиллярами имеют больший диаметр и в составе стенки чаще встречаются перициты. Эндотелий фенестрированного типа. На уровне посткапилляров происходят также активные обменные процессы и осуществляется миграция лейкоцитов.

Венулы образуются при слиянии посткапилляров. Начальным звеном венулярного отдела МЦР являются собирательные венулы. Они имеют диаметр около 30-50 мкм и не содержат в структуре стенки гладких миоцитов. Собирательные венулы продолжаются в мышечные, диаметр которых достигает 50-100 мкм. В этих венулах имеются гладкомышечные клетки (численность последних увеличивается по мере удаления от гемокапилляров), которые ориентированы чаще вдоль сосуда. В мышечных венулах восстанавливается четкая трехслойная структура стенки. В отличие от артериол, в мышечных венулах нет эластической мембраны, а форма эндотелиоцитов более округлая. Венулы отводят кровь из капилляров, выполняя отточно-дренажную функцию, выполняют вместе с венами депонирующую (емкостную) функцию. Сокращение продольно ориентированных гладких миоцитов венул создает некоторое отрицательное давление в их просвете, способствующее "присасыванию" крови из посткапилляров. По венозной системе вместе с кровью из органов и тканей удаляются продукты обмена веществ.

Гемодинамические условия в венулах и венах существенно отличаются от таковых в артериях и артериолах в связи с тем, что кровь в венозном отделе течет с небольшой скоростью (1-2 мм/с) и при низком давлении (около 10 мм рт. ст.).

В составе микроциркуляторного русла существуют также артериоло-венулярные анастомозы, или соустья, обеспечивающие прямой, в обход капилляров, переход крови из артериол в венулы. Путь кровотока через анастомозы короче транскапиллярного, поэтому анастомозы называют шунтами. Различают артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа и типа замыкающих артерий. Анастомозы гломусного типа регулируют свой просвет посредством набухания и отбухания эпителиоидных гломусных Е-клеток, расположенных в средней оболочке соединяющего сосуда, образующего нередко клубочек (гломус). Анастомозы типа замыкающих артерий содержат скопления гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. Сокращение этих миоцитов и их выбухание в просвет в виде валика или подушечки могут уменьшить или полностью закрыть просвет анастомоза. Артериоло-венулярные анастомозы регулируют местный периферический кровоток, участвуют в перераспределении крови, терморегуляции, регуляции давления крови. Различают еще атипические анастомозы (полушунты), в которых соединяющий артериолу и венулу сосуд представлен коротким гемокапилляром. По шунтам протекает чистая артериальная кровь, а полушунты, будучи гемокапиллярами, передают в венулу смешанную кровь.

 

43.Гистогенез, строение, функции сердца.

-автоматизм сокращений. В интрамуральных нервных узлах-чувств.вегет.нейроны(кл. Догеля 2типа),малые флюоресцирующие кл.-МИФ-кл-ки и эффекторные вегет.нейроны(догеля 1 тип)

-закладка-начало 3 недели в виде парных мезенхимных трубок. После их слияния-дифференцировка эндокарда. Сред.и наружняя обол-ки формир.из парных миоэпитальных пластинок — фрагментов правого и левого висцеральных листков спланхнотома.

-стенка из трех оболочек:

ЭНДОКАРД.

-слои: эндотелий(идеально гладкий), его БМ, подэндотелиальный слой(РСТ, много малодифф.клеток), мышчно-эласт. слой(глад.мыш.ткань пронизана сетью эласт волокон), наружный соединительнотканный(РСТ).

-в предсердно-желуд.области и у основания аорты эндокард образует дупликатуры-клапаны(плотные пласт-ки волокнист.соед.ткани, покрытые эндотелием). В местах прикрепления клапанов- фиброзные кольца.

-питание путем диффузии из крови, наход.в полостях предсердий и желудочков.

МИОКАРД.

-многотканевая оболочка, сост.из поперечнополосат.сердеч.мышеч.ткани, межмышеч.РСТ, многочисл.сосудов и капилляров, нервных элементов.

-основная стр-ра: серд.мыш.ткань, сост из клеток, формир.и провод.нервные импульсы, и клеток рабочего миокарда, обеспечив.сокращение(кардиомиоциты)

-среди кл.формир.и провод.НИ, различают 3 вида:

1)Р-клтки- клетки-водители ритма. В центре синусного узла провод.сис-мы. Полигональная форма, миофибриллы и органеллы общего значения выраж.слабо.

2)промежуточные — неоднород.по составу группа клеток.

3)клетки Пуркиня — небол.кол-во миофибрилл и отсутствие Т-сист-мы. Передают возбуждение от промежут кл-ок к сократ.кл.миокарда. Входят в состав пучка Гиса провод.сис-мы сердца.

Кардиомиоциты. Вытянут.формы, с упорядоч.сист-ой поперечноисчерч.миофибрилл, располож.на периферии. Ядро овал.формы, возможна двуядерность. Включения гликогена.

-Миоциты раб.миокарда и провод.системы соединяются вставоч.дисками- специализир.межклет.контакты. В области вставоч.дисков- актиновые сократ.элементы, присутств.десмосомы и нексусы.

