Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

ВОЗРАСТНОЕ РАЗВИТИЕ ЭНЕРГЕТИКИ МЫШЕЧНОЙ

.doc
Скачиваний:
14
Добавлен:
21.03.2015
Размер:
176.13 Кб
Скачать

ВОЗРАСТНОЕ РАЗВИТИЕ ЭНЕРГЕТИКИ МЫШЕЧНОЙ

ДЕЯТЕЛЬНОСТИ: ИТОГИ 30-ЛЕТНЕГО ИССЛЕДОВАНИЯ.

СООБЩЕНИЕ I. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ

© 2005 г. И. А. Корниенко, В. Д. Сонькин, Р. В. Тамбовцева

Институт возрастной физиологии РАО. Москва. Поступила в редакцию 05.08.2004 г.

Серия статей подводит итог 30-летних исследований возрастного развития скелетных мышц, биоэнергетики мышечной деятельности и мышечной работоспособности у детей школьного возраста, проводимых в Институте возрастной физиологии РАО. Сообщение I посвящено исследованию роста скелетных мышц человека, возрастному изменению их волоконного состава и изменениям важнейших показателей аэробной производительности. Выявлены узловые периоды ростовых процессов, существенная перестройка состава скелетных мышц и сопряженные с этими процессами возрастные изменения показателей аэробной и анаэробной производительности у мальчиков 7—17 лет.

Побудительными мотивами наших исследований возрастного развития энергетики мышечной деятельности были два обстоятельства. Первое вытекало из предыдущего опыта работы лаборатории, которая занималась исследованиями возрастных преобразований энергетического обмена в самых разнообразных его проявлениях как на уровне тканевых процессов, так и на уровне целого организма [1]. Второе состояло в необходимости приближения тематики исследований к практическим нуждам образования. Симбиоз этих двух мотивов легко выводил нас на исследования энергетики мышечной деятельности школьников, которые могли помочь в разработке систем физического воспитания и трудового обучения. Именно этому направлению и были посвящены наши усилия на протяжении последних 30 лет.

При этом мы исходили из того, что полноценное исследование закономерностей возрастного развития мышечной энергетики может быть выполнено только с учетом трех уровней ее организации: тканевого, обеспечивающего непосредственное образование и утилизацию энергии; функционального, отражающего взаимодействие вегетативных систем организма в процессе мышечной деятельности; реализационного, демонстрирующего рабочие возможности человека в зависимости от его возраста, пола, индивидуальных особенностей и конкретного характера выполняемой нагрузки.

Соответственно этому, в нашей работе были применены различные методические подходы, необходимые для исследования на каждом из обозначенных уровней.

МЕТОДИКА

Объектом физиологических, антропологических и эргометрических исследований были в большинстве случаев практически здоровые учащиеся московских школ в возрасте от 7 до 17 лет. В отдельных сериях исследований принимали участие также дети дошкольного возраста и студенты. Во всех сериях исследований принимали участие мальчики; девочки участвовали в лонгитудинальных исследованиях.

Гистохимические исследования волоконного состава скелетных мышц людей разного возраста были выполнены на постмортальном материале (все случаи - акцидентальной смерти в результате несчастных случаев при отсутствии в анамнезе хронической патологии, приводящей к длительной гипокинезии). Специальные предварительные эксперименты показали возможность проведения такого рода исследований на постмортальном материале при соблюдении ряда методических ограничений [2].

Все исследования, сопряженные с выполнением испытуемыми физических нагрузок, проводились на экспериментальных базах, организованных в общеобразовательных школах г. Москвы. При этом соблюдалось несколько правил, определяемых гигиеническими требованиями. Во-первых, все исследования проводили в первую половину дня, когда функциональная активность детского организма близка к оптимуму. Во-вторых, исследования проводили в период с середины октября по апрель, то есть были исключены этапы острой адаптации к школе (сентябрь-первая половина октября) и утомления, возникающего под влиянием учебной нагрузки (май-июнь). В-третьих, ни в каком случае дети не выполняли

Таблица 1. Величина поправочного коэффициента К, используемого при расчете массы мышц сегмента тела, для людей в возрасте от 6 до 60 лет

