2.3. Боровой экологический ряд
Существуют ли какие-либо внутренние различия в ландшафте? В самом деле, если бы уже объясненная нами схема: на глинах — ель, на песках — сосна — была единственным обстоятельством формирования лесных ландшафтов Русской равнины, то повсюду простирались бы монотонные скучные темные ельники, да одно-образные сосняки. Между тем это не так, достаточно хотя бы раз взобраться ранней осенью на вершину холма, господствующего над местностью, или (еще лучше!) пролететь над лесным ковром на относительно небольшой высоте, и вас поразит разнообразие красок и форм в пределах одного и того же ландшафта, будь то моренная равнина или песчаные холмы зандров. Чем же вызвано это разнообразие? Для того чтобы ответить на этот вопрос, необ-ходимо совершить еще одну экскурсию «вглубь» ландшафта.
Полевые наблюдения
Экскурсия 6. Ландшафтный профиль через боровой экологиче-ский ряд. Итак, наша задача — совершить экскурсию внутри одного и того же ландшафта, пытаясь объяснить и описать существующие внутрен-ние различия. Для ландшафтоведа в отличие от почвоведа или лесовода не столь уж важно скрупулезное описание почв и растительности по ди-агностическим признакам, сколько установление связей, причинно-след-ственных зависимостей между различными компонентами ландшафта. Поэтому в нашем описании мы будем останавливаться на главных при-знаках местообитания, которые могут быть выявлены в ходе полевых изысканий:
• положение в рельефе;
• механический состав верхней почвенной толщи;
• чередование разных по этому признаку слоев в профиле почв и грун та;
• уклон поверхности участка;
• интенсивность оподзоливания и наличие на той или иной глубине следов оглеения;
• мощность и структура лесной подстилки;
• состав и показатели продуктивности древесного яруса (класс бони тета, верхняя высота, запасы, годичный прирост стволовой массы);
• доминанты и субдоминанты нижних ярусов леса;
• наличие или отсутствие представителей тех или иных групп расте ний-индикаторов.
И все же главным диагностическим признаком для нас будет состав древостоев в коренных типах леса. По этому признаку биогеоценозы лес-ной зоны России могут быть «уложены» в три экологических ряда:
• боровой — в древостое господствует сосна;
• суборевый — наряду с сосной значительное участие принимает и ель;
• раменевый — древостой формируют ель.
Экологические ряды биогеоценозов — своего рода «периодическая таблица» ландшафтоведения (ее долгие годы разрабатывали и уточняли русские экологи П.С.Погребняк, В.Н.Сукачев, В.В.Алехин, А.Я.Орлов), позволившая увязать между собой взаимодействие и взаимозависимость различных ландшафтообразующих факторов.
Итак, попробуем разобраться — совершим экскурсию в ближайшие сосны на холмах. Нетрудно догадаться, что мы оказались в пределах вод-но-ледниковой (зандровой) равнины.
Начнем с верхушки холма. Здесь в погожий летний день сухо и сол-нечно. Невысокие тонкие стволы с негустыми кронами стоят неплотно, оставляя между собой окна и редины, куда свободно проникает свет, и где местами успешно развивается подрост, формируя быстро растущие группы жердняка.
В древостое заметны чуть более мощные экземпляры, но много и совсем сухих тонких стволов, которые способны повалиться от несиль-ного нажима.
Напочвенный покров в таком лесу весьма живописен: на фоне «окон» светло-желтого песка округлые пятна лишайников «исландского мха» (цетрария исландская) и «оленьего мха» (кладонии оленьей). Невероятно красивые подушечки лишайников напоминают игрушечные заросли, словно специально кем-то сделанные для домика лилипутов. (Кстати архитекторы зачастую используют лишайники именно в этом качестве, оформляя с помощью «кустиков» оленьего мха «ландшафт» на макетах городских микрорайонов). На самом деле лишайник — симбиоз двух ра-стений: водоросли и гриба, последний и прикрепляет «кустик» к песча-ному субстрату.
Травяной покров не развит: кроме лишайников в напочвенном покро-ве заметное участие могут принимать пятна зеленых мхов и небольшие куртины брусники. Единично встречается золотая розга, ландыш, плау-ны булавовидный и сплюснутый, овсяница овечья, кошачья лапка, марь-янник луговой.