-анастомозир.мостики — взаимосвязан.фрагмнты цитоплазм мышеч.клеток различных волокон с находящ.в них миофибриллами.

-после обширных инфарктов- диффузно поражаются мыш.ткань сердца, с-ма вставоч.дисков, анастамозир.мостиков, наблюдается нарушение ритма вплоть до фибрилляции. Несогласованные подергивания мыш.волокон, и сердце не в состоянии выбрасывать нужные систолические порции крови.

-клетки миокарда в основном утратили способность делиться митозом. Характерно наличие полиплоидных миоцитов, что усиливает его рабоч.потенциал(при повыш.нагрузки на сердце, при патологии).

ЭПИКАРД.

-представлят собой висцеральный листок околосрдеч.сумки(перикарда). Свободная пов-ть выстлана мезотелием. Под мезотелием в составе серозных оболочк находится соединительноткан.основа из РВСТ.

44)лимф сосуды.

Лимфатические сосуды (vasa limphatica) — сосуды,состоящие из слившихся лимфатических капилляров, по которым в организме происходит отток лимфы из тканей и органов в венозную систему(в крупные вены в нижних отделах шеи); часть лимфатической системы.

Лимфатическая система проводит лимфу от тканей в венозное русло. Начинается она лимфокапиллярами, которые представляют собой слепо начинающиеся уплощенные канальцы. Стенка их образована только эндотелием. Базальной мембраны и перицитов нет (в отличие от кровеносных капилляров). Эндотелий лимфатических капилляров связан с окружающей соединительной тканью пучками якорных, или стропных, филаментов, препятствующих спадению капилляров.

Между эндотелиоцитами имеются щели. Диаметр лимфатических капилляров (20-30 мкм) может изменяться в зависимости от степени наполнения их лимфой. Лимфокапилляры в виде сети пронизывают все органы и ткани, за исключением мозга, глазного яблока, внутреннего уха, печеночных долек, лимфоидной ткани селезенки, лимфатических узлов, миндалин, костного мозга, аденогипофиза, плаценты и некоторых других органов.

Лимфатические капилляры выполняют дренажную функцию, участвуя в процессах всасывания фильтрата плазмы крови из соединительной ткани. На поверхности эндотелиоцитов, обращенной в сторону интерстициальной соединительной ткани, присутствуют микровыросты, а транспортные пиноцитозные везикулы направлены в сторону просвета капилляра.

Через так называемый посткапиллярный отдел (который отличается от лимфокапилляров наличием клапанов) лимфатические капилляры постепенно переходят в лимфатические сосуды малого, среднего и крупного калибров. В структуре стенки лимфатических сосудов много общего с венами, что объясняется сходными условиями лимфо- и гемодинамики (низкое давление, малая скорость протекания, направление тока от тканей к сердцу).

Различают лимфатические сосуды мышечного и безмыгиечного типов. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в составе стенки три хорошо развитые оболочки (внутреннюю, среднюю и наружную). Внутренняя облочка лимфатических сосудов образует многочисленные складки — клапаны. Расширенные участки лимфатических сосудов между соседними клапанами называются лимфангионами.

Средняя оболочка более выражена в сосудах нижних конечностей. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические узлы. Протекая через них, лимфа обогащается лимфоцитами. Особенностью строения стенки крупных лимфатических сосудов (грудного протока и правого лимфатического протока) является хорошо развитая наружная оболочка, которая в 3-4 раза толще внутренней и средней оболочек вместе взятых. В наружной оболочке проходят продольные пучки гладкомышечных клеток. По ходу грудного протока имеется до 9 полулунных клапанов.

Иннервация сосудов. Вегетативные нервные волокна сопровождают сосуды, заканчиваясь на их стенке рецепторами и эффекторами. Чувствительные нервные окончания отличаются многообразием форм и большой протяженностью, залегая во всех трех оболочках сосудов. Эффекторные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных клетках сосудов нервно-мышечными синапсами.

Возрастные изменения сосудов. В течение всей жизни происходит непрерывная перестройка сосудистой системы в связи с изменением условий их функционирования. С возрастом стенка сосудов уплотняется вследствие разрастания соединительнотканных структур, атрофии клеток средней оболочки и появления известковых отложений. При нарушении структурной целостности тканей внутренней оболочки сосудов (эндотелия, рыхлой волокнистой соединительной ткани) и изменении их метаболизма возможно развитие атеросклероза.

При этом во внутренней оболочке сосудов происходит накопление холестерина и образование атеросклеротических бляшек. Подобные изменения в венечных (коронарных) артериях приводят к ишемической болезни сердца. С возрастом нередко наблюдаются изменения стенки вен и лимфатических сосудов, приводящие к их варикозным расширениям.