Сегмент тела

Мужчины

Женщины

Голень

5.85 х 1(Г5

6.58 х 10"5

Бедро

6.64 х 10"5

6.48 х 1(Г5

Предплечье

6.26 х 10"5

6.43 х 10"5

Плечо

9.67 х 10"5

9.49 х Ю-5

в один день две тестирующие нагрузки, если это не предусмотрено тестовым протоколом (как, например, в случае определения PWC170). В четвертых, тесты с напряженными физическими нагрузками производили не ранее, чем через 2 часа после еды, и ни в коем случае - натощак. Для дозирования циклической нагрузки использовали велоэргометры с механическим ("МОНАРК") или электромагнитным ("КЕ-П") торможением. Использовали протоколы ступенчато-повышающейся нагрузки, а также методы стандартного упражнения при фиксированных мощностях (1.5, 3, 5 и 7 Вт/кг массы тела) для оценки предельного времени удержания заданной мощности [3]. Отказ от работы во всех случаях фиксировали либо по заявлению испытуемого, либо по значительному (на 10% и более) снижению текущей производительности (частоты педалирования).

Измерение частоты сокращений сердца (ЧСС) производили на основе записи электрокардиограммы в грудном отведении в состоянии относительного покоя, при нагрузке и в восстановительном периоде.

В части исследований непосредственно при выполнении мышечной нагрузки, а также в условиях относительного покоя до и в процессе восстановления после нагрузки производили измерения ударного выброса методом тетраполярной реографии [4].

Измерение показателей внешнего дыхания и газообмена осуществляли с помощью специального комплекса приборов, включающего газовые часы и лабораторный интерферометр фирмы "ZEISS" с тройной газовой камерой [5].

Анаэробный (вентиляторный) порог (АП) определяли графическим методом на основании динамики показателей внешнего дыхания: легочной вентиляции, дыхательного коэффициента, коэффициента утилизации кислорода.

Максимальное потребление кислорода (МПК) определяли прямым методом в тесте ступенчато нарастающей мощности до отказа.

Кислородный долг определяли во всех случаях работы до отказа (как ступенчато возрастающей, так и стандартной мощности) и на основе анализа кинетики восстановительного процесса разделяли на фракции в соответствии с рекомендациям Н.И. Волкова [6].

Антропометрические измерения производили по Б. Хит и Д. Картер [7], с расчетом костного, жирового и мышечного компонентов массы тела. Тип телосложения оценивали по схеме В.Г. Штефко-А.Д. Островского [8]. Уровень полового созревания оценивали по схеме Дж.Таннер в модификации Д.В. Колесова и Н.Б. Сельверовой [9].

Для различения мышечных волокон по типам на препаратах использовали гистохимические методы X. Падикула, Е. Герман [10] с преинкубацией в кислой среде, что обеспечивало выявление активности АТФ-азы миозина и идентификацию волокон. Морфометрические измерения гистохимических препаратов производили при стандартном увеличении (объектив х20, окуляр х?).

Для оценки мышечной массы периферических звеньев тела была использована масс-инерционная модель и коэффициенты плотности отдельных звеньев тела, измеренные В.Н.Селуяновым и др. [11] с помощью радиографического анализа у лиц различного возраста и пола. Ошибка метода при таком анализе колеблется от 5 до 13%. Полученные в этом исследовании коэффициенты учитывают плотность звеньев тела человека и отличие их формы от модели цилиндра. Пользуясь этими коэффициентами, можно на основании антропометрических измерений оценить все основные компоненты тех звеньев тела, которые по форме приближаются к цилиндру и не имеют внутренних полостей. Этим требованиям отвечают плечо, предплечье, голень и бедро, то есть, те звенья, в которых сосредоточена почти вся масса мышц конечностей (табл. 1).

