2.4. Суборевый экологический ряд — елово-сосновые леса
Оставим песчаные пространства водно-ледниковой равнины и выберемся на поверхность более сложного литологического стро-ения — озерно-ледниковую равнину, где в составе отложений наряду с песками участвуют заметные прослойки суглинков. В та-ких условиях развиваются биогеоценозы «подборового», или, как его принято называть, суборевого факторально-экологического ряда. В суборевом ряду (рис. 2.10) наряду с фактором увлажнения на дифференциацию ландшафтов сильное влияние оказывает фак-тор трофности («питательности») субстрата, обусловленный на-личием суглинистых слоев в песчаной толще.
Присутствие даже небольшой глинистой прослойки в пределах корнеобитаемого слоя уже дает примесь ели к сосне, поэтому лесные сообщества этого типа и получили в лесоведении название «суборь».
Интересно, что фактор трофности грунтов становится веду-щим в дифференциации лесных ландшафтов при нейтрализации фактора увлажнения, т.е. в условиях «нормы»: на средних частях пологих склонов озерно-ледниковых равнин, плоских поверхно-стях надпойменных террас и т.д. И, наоборот, в крайних (по шка-ле увлажнения) условиях различия между лесными сообществами борового и суборевого ряда становятся не слишком заметными: растения оказываются не в состоянии взять из почвы азот и дру-гие элементы питания при неблагоприятном водно-воздушном режиме. В суборевом ряду нет группы лишайниковых сосняков, так как присутствие более влагоемких суглинистых прослоек не создает абсолютно сухого водного режима, обусловливающего формиро-вание сообществ этой группы. В «сухой» части суборевого ряда — мшистые сосняки с елью и сосняки-брусничники с елью на подзоли-стых супесчано-суглинистых почвах (рис. 2.11).
Гумусовый гори-зонт почв в этих лесах мощнее и лучше выражен (более темный) чем аналогичном чистых сосняках.
В мшистых суборевых сосняках формируются высокополнот-ные древостой I и II классов бонитета с чисто сосновым (или при участии березы поникшей) первым ярусом. Во втором ярусе зна-чительно усиливаются позиции ели. В мало измененных рубками или пожарами лесах ель образует ярус подроста и тонкомера с отдельными деревьями, выходящими в первый ярус, но не до-стигающими размеров сосны. Сплошной моховой покров образован, главным образом, плев-роциумом Шребера, в окнах иногда встречаются изреженные пят-на лишайников. Травяно-кустарничковый покров обычно не вы-ражен: единично отмечаются плауны, ожика волосистая, орти-лия однобокая, грушанка круглолистная, кошачья лапка, золо-тая розга, ландыш, черника. В отличие от боровой группы на некоторых участках можно встретить индикатор более плодород-ных (по сравнению с боровыми) почв — кислицу, а также лин-нею северную, седмичник. Практически всегда единичными груп-пами присутствует брусника, реже образуя выраженный сплош-ной ярус.
Сравнительно маломощная подстилка не препятствует возоб-новлению хвойных под пологом леса, и там, где нет ели, под пологом встречается иногда обильный подрост сосны. Но он угне-тен, периодически отмирает, заменяясь новыми генерациями, и лишь в окнах формирует более или менее быстрорастущие группы. Ель серьезно затрудняет возобновление сосны, но не может пол-ностью его подавить, даже на тех участках, где длительное время не было пожаров. Ель не образует здесь сплошного сомкнутого полога, кроны ее не густые, она менее долговечна, во время силь-ных засух угнетается еще сильнее и выпадает.
Очень близки к соснякам мшистым и брусничникам сосняки орляковые (с господством папоротника орляка, образующего плот-ные заросли), отличаясь от них чуть большей питательностью суб-страта.
Ниже по рельефу в условиях нормального увлажнения в субо-ревом ряду — сосняки черничные с елью. Они получают развитие там, где почвообразующие породы представлены супесями, пы-леватыми песками либо в профиле почвы встречаются суглини-стые прослойки или линзы. На глубине около 0,5—1,0 м часто подстилаются суглинками.
Сосновые древостой в таких условиях развиваются по I классу бонитета — это очень красивые леса и дополнительную красоту им придает участие ели, кроны которой располагаются главным образом во втором ярусе, но отдельные «готические» остроконе-чные вершины входят и в господствующий сосновый полог дре-востоев. Улучшение режима питания в суборевых черничниках по сравнению с боровыми усиливает в этих достаточно благоприят-ных условиях увлажнения позиции березы поникшей. Состав фор-мирующихся на открытых местах древостоев, очевидно, зависит от того, какая из этих двух светолюбивых и примерно одинаково быстро растущих пород раньше займет свободную территорию. Если осеменение сосной произойдет на несколько лет позднее, чем березы, то береза, опередив в росте сосну, будет ее угнетать и сосна в большей или меньшей мере полностью выпадет из соста-ва древостоя. В других случаях сосна опережает березу, которая, попав под сосновый полог, растет медленно, постепенно погиба-ет или сохраняется только во втором ярусе.
По составу и развитию доминант нижних ярусов сообществ боровые и суборевые черничники довольно близки. Основной до-минантой в обоих случаях является черника. Но улучшение плодо-родия почв способствует появлению или более широкому уча-стию в суборевых экотопах требовательных к условиям питания видов: в подлеске — крушины ломкой, рябины; в наземном по-крове — майника, костяники, орляка, седмичника, вейника лес-ного, который так же, как и орляк, встречается иногда довольно обильно, образуя разреженный ярус над черникой. Такой биогео-ценоз называется лес елово-сосновый черничный, или чернично-сфаг-новый (с примесью березы) на подзолистых супесчаных или супесча-но-суглинистых почвах (рис. 2.12).
Ниже по рельефу располагается экотоп долгомошной суборевой группы; леса этой группы сходны с описанными выше чистыми долгомошниками. Однако существенным отличием экотопа слу-жит наличие на небольшой глубине (40 — 60 см) суглинистых или супесчано-суглинистых прослоек и включений.
Кустарничково-сфагновая и пушицево-сфагновая суборевые группы формируются на торфянисто-подзолистых, подзолисто-гле-евых супесчаных почвах на поверхности плоских бессточных котло-вин, в нижней части склонов. Они отличаются также составом по-чвообразующих пород: пески или супеси, подстилаемые суглинка-ми, иногда с поверхности перекрытые маломощным слоем торфа.
Кустарничково-сфагновые сообщества формируются и на отло-жениях озерного происхождения, хорошо изученных по данным пыльцевого анализа и стратиграфии торфяной залежи.
Леса в заболоченных низинах, подпитываемых грунтовыми во-дами, проходят одни и те же стадии эволюции, связанные с умень-шением доступных элементов питания (азота, фосфора, калия и др.). В начальной стадии существование низинного болота связано с травянистой влаголюбивой растительностью, которая со време-нем сменяется эвтрофными заболоченными лесами (сосняками, ольшаниками). Эти леса по мере нарастания толщи торфа уступа-ют место мезотрофным заболоченным лесам (соснякам, березня-кам), которые, в свою очередь, сменяются сфагновыми олигот-рофными сосновыми лесами.
Подобные экосистемы формируются и на песчаных отложени-ях высоких речных террас в их тыловой пониженной части, и в пределах зандровых равнин, там, где гидрологический режим обус-ловливает постоянно высокий уровень грунтовых вод, продолжи-тельное подтопление и нарастание толщи торфа.