Регенерация сосудов. Рост и регенерация капилляров происходят за счет образования эндотелиальных выпячиваний в виде почек по принципу "эндотелий от эндотелия" и формирования внутри этих выростов полости с протекающей в ней кровью. При ранениях стенки кровеносных сосудов (огнестрельные раны, действие ударной волны, сдавления, перегрузки и др. факторы) посттравматический гистогенез приводит к неполноценной регенерации эндотелия, волокнистой и гладкомышечной тканей оболочки сосудов, нарушению межтканевых корреляций в области дефекта стенки, замещению его, в основном, соединительной тканью, что способствует образованию посттравматических аневризм, а также к заращению просвета магистральных сосудов.

45)костный мозг.

Костный мозг — важнейший орган кроветворной системы, осуществляющий гемопоэз, или кроветворение — процесс создания новых клеток крови взамен погибающих и отмирающих. Он также является одним из органов иммунопоэза. Для иммунной системы человека костный мозг вместе с периферическими лимфоидными органами является функциональным аналогом так называемой фабрициевой сумки, имеющейся у птиц.

Костный мозг — единственная ткань взрослого организма, в норме содержащая большое количество незрелых, недифференцированных и низкодифференцированных клеток, так называемых стволовых клеток, близких по строению к эмбриональным клеткам. Все другие незрелые клетки, например незрелые клетки кожи, всё же имеют большую степень дифференцировки и зрелости, чем клетки костного мозга, и имеют уже заданную специализацию.

У человека костный мозг впервые появляется на 2-м месяце эмбриогенеза в закладке ключицы, на 3-м месяце — в лопатках, ребрах, грудине, позвонках и др. На 5-м месяце эмбриогенеза К. м. функционирует как основной кроветворный орган, обеспечивая дифференцированное костномозговое кроветворение с элементами гранулоцитарного, эритроцитарного и мегакарциоцитарного рядов. В организме взрослого человека различают красный костный мозг, представленный деятельной кроветворной тканью, и желтый, состоящий из жировых клеток. Красный костный мозг заполняет промежутки между костными перекладинами губчатого вещества плоских костей и эпифизов трубчатых костей. Он имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, состоит из стромы и клеток кроветворной ткани. Строма образована ретикулярной тканью, она представлена фибробластами и эндотелиальными клетками; содержит большое количество кровеносных сосудов, в основном широких тонкостенных синусоидных капилляров. Строма принимает участие в развитии и жизнедеятельности кости. В промежутках между структурами стромы находятся клетки, участвующие в процессах кроветворения стволовые клетки, клетки-предшественники, эритробласты, миелобласты, монобласты, мегакариобласты, промиелоциты, миелоциты, метамиелоциты, мегакариоциты, макрофаги и зрелые форменные элементы крови. Формирующиеся клетки крови в красном костный мозг располагаются в виде островков. При этом эритробласты окружают макрофаг, содержащий железо, необходимое для построения геминовой части гемоглобина. В процессе созревания зернистые лейкоциты (гранулоциты) депонируются в красном костным мозге, поэтому их содержание в 3 раза больше, чем эритрокариоцитов. Мегакариоциты тесно связаны с синусоидными капиллярами; часть их цитоплазмы проникает в просвет кровеносного сосуда. Отделяющиеся фрагменты цитоплазмы в виде тромбоцитов переходят в кровяное русло. Формирующиеся лимфоциты плотно окружают кровеносные сосуды. В красном костном мозге развиваются предшественники лимфоцитов и В-лимфоциты. В норме через стенку кровеносных сосудов красного костный мозг проникают только созревшие форменные элементы крови, поэтому появление в кровяном русле незрелых форм свидетельствует об изменении функции или повреждении костномозгового барьера. Костный мозг занимает одно из первых мест в организме по своим репродуктивным свойствам. В среднем у человека в день образуется 20×109 лимфоцитов, 200×109 эритроцитов, 120×109 гранулоцитов и 150×109 тромбоцитов. В детском возрасте (после 4 лет) красный костный мозг постепенно замещается жировыми клетками. К 25 годам диафизы трубчатых костей целиком заполняются желтым мозгом, в плоских костях он занимает около 50% объема костного мозга. Желтый костный мозг в норме не выполняет кроветворной функции, но при больших кровопотерях в нем появляются очаги кроветворения. С возрастом объем и масса костного мозга изменяются. Если у новорожденных на его долю приходится примерно 1,4% массы тела, то у взрослого человека — 4,6%. Костный мозг участвует также в разрушении эритроцитов, реутилизации железа, синтезе гемоглобина, служит местом накопления резервных липидов. Поскольку в нем содержатся лимфоциты и мононуклеарные фагоциты, он принимает участие в реакции иммунного ответа. Деятельность костного мозга как саморегулирующейся системы контролируется по принципу обратной связи (число зрелых клеток крови влияет на интенсивность их образования). Эта регуляция обеспечивается сложным комплексом межклеточных и гуморальных (поэтины, лимфокины и монокины) воздействий. Предполагается, что основным фактором, регулирующим клеточный гомеостаз, является количество клеток крови. В норме по мере старения клеток они удаляются и на их место приходят другие. При экстремальных состояниях (например, кровотечении, гемолизе) изменяется концентрация клеток, срабатывает обратная связь; в дальнейшем процесс зависит от динамической устойчивости системы и силы воздействия вредных факторов. Состояние костного мозга оценивают по результатам исследования его пунктатов, которые получают из различных участков костей с помощью специальных игл. Наиболее широко используется стернальная пункция, а также трепанобиопсия подвздошной кости. Результаты исследования фиксируются в миелограмме, отражающей качественный и количественный состав клеток костного мозга. Для определения процентного соотношения различных видов клеток подсчитывают 500—1000 клеток. Для оценки кроветворения пользуются лейкоэритробластическим индексом — отношением клеточных элементов лейко- и эритробластического рядов, который у здоровых лиц равен 4(3):1, индексом созревания нейтрофилов — отношением молодых гранулоцитов (промиелоцитов, миелоцитов, метамиелоцитов) к зрелым формам клеток (палочко-ядерным и сегментоядерным нейтрофильным лейкоцитам), в норме он равен 0,6—0,8, и другими индексами. При исследовании костного мозга, характер патологического процесса определяют по соотношению кроветворной и жировой ткани, клеточному составу, состоянию стромы и строению костной ткани. Под воздействием эндогенных и экзогенных факторов происходит нарушение кроветворной функции костного мозга. Нередко патологические изменения, происходящие в костном мозге, особенно в начале какого-либо заболевания, не сказываются на показателях, характеризующих состояние крови. Возможны уменьшение числа клеточных элементов костного мозга (гипоплазия) или их увеличение (гиперплазия). При гипоплазии костный мозг уменьшается количество миелокариоцитов, отмечается цитопения, нередко жировая ткань преобладает над миелоидной. Гипоплазия кроветворения может быть самостоятельным заболеванием (например, апластическая анемия). В редких случаях она сопровождает такие заболевания, как хронический гепатит, злокачественные новообразования, встречается при некоторых формах миелофиброза, мраморной болезни, аутоиммунных заболеваниях. При некоторых заболеваниях уменьшается количество клеток одного ряда, например красного (парциальная красноклеточная аплазия), или клеток гранулоцитарного ряда (агранулоцитоз). При ряде патологических состояний, кроме гипоплазии кроветворения, возможен неэффективный гемопоэз, для которого характерны нарушение созревания и выхода клеток гемопоэза в кровь и их интрамедуллярная гибель. Гиперплазия костного мозга имеет место при различных лейкозах. Так, при остром лейкозе появляются незрелые (бластные) клетки; при хроническом лейкозе возрастает число морфологически зрелых клеток, например лимфоцитов при лимфолейкозе, эритроцитов при эритремии, гранулоцитов при хроническом миелолейкозе. Гиперплазия клеток эритроцитарного ряда характерна также для гемолитических анемий, В12-дефицитной анемии. 