Таким образом, перед нами самое сухое местообитание (или экотоп — буквально «место» в экологическом ряду) в пределах ландшафта. Выпа-дающие осадки долго не задерживаясь на вершине холма, быстро филь-труются через пески и скатываются по склонам. Верховодка всегда рас-положена глубоко (2 — 5 м от поверхности), следовательно, весь корне-обитаемый слой почвы (часть грунтов, в которых происходит почвообра-зование и располагается основная масса всасывающих корней сосны), находится выше зоны капиллярной каймы грунтовых вод — уровня, до которого могут подняться подземные воды в хороший теплый день за счет восходящего их движения по микротрубочками и трещинам почвы. Теперь попытаемся сделать небольшую в два-три штыка лопаты при-копку, поскольку процессами почвообразования в таком урочище затро-нута лишь самая верхняя часть почвогрунтов. Что же мы увидим? Разрез откроет нам однородные, тонкозернистые, как правило, хорошо сорти-рованные, т.е. перемытые или перевеянные, пески желтовато-коричне-вого, желтого или желтовато-бурого цвета, самый верхний горизонт ко-торых слегка осветлен. Это осветление можно в принципе считать при-знаками подзолистого процесса. Но только в принципе — у специалистов-
65
почвоведов нет уверенности по поводу сути процесса, вызывающего ос-ветление в данном экотопе. Полагают, что это может быть простая отмыв-ка пленок железистых и марганцевых оксидов с песчинок, поэтому цвет слоя определяется белесоватой окраской кварцевых частиц. Гумусовый горизонт на бедных песках тоже едва заметен, здесь нет того богатства органики, которое при разложении образует гумус.
Теперь, определив характер растительности и почв, мы можем назвать наш биогеоценоз: сосняк лишайниковый на скрытоподзолистых (или мелкоподзолистых) супесчаных почвах привершинных частей холмов водно-ледниковой равнины. Экотоп (местообитание), в котором сформи-ровался этот участок соснового леса, характеризуется двумя основными свойствами: бедностью толщи рыхлых кварцевых песков и сухостью, обусловленной положением в рельефе.
Но, довольно оставаться на вершине — начнем наш спуск по склону холма. Не успеем мы опуститься на несколько десятков (или сотен) мет-ров, как в характере древостоя и напочвенном покрове леса произойдут разительные перемены. Постепенно исчезнут окна голого грунта, они «затягиваются» подушками зеленого мха (плевроциум Шребера). Отдель-ными экземплярами, не образуя сплошного покрова, встречаются и тра-вянистые растения: плауны, ожика волосистая, кошачья лапка, ландыш, иногда черника, при нарушении мохового покрова — овсяница овечья. На некоторых участках гораздо обильнее, чем другие виды, представлена брусника, которая образует крупные разреженные пятна. Весьма харак-терно также распространение можжевельника, формирующего иногда ярус подлеска. Такой лес называют сосняком бруснично-зеленомошным; он располагается в пределах следующего (вниз по склону холма) место-обитания с чуть большим увлажнением (сюда проникает хотя бы неболь-шое количество влаги со вершины) и чуть более плодородным субстра-том, однако этих «чуть-чуть» достаточно для формирования иного расти-тельного сообщества. Признаки изменений наверняка будут обнаруже-ны и в почвах: на стенке разреза становится заметным тонкий темно-серый гумусовый горизонт и более-менее развитый горизонт вымывания (элювиальный) в виде белесоватых песков, ниже которых заметно фор-мирование горизонта вмывания (иллювиального), выраженного пятнис-тыми стяжениями железа и марганца.
Сосняк бруснично-зеленомошный на слабоподзолистых иллювиаль-но-железистых песчаных почвах (рис. 2.6) может быть встречен в верх-ней части склонов зандровых равнин, материковых дюн, озов и камов.
Однако пора двигаться дальше по линии нашего ландшафтного про-филя — открывать и изучать новые биогеоценозы. В средней части склона все того же холма мы столкнемся с явлением важным, удивительным и вкусным, поскольку попадаем в бор-черничник (см. рис. 2.6). В этом местообитании уровень грунтовых вод располагается близко к поверхно-сти почвы, что определяет достаточно устойчивое увлажнение верхних горизонтов почвы при одновременном сохранении благоприятной аэра-ции («проветривания», «дыхания») почвы в течение всего вегетационного периода.