Для более точной оценки объема звеньев мы производили измерения окружностей в трех точках: в дистальной, срединной и проксимальной зонах каждого сегмента. В этих же точках калипером измеряли толщину кожно-жировой складки. Все измерения производили на правой руке и правой ноге. Расчет объема производили по формуле цилиндра, но в качестве диаметра брали среднее из трех измерений. Наименее определенным элементом расчета является соотношение костной к мышечной массы. Для тела человека в целом оно составляет 0.36, однако для конечностей эту величину можно принять равной 0.2 . Тогда масса мышц составит 83% от общей массы костно-мышечного аппарата конечностей. Поскольку у новорожденных эта величина ниже - около 70? [12], а закономерность ее возрастного изменения неизвестна, для соблюдения единообразия и стандартизации расчета мы приняли этот показатель равным 80% для всех детей в возрасте от 7 до 17 лет. Масса крови, кровеносных сосудов и тканевой жидкости не была отдифференцирована.

Исходя из изложенного, был предложен [13] следующий алгоритм расчета массы мышц звеньев конечностей:

Mm, = ЦС,фЖ х С, - 3.85 х 1&-*Д- - 1.1425 х 10"4),

где: Mmiмасса мышц /-го сегмента, кг; L, - длина г-го сегмента, см; С, - средний обхват /-го сегмен­та, см; Д - средняя толщина кожно-жировой складки (показания калипера) /-го сегмента, мм; К - коэффициент из табл. 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Динамика роста скелетных мышц в период от 7 до 17 лет. Данные о возрастной динамике роста массы скелетных мышц конечностей мальчиков представлены в табл. 2. Как видно из приведенных материалов, темп прироста массы мышц рук несколько опережает темпы прироста мышц ног и массы тела. Если в 7-летнем возрасте масса мышц рук составляла 6.5% от массы тела, то в результате ее неуклонного прироста к 17 годам относительный вес мышц рук составляет 8.3%. Относительный вес мышц ног колеблется в диапазоне от 20.5 до 23.5% и не демонстрирует четкой закономерности возрастных изменений. Наиболее интенсивный прирост массы тела и мышц конечностей наблюдается в период полового созревания - от 12 до 15 лет.

Возрастная динамика показателей аэробной и анаэробной производительности. Динамика относительных (на 1 кг массы тела) величин наиболее широко используемых показателей аэробной производительности - МПК, PWC170 и АП - у мальчиков школьного возраста представлена на рис. 1. Как видно из представленных данных, только один из этих трех показателей - PWC170 - демонстрирует неуклонное увеличение с возрастом, что соответствует нашему представлению о значительном расширении рабочих возможностей организма в период от 7 до 17 лет. В то же время, очевидно, что величина PWC170 отражает не только и не столько энергетические возможности, сколько состояние регуляторных систем организма, в первую очередь - качество вегетативной регуляции деятельности сердца при циклической физической нагрузке [14]. Два других показателя значительно теснее связаны с непосредственным представлением об энергетическом обеспечении работы: АП отражает минимальную мощность, при которой начинает активироваться анаэробно-гликолитический источник энергии в мышцах, а МПК отражает максимальную мощность, которую способен (при поддержке анаэробных процессов) развить аэробный источник энергии. Оба эти показателя изменяются в период от 7 до 17 лет разнонаправлено и, на первый взгляд, не закономерно. При этом, если факт от

Таблица 2. Возрастные изменения массы мышц верхних и нижних конечностей и значения их относительной скорости роста у мальчиков 7-17 лет

Возраст, лет

Верхние конечности

Нижние конечности

мышечная

масса, кг

относи-

тельная

скорость

роста,%

мышечная

масса, кг

относи-

тельная

скорость

роста,%

7

1.18

-

4.04

8

1.23

4.2

4.09

1.2

9

1.34

8.9

4.46

9.0

10

1.55

15.6

4.50

0.9

11

1.63

5.1

4.81

6.9

12

1.93

18.7

5.19

7.9

13

2.19

13.4

6.60

27.1

14

' 2.65

21.0

7.19

8.9

15

3.56

34.3

8.98

24.9

16

3.66

2.8

9.11

1.4

17

3.85

4.9

9.57

5.0

носительного постоянства удельных величин МПК в восходящей фазе индивидуального развития был еще ранее установлен П.О. Астранд [15] и подтвержден многочисленными последующими исследованиями, то тенденция возрастного снижения относительных показателей АП была впервые выявлена в наших исследованиях [5]. Как раз в этот период внимание к показателям АП было особенно высоким, так как оказалось, что именно этот показатель обладает высокими прогностическими возможностями в процессе спортивной тренировки в циклических видах спорта [16]. Тем не менее, высокий уровень АП у детей 9-11 лет был выявлен также другими авторами [17, 18]. Это укрепило нашу уверенность в том, что выявленное возрастное снижение АП —

Рис. 1. Возрастная динамика показателей аэробной производительности у мальчиков 7-17 лет. а -PWC17o> б - анаэробный порог (АП), в - максималь­ное потребление кислорода (МПК). По оси абсцисс - возраст, лет.