5) Стволовы́е кле́тки — недифференцированные (незрелые) клетки, имеющиеся во всехмногоклеточных организмах. Стволовые клетки способны самообновляться, образуя новые стволовые клетки, делиться посредствоммитозаидифференцироватьсяв специализированные клетки, то есть превращаться в клетки различныхоргановитканей.

Развитие многоклеточных организмов начинается с одной стволовой клетки — зиготы. В результате многочисленных цикловделенияи процесса дифференцировки образуются все виды клеток, характерные для данногобиологического вида. В человеческом организме таких видов клеток более 220. Стволовые клетки сохраняются и функционируют и во взрослом организме, благодаря им может осуществляться обновление и восстановление тканей и органов. Тем не менее, в процессестаренияорганизма их количество уменьшается.

В современной медицинестволовые клетки человекатрансплантируют, то есть пересаживают в лечебных целях. Например, трансплантациягемопоэтических стволовых клетокпроизводится для восстановления процессагемопоэза(кроветворения) при лечениилейкозов.

Свойства:Самообновление, то есть способностьсохранять неизменныйфенотиппосле деления (без дифференцировки).Потентность(дифференцирующий потенциал), или способность давать потомство в виде специализированныхтиповклеток.

Самообновление:Асимметричное деление, при котором продуцируется одна и та же пара клеток (одна стволовая клетка и одна дифференцированная клетка).Стохастическое деление: одна стволовая клетка делится на две более специализированных.

Дифференцирующий потенциал.Дифференцирующий потенциал, или потентность, стволовых клеток — это способность производить определенное количество разных типов клеток:

-Тотипотентные (омнипотентные)стволовые клетки могут дифференцироваться в клетки эмбриональных и экстраэмбриональных тканей, организованные в виде трехмерных связанных структур (тканей, органов, систем органов, организма). Такие клетки могут дать начало полноценному жизнеспособному организму. К ним относится оплодотворённаяяйцеклетка, или зигота.

-Плюрипотентныестволовые клетки являются потомками тотипотентных и могут давать начало практически всем тканям и органам, за исключением экстраэмбриональных тканей (например,плаценты). Из этих стволовых клеток развиваются тризародышевых листка:эктодерма,мезодермаиэнтодерма.

-Мультипотентные стволовые клетки порождают клетки разных тканей, но многообразие их видов ограничено пределами одного зародышевого листка.