Данное местообитание (или экотоп) считается выражением экологи-ческой нормы для сосны. Сравнительно благоприятное сочетание режи-
ма влажности и аэрации в черничниках обеспечивает достаточно успеш-ный рост малотребовательной к почвенным условиям скромницы-сосны, даже несмотря на потенциальную бедность рыхло-песчаной толщи почвы. Это обстоятельство сразу же сказывается в облике древостоя. Перед нами все та же сосна, но уже со значительно более мощным стволом («сбежистым», как говорят лесники, имея в виду правильную «цилиндри-чность») и хорошо развитой кроной. Именно в таких лесах при благопри-ятных обстоятельствах сосна может дожить до 150 и более лет, достигая в высоту 40 и 45 м.
Под пологом сосняков-черничников встречается очень мало сосново-го подроста, приуроченного только к окнам.
Типичным для боровых черничников является почти сплошной ярус черники с рассеянно встречающимися экземплярами таких видов, как ожика волосистая, седмичник, марьянник луговой, довольно обычны скопления плаунов. Чаще — на кочках и приствольных повышениях — встречается брусника, образующая в таких экотопах значительную при-месь к чернике. Под ярусом черники повсюду растут мхи — плевроциум Шребера, гилокомиум блестящий, виды дикранум, но они обычно не об-разуют густого сплошного покрова.
Для почв черничников характерно накопление довольно мощной (6 — 9 см) подстилки, в которой располагается основная масса всасывающих корней сосны; четко выделяется белесый подзолистый горизонт, сменя-емый на глубине 20 — 25 см интенсивно окрашенным иллювиальным го-ризонтом, т.е. горизонтом вмывания, в нижней части которого и глубже обнаруживаются следы сезонного оглеения. Глеевый горизонт почв — горизонт, образующийся в результате постоянного избыточного увлажне-ния в пределах 50 см от поверхности и характеризующийся сизой окрас-кой или ярко выраженной пятнистостью. Чаще всего глей выглядит имен-но как сизовато-серая сильно пачкающаяся «глина», формирующаяся в постоянно переувлажненной толще грунтов, когда небольшие запасы растворенного кислорода потребляются растениями и микроорганизма-ми, поэтому возникают бескислородные (анаэробные) условия.
Когда такие почвы на какое-то время подсыхают (например, при се-зонном — весеннем переувлажнении), происходит окисление железосо-держащих соединений, выражающееся в образовании специфических ржавых пятен. Нередко верхний уровень зеркала грунтовых вод (а в со-сняках черничниках это 30 — 40 см от поверхности) запечатлевается в виде красноватой полосы железистых соединений — корочки ортзанда.
Итак, на «ступеньке» экологической нормы — третий биогеоценоз в ландшафте водно-ледниковых холмистых равнин: сосняк-черничник на средне- и сильноподзолистых глееватых и глеевых песчаных почвах сред-ней части склонов холмов.
Спускаясь еще ниже к подножью холма или находясь в пределах ниж-ней части склона, мы попадаем в следующую в экологическом ряду бо-ровых сосняков группу типов леса — сосняки-долгомошники (рис. 2.7). Они формируются на все тех же бедных песчаных отложениях, но при еще более близком к поверхности, чем в черничниках, уровне почвенно-грун-товых вод; во влажные периоды вода поднимается до поверхности почвы и анаэробные условия периодически охватывают всю толщу почвы.
Рис. 2.7. Сосняк-долгомошник
Ухудшение условий обитания сразу же сказывается на внешнем об-лике деревьев — сосны в таком лесу редко достигают высоты более 20 — 25 м, ствол их уже не отличается «сбежистостью»: на нем заметны утол-щения вокруг годовых мутовок, наросты и искривления.
«Долгий мох», или кукушкин лен (рис. 2.8), хорошо узнается по «коро-бочкам» на концах, образует сплошной, очень мощный покров, сменяю-щийся лишь в микропонижениях сфагновыми мхами, а на приствольных повышениях зелеными мхами. Среди покрова кукушкина льна единичны-ми экземплярами разбросаны ожика волосистая, марьянник луговой, лесной вейник, ятрышник, щучка, осока шаровидная.
На повышениях растет черника, брусника. Иногда встречаются болотные кустарники — багульник, голубика, Кассандра, а также можжевельник.
Главное качество этого экотопа — избыточное увлажнение, поэтому наряду с интенсивным подзолообразованием в долгомошниках отчетли-во выражен и болотный процесс, в ходе которого формируются торфя-нисто-подзолистые глееватые почвы.