Эктодерма даёт начало нервной системе,органам чувств, переднему и заднему отделамкишечной трубки,кожному эпителию. Из мезодермы формируются хрящевой и костныйскелет,кровеносные сосуды,почкиимышцы. Из энтодермы — в зависимости от биологического вида — образуются различные органы, ответственные задыханиеипищеварение. У человека это —слизистая оболочкакишечника, а такжепечень,поджелудочная железаилёгкие.

-Олигопотентные клетки могут дифференцироваться лишь в некоторые, близкие по свойствам, типы клеток. К ним, например, относятся клетки лимфоидного и миелоидного рядов, участвующие в процессе кроветворения.

-Унипотентныеклетки (клетки-предшественницы, бластные клетки) — незрелые клетки, которые, строго говоря, уже не являются стволовыми, так как могут производить лишь один тип клеток. Они способны к многократному самовоспроизведению

Классификация

-Эмбриональные стволовые клетки(ЭСК) образуютвнутреннюю клеточную массу(ВКМ), илиэмбриобласт, на ранней стадии развитияэмбриона. Они являютсяплюрипотентными. Они не вырабатываютантигенытканевой совместимости

-Фетальныестволовые клетки получают из плодного материала послеаборта(обычно срок гестации, то есть внутриутробного развития плода, составляет 9—12 недель).

-Постнатальные стволовые клетки. Стволовые клетки взрослого организма можно подразделить на три основных группы: гемопоэтические(кроветворные), мультипотентные мезенхимальные (стромальные) и тканеспецифичныеклетки-предшественницы.

-Гемопоэтические стволовые клетки(ГСК) — мультипотентные стволовые клетки, дающие начало всем клеткам крови миелоидного (моноциты,макрофаги,нейтрофилы,базофилы,эозинофилы,эритроциты,мегакариоцитыитромбоциты,дендритные клетки) и лимфоидного рядов (Т-лимфоциты,В-лимфоцитыиестественные киллеры). Гемопоэтическая ткань содержит клетки с долгосрочными и краткосрочными возможностями крегенерации, включая мультипотентные, олигопотентные и клетки-предшественники

-Мультипотентные мезенхимальные стромальные клетки (ММСК) — мультипотентные стволовые клетки, способные дифференцироваться в остеобласты(клетки костной ткани),хондроциты(хрящевые клетки) иадипоциты(жировые клетки).

Предшественниками ММСК в эмбриогенный период развитияявляются мезенхимальные стволовые клетки (МСК). Они могут быть обнаружены в местах распространениямезенхимы, то есть зародышевой соединительной ткани.

Основным источником ММСК является костный мозг.

-Тканеспецифичные прогениторные клетки(клетки-предшественницы) — малодифференцированные клетки, которые располагаются в различных тканях и органах и отвечают за обновление их клеточной популяции, то есть замещают погибшие клетки. К ним, например, относятсямиосателлитоциты(предшественники мышечных волокон), клетки-предшественницылимфо-имиелопоэза. Эти клетки являются олиго- и унипотентными

Характеристики эмбриональных стволовых клеток

-Плюрипотентность— способность образовывать любой из примерно 350 типов клеток взрослого организма (у млекопитающих)

-Хоуминг— способность стволовых клеток, при введении их в организм, находить зону повреждения и фиксироваться там, исполняя утраченную функцию;

-Тотипотентность- способность дифференцироваться в целостный организм (11 дней после оплодотворения);

-Факторы, которые определяют уникальность стволовых клеток, находятся не в ядре, а вцитоплазме. Это избытокмРНКвсех 3 тысячгенов, которые отвечают за раннее развитиезародыша;

-Теломеразнаяактивность. При каждой репликации частьтеломерутрачивается (см.Предел Хейфлика). В стволовых, половых и опухолевых клетках есть теломеразная активность, концы иххромосомнадстраиваются, то есть эти клетки способны проходить потенциально бесконечное количествоклеточных делений, они бессмертны.

профессор А. А. Максимов впервые отечественной науке использовал термин «стволовая клетка».  введение в науку понятия о стволовых клетках

46.Гистогенез, тканевое строение и функции тимуса.

Т. (вилочковая железа) – центральный орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты населения. В Т. происходит антигеннезависимая дифференцировка костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфоциты.

Развитие. Закладывается на 2-м месяце эмбриогенеза в виде выпячиваний стенок 3-й и 4-й пар жаберных карманов. На 6 нед. приобретает выраженный эпителиальный характер. На 7 нед. – утрачивает связь со стенкой головной кишки. Приобретает сетевидное строение. Происходит заселение лимфоцитами и железа приобретает структуру лимфоэпителиального органа. Врастающая мезенхима с кровен. сосудами подразделяет Т. на дольки, в котором выделяют корковое и мозговое вещество. В мозговом в-ве образуются тельца Гассаля (плотные эпителиальные клетки, концентрически наслаивающиеся друг на друга).

Строение. Снаружи Т. покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят септы, подразделяющие Т. на дольки. Основу дольки составляют эпителиоретикулоциты, в сетевидном остове которых находятся тимические лимфоциты. Источником развития Т-лимфоцитов явл. костномозговые стволовые кроветворные клетки. Предшественники Т-лимфоцитов поступают с кровью в Т. и превращаются в лимфобласты. В корковом в-ве часть из них под действием гормонов эпител. клеток (тимозина, тимопоэтина и др.) и макрофагов превращаются в антигенреактивные Т-лимфоциты. Они выходят из Т. и заселяют тимусзависимые зоны л/у и селезенки. Здесь происходит их дальнейшее созревание в Т-хелперы и Т-киллеры. Остальные превращаются в аутоиммунокомпетентные клетки, реактивные к аутоантигенам. Разрушаются путем апоптоза и фагоцитируются макрофагами. Процесс специализации Т-лимфоцитов предохраняется от воздействия антигенов за счет гематотимического барьера (эндотелий гемокапилляров с непрерывной базальной мембраной, перикапиллярного пространства с межклеточным в-вом и макрофагами, эпителиоретикулоцитов). В мозговом в-ве капиллярная сеть не выполняет барьерной роли, и лимфоциты могут рециркулировать. Мозговое в-во имеет светлую окраску, т.к. лимфоцитов мало, эпителиоретикулоциты крупные и их много, содержит тельца Гассаля, макрофаги, миоидные клетки, нейроэндокринные клетки.

47Селезёнка.

Селезенка — периферический орган кроветворной и иммунной систем. Кроме выполнения кроветворной и защитной функций, она участвует в процессах гибели эритроцитов, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз, депонирует кровь.

Развитие селезенки. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза образованием плотного скопления мезенхимы. Последняя дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами, заселяется стволовыми кроветворными клетками. На 5-м месяце эмбриогенеза в селезенке отмечаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение селезенки. Селезенка снаружи покрыта капсулой, состоящей из мезотелия, волокнистой соединительной ткани и гладких миоцитов. От капсулы внутрь отходят перекладины — трабекулы, анастомозирующие между собой. В них также есть волокнистые структуры и гладкие миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5-7% объема этого органа. Между трабекулами находится пульпа (мякоть) селезенки, основу которой составляет ретикулярная ткань.

Стволовые кроветворные клетки определяются в селезенке в количестве, примерно, 3,5 в 105 клеток. Различают белую и красную пульпы селезенки.

Белая пульпа селезенки — это совокупность лимфоидной ткани, которая образована лимфатическими узелками (В-зависимые зоны) и лимфатическими периартериальными влагалищами (Т-зависимые зоны).

Белая пульпа при макроскопическом изучении срезов селезенки выглядит в виде светло-серых округлых образований, составляющих 1/5 часть органа и распределенных диффузно по площади среза.

Лимфатическое периартериальное влагалище окружает артерию после выхода ее из трабекулы. В его составе обнаруживаются антигенпредставляющие (дендритные) клетки, ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Лимфатические первичные узелки по своему строению аналогичны таковым в лимфатических узлах. Это округлое образование в виде скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые находятся во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичный узелок с герминативным центром и короной возникает при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре — В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, Т-хелперы, дендритные клетки и макрофаги.Краевая, или маргинальная, зона узелков окружена синусоидальными капиллярами, стенка которых пронизана щелевидными порами. В эту зону Т-лимфоциты мигрируют по гемокапиллярам из периартериальной зоны и поступают в синусоидные капилляры.Красная пульпа — совокупность разнообразных тканевых и клеточных структур, составляющих всю оставшуюся массу селезенки, за исключением капсулы, трабекул и белой пульпы. Основные структурные компоненты ее — ретикулярная ткань с клетками крови, а также кровеносные сосуды синусоидного типа, образующие причудливые лабиринты за счет разветвлений и анастомозов. В ретикулярной ткани красной пульпы различают два типа ретикулярных клеток — малодифференцированные и клетки фагоцитирующие, в цитоплазме которых много фагосом и лизосом.Между ретикулярными клетками располагаются клетки крови — эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты.  Часть эритроцитов находится в состоянии дегенерации или полного распада. Такие эритроциты фагоцитируются макрофагами, переносящими затем железосодержащую часть гемоглобина в красный костный мозг для эритроцитопоэза.Синусы в красной пульпе селезенки представляют часть сосудистого русла, начало которому дает селезеночная артерия. Далее следуют сегментарные, трабекулярные и пульпарные артерии. В пределах лимфоидных узелков пульпарные артерии называются центральными. Затем идут кисточковые артериолы, артериальные гемокапилляры, венозные синусы, пульпарные венулы и вены, трабекулярные вены и т. д. В стенке кисточковых артериол есть утолщения, называемые гильзами, муфтами или эллипсоидами. Мышечные элементы здесь отсутствуют. В эндотелиоцитах, выстилающих просвет гильз, обнаружены тонкие миофиламенты. Базальная мембрана очень пористая.Основную массу утолщенных гильз составляют ретикулярные клетки, обладающие высокой фагоцитарной активностью. Полагают, что артериальные гильзы участвуют в фильтрации и обезвреживании артериальной крови, протекающей через селезенку.Венозные синусы образуют значительную часть красной пульпы. Их диаметр 12-40 мкм. Стенка синусов выстлана эндотелиоцитами, между которыми имеются межклеточные щели размером до 2 мкм. Они лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2-6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы, и кровь из синуса может выходить в окружающую их ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены. Имеются также сфинктеры в артериальных капиллярах.Сокращения этих двух типов мышечных сфинктеров регулирует кровенаполнение синусов. Отток крови из микроциркуляторного русла селезенки происходит по системе вен возрастающего калибра. Особенностью трабекулярных вен являются отсутствие в их стенке мышечного слоя и сращение наружной оболочки с соединительной тканью трабекул. Вследствие этого трабекулярные вены постоянно зияют, что облегчает отток крови.Возрастные изменения селезенки. С возрастом в селезенке отмечаются явления атрофии белой и красной пульпы, уменьшается количество лимфатических фолликулов, разрастается соединительнотканная строма органа.Реактивность и регенерация селезенки. Гистологические особенности строения селезенки, ее кровоснабжения, наличие в ней большого количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах следует учитывать при боевой травме. При повреждении селезенки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства могут определить тактику хирургических вмешательств. Ткани селезенки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем они обладают высокой регенерационной способностью. Восстановление селезенки после травмы происходит в течение 3-4 недель за счет пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.Кроветворная и иммунная системы чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, тяжелых травмах и интоксикациях в органах происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В-лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В-лимфоцитов.