Как выглядят такие почвы? Грубая подстилка из остатков кукушкина льна и хвои достигает толщины 10—12 см. Продукты неполного разло-жения органических веществ окрашивают подзолистый горизонт в се-роватый цвет и проникают глубже, формируя очень типичный для дол-гомошников коричневый или темно-коричневый гумусово-иллювиаль-ный горизонт. Глубже 60 см, где периоды анаэробиоза продолжитель-ны, появляется пятнистость: чередование зеленовато-сизых и ярко-ржавых и бурых пятен или слоев, а на глубине около 80 см обычно рас-полагается сплошной сизый горизонт глея. Сосущие корни приурочены в основном к подстилке, хотя единичные корни встречаются иногда и до глубины 50 — 80 см. Такие почвы называются торфянисто-подзолисты-ми глеевыми.
Так, в общих чертах, выглядит сосняк-долгомошник на торфянисто-подзолистых глеевых песчаных почвах нижних склонов холмов и гряд — и это будет четвертое урочище в нашем ландшафте.
Спустившись по склону к подножию, мы окажемся в замкнутом пони-жении между холмами. Здесь уровень грунтовых вод может располагать-ся практически вровень с поверхностью земли. Во влажные годы с ран-ней весны до поздней осени почва бывает затоплена до поверхности, порой из широких мелких луж с зеленовато-бурой водой выступают толь-ко приствольные повышения стволов. Лишь в самые сухие периоды уро-вень почвенно-грунтовых вод может опускаться до 0,25 — 0,5 м ниже по-верхности почвы. Однако и в этом случае почти вся толща торфа, за ис-ключением пересыхающего верхнего слоя сфагнового очеса, сохраняет запас влаги. Мощность торфа составляет около 30 — 40 см и редко пре-вышает 50 см. Торф подстилается темно-серым или желтоватым песком, ниже приобретающим зеленоватую или сизую окраску в результате по-стоянного оглеения.
Поэтому корни сосны осваивают лишь верхний (до 10 — 20 см) слой, а период их активной жизнедеятельности ограничен постоянными затоп-лениями. Во влажные годы происходит полное отмирание сосущей части корневой системы, а восстановление ее растягивается на несколько лет. Существенную роль в такие неблагоприятные периоды для поддержания на минимальном уровне снабжения деревьев элементами питания игра-ют микроповышения (кочки), где сосущая корневая система располага-ется выше зоны затопления и полностью сохраняется.
В этих условиях сосна приобретает характерный болотный облик, даже взрослые деревья 70-летнего возраста редко превышают 11 —15 м (IV — V классы бонитета). Иногда во втором ярусе значительно участие березы пушистой.
Сплошной мощный сфагновый покров образован различными вида-ми сфагнума лишь на микроповышениях, главным образом приствольных, сфагнум сменяется зелеными мхами, иногда с разреженными группами черники и брусники. Развитый ярус образуют вересковые кустарники — Кассандра, багульник, голубика, подбел, встречается пушица, на разре-женных местах появляется клюква, на некоторых участках много морош-ки.
Сосняк кустарничково-сфагновый обычно располагается по перифе-рии лесного болота, в центре которого на слое более мощного торфа (до 8 м) сосняки пушицево-сфагновые, в которых пушица влагалищная ста-новится весьма обычной и образует плотные кочки с примесью крупных осок; единично встречаются вересковые кустарники: багульник, голуби-ка, Особенность этих лесов — регулярное сезонное подтопление: весной и во влажные годы летом уровень воды поднимается выше поверхности сфагнового очеса на 10 — 20 см, полностью затопляя живые части сфаг-новых мхов. Почва может оставаться затопленной в течение почти всего периода вегетации. В периоды сухих и средних по увлажнению лет корни сосны обильно насыщают верхний (до 10 см) слой торфа, проникая до глубины 25 см. Но в очень влажные годы происходит полное отмирание всех сосущих и мелких проводящих корней сосны и березы. Сохраняют-ся лишь скелетные корни (толще 1 —2 см) и все корни на высоких мик-роповышениях, к которым и приурочены деревья. Сосна пушицево-сфаг-новых сосняков выглядит совсем карликовой, не более 4 — 8 м в высоту.
Итак, пятый биогеоценоз в нашем экологическом ряду — сосняк сфаг-новый (кустарничково-сфагновый или пушицево-сфагновый) на торфяных почвах в межхолмовых понижениях и замкнутых котловинах.
Таким образом, находясь в пределах одного и того же ландшафта, в одной лишь боровой экологической линии, мы обнаруживаем пять (!) экотопов с соответствующими биогеоценозами (рис. 2.9).