48) лимф узел

Лимфатические узлы — это органы, расположенные по ходу лимфатических сосудов. Размер их 0,5-1 см, форма — чаще округлая, овальная или бобовидная. Располагаются они обычно регионарно, группами. С выпуклой стороны узла в него входят приносящие лимфатические сосуды, а с противоположной, называемой воротами, выходят выносящие лимфатические сосуды. Кроме того, в ворота входят артерии и нервы и выходят вены. Общее число лимфатических узлов достигает 1 тыс., что составляет около 1% массы тела.

Лимфатические узлы выполняют роль активного биологического фильтра, в котором задерживается и фагоцитируется до 99% всех инородных частиц и бактерий.  Различают неспецифическую защитную функцию лимфатических узлов за счет элиминации микробов из лимфы и специфическую, выражающуюся в иммунном ответе на антигены. Эти органы выполняют и кроветворную функцию. Хотя стволовые клетки в них практически отсутствуют, но пролиферация лимфобластов, дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты происходит. Лимфа, протекая через лимфатические узлы, обогащается лимфоцитами.

Развитие лимфатических узлов. Зачатки лимфатических узлов появляются в конце 2-го - начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений мезенхимы по ходу лимфатических сосудов. Вскоре из мезенхимы образуется ретикулярная ткань, составляющая строму органа. К концу 4-го месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются скопления — первичные узелки без центра размножения. Одновременно появляется подразделение органа на корковое и мозговое вещество.

Строение лимфатических узлов. В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами.

В лимфатическом узле различают периферическое корковое вещество и центральное мозговое вещество. Между этими частями выделяют еще паракортикальную зону.  В корковом веществе расположены скопления лимфоидной ткани в виде вторичных узелков. Это округлые образования диаметром до 1 мм. Центральную часть узелка называют центром размножения, или реактивным центром. Здесь происходит антигензависимая пролиферация В-лимфоцитов и дифференцировка их в предшественники плазматических клеток. Кроме того, в центре размножения находятся дендритные клетки костномозгового происхождения, которые на своих отростках удерживают антигены, активирующие В-лимфоциты, макрофаги моноцитарного генеза, фагоцитирующие погибающие апоптозом аутоиммунные В-лимфоциты, антигены и инородные частицы.

По периферии вторичного узелка расположена корона полулунной формы, состоящая из малых лимфоцитов (рециркулирующих В-лимфоцитов, В-клеток памяти, незрелых плазматических клеток). На границе центра размножения короны обнаруживаются Т-лимфоциты (хелперы), которые способствуют развитию В-лимфоцитов в иммунобласты. Последние мигрируют в мозговые тяжи, отходящие от паракортикальной зоны и узелков внутрь мозгового вещества.

Лимфатические узелки являются динамическими структурами. Они то образуются, то исчезают. В процессе изменения структуры лимфатических узелков различают несколько стадий (формирование светлого центра размножения, появление вокруг центра короны из малых лимфоцитов и др.). Период их существования — 2-3 су т.

Паракортикалъная зона лимфатического узла находится на границе между корковым и мозговым веществом. Она называется тимусзависимой зоной, или Т-зоной, так как при удалении тимуса происходит ее исчезновение. В паракортикальной зоне осуществляются бласттрансформация Т-лимфоцитов, их пролиферация и превращение в специализированные клетки системы иммунитета. Здесь много дендритных клеток. Они появляются в результате миграции из тканей системы покрова организма внутриэпидермальных макрофагов. На своей поверхности они несут антигены и представляют их Т-лимфоцитам (хелперам).

Кроме того, в этой зоне находятся особые венулы, выстланные эндотелиоцитами кубической формы. Через стенку этих венул происходит переход Т- и В-лимфоцитов из крови в строму лимфатического узла.

Мозговое вещество лимфатических узлов является местом созревания плазматических клеток. Вместе со вторичными узелками коркового вещества мозговые тяжи составляют тимуснезависимую зону, или В-зону, лимфатических узлов. Мозговые тяжи кроме В-лимфоцитов и плазмоцитов содержат Т-лимфоциты и макрофаги.

Лимфа протекает через лимфатические узлы по синусам — пространствам, содержащим ретикулярную ткань, и ограниченным капсулой и трабекулами с одной стороны и узелками и мозговыми тяжами — с другой. Различают краевые, промежуточные и воротный синусы. Лимфа из последнего по лимфатическому сосуду выходит в области ворот. В просвете синусов обнаруживаются ретикулярные клетки, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки.

Возрастные изменения лимфатических узлов. С возрастом лимфатические узелки и их центры размножения постепенно исчезают, понижается фагоцитарная активность макрофагов, разрастается соединительная ткань трабекул, развиваются явления атрофии узлов и замещения их жировой тканью.

Реактивность и регенерация лимфатических узлов. Лимфатические узлы — весьма реактивные структуры. Они чувствительны к действию различных повреждающих факторов (радиации, инфекции, интоксикации и др.). Регенерация их возможна, если сохранены приносящие и выносящие лимфатические сосуды и, хотя бы частично, ретикулярная ткань, пролиферация клеток которой сопровождается заселением стволовыми клетками и последующей их дифференцировкой.

Вопрос 49 «Кожа.Гистогенез.Строение и ф-ии

Кожа сот-ит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа).Кожа развивается из 2 эмбрион. зачатков. Эпидермис обр-ся из кожной эктодермы, а соединительнотканные слои — из дерматомов мезодермы. На 2 мес. эмбриогенеза появ-ся двуслойность, баз.мембрана. К 3мес.в дерме появ-ся фибробласты, к-е уч-т в форм-и коллаг.волокон. На 4мес. появ-ся первый признак ороговевания. На 6 мес. появ-ся зернистый слой, а роговой сл. формируеться последним. Кожа бывает 2 типов:толстая(ладонь,подошва) и тонкая(блестящего слоя нет).стр.функц.ед эпидермиально-профилиративн.ед. Эпидермис представлен многосл. плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток - кератинизация. Толщина его = 0,03-1,5 мм и более. Наиб. толстой яв-ся кожа ладоней и подошв. На ладонях и подошвах в эпидермисе различают 5 осн. слоев клеток:базальный,шиповатый(или остистый),зернистый,

блестящий и роговой. В эпидермисе различают 5 типов клеток:

кератиноциты,кл. Лангерганса,лимфоциты,меланоциты,кл.Меркеля. Первый, базальный слой образован кератиноцитами, меланоцитами, клетками Меркеля, Лангерганса. Кератиноциты базального слоя имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму.В них много рибосом и митохондрий,след-но они синтезирует белок-альфа-кератин. они способны с синтезу. В кл. есть и стволовый кл, нах-ся в G0 фазе. Слой является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3—4 нед.) происходит обновление эпидермиса - его физиологическая регенерация..Кл.Меркеля участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кров. сосудов дермы.Они развиваються из нервн.пластинки и поэтому связаны с тактильной чувствительностью. .Кл. Лангерганса и лимфоциты участвуют в построении иммунол-го защ-го барьера кожи, относящ-ся к периф-ой части иммунной системы орг-ма.Шиповатый слой включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5—10 слоев, имеют здесь полигональную форму. В кл. появляеться кс. Гольджи а также тончайшие нити-тонкофибриллы.Здесь идет синтез коллагена. На поверхности этих кл. есть шипики(вырости) и в месте контакта шипиков нах-ся десмосомы..В поверхн.слоях этих шипиков появляються более толстые тонкофибриллы. Зернистый слой Он состоит из 3—4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. в цитоплазме еще есть кератипносомы(уч-т в образовании цемента склеивающего роговые чешуйки)..В зернистом слое исчезают ядра и органеллы кл. Блестящий сл.- есть пласты кл, в к-х нет ядер, они пропитаны кератином и филлигрином. Роговой слой-состоит из рог.чешуек(5-6 слоев), к-е имеют форму 4угольника.филигрина нет. Есть пузырьким воздуха.постепенно кл. слущиваються и отторгаються. Дерма лежит под базальной мембраной и сос-т из 2 частей: сосочкового слоя( есть сосуд.сплетения, пит.в-ва есть кл.макрофаги, тучные клетки(их больше всего вокруг сосудов), плазматич.кл(обр-т антитела))и сетчат.сл(представлен плотной фиброзной соед.тканью).Ф-ии кожи: защитная,рецепторная,дермаорегуляция,дыхательная,резербционная,эндокринная,экскреторная и иммунная.Производ-е кожи: ногти, волосы, сальные и потовые железы.