Рис. 1. Возрастные изменения величины и структуры кислородного долга - медленная фракция, б - быстрая фракция) после предельных нагрузок до отказа у мальчиков 7-17 лет. По оси абсцисс - возраст, лет.

не случайность, а закономерное явление, отражающее процессы возрастного преобразования мышечной энергетики.

Важным фактом для понимания основных тенденций этих преобразований стали результаты измерения кислородного долга, полученного после предельных (до уровня МПК и последующего отказа) физических нагрузок на велоэргометре у мальчиков школьного возраста (рис. 2). Вслед за Р.Маргария [19] и Н.И.Волковым [6], мы раздельно рассматривали быструю (БФ) и медленную (МФ) фракции кислородного долга, имея в виду, что БФ отражает, главным образом, возможности алактацидного (фосфагенного) источника энергии, тогда как МФ связана, в первую очередь, с деятельностью лактацидного (анаэробно-гликолитического) источника энергии при напряженной мышечной деятельности.

Полученные результаты наглядно продемонстрировали, что до 15 лет, то есть до наступления завершающей стадии полового созревания, кислородный долг практически не растет. Более того, МФ даже заметно (достоверно) снижается в возрасте 14 лет, когда (см. рис. 1) наблюдается столь же временное увеличение показателей аэробной производительности - МПК и АП. При этом в возрасте 16-17 лет мы наблюдаем резкое увеличение обеих фракций долга, причем МФ за 2 года увеличивается почти в 2.5 раза в относительном выражении. Заметим, что параллельно этому наблюдается тенденция к снижению величины АП.

Все эти факты привели нас к убеждению, что по ходу полового созревания в скелетных мышцах разыгрываются процессы кардинальных перестроек, которые ведут к качественно новой организации энергетического метаболизма. Для того, чтобы понять, что происходит на тканевом

Рис. 3. Возрастные изменения соотношения различ­ных типов мышечных волокон (MB) четырехглавой мышцы бедра человека. По оси ординат - доля воло­кон (%): а - MB недифференцированные, б- MB I ти­па, в - MB ПА типа, г - MB IIB типа. По оси абсцисс -возраст от 4 месяцев внутриутробного развития до 70 лет.

уровне, нам потребовались гистохимические исследования.

Возрастные изменения волоконного состава скелетных мышц. Эти исследования были проведены первоначально на лабораторных животных [20], а затем продолжены на постмортальном материале у представителей мужского пола от рождения до зрелого возраста [21]. На рис. 3 представлены важнейшие результаты, характеризующие состав крупных скелетных мышц конечностей у мальчиков школьного возраста на примере четырехглавой мышцы бедра.

Для всех крупных скелетных смешанных мышц человека характерна одна и та же возрастная тенденция: существенное уменьшение с возрастом доли красных окислительных волокон (тип I), некоторое увеличение доли промежуточных волокон (тип ПА), и значительное увеличение с началом полового созревания представленности белых гликолитических волокон (тип ПВ). Интересно, что даже на гистохимическом материале выявляется специфическая особенность возраста 14 лет, когда временно, вразрез с возрастной тенденцией, увеличивается роль окислительных волокон. Однако к 17-18 годам складывается дефинитивная картина, которая характеризуется преобладанием анаэробно-гликолитических волокон, что прекрасно согласуется с данными возрастных исследований кислородного долга.

Любопытно, что присутствующие еще в заметном количестве (свыше 10% в трехглавой мышце плеча) в 7-8 лет так называемые "эмбриональные" волокна так и не исчезают полностью с завершением полового созревания, но их доля существенно уменьшается (2.2-3.7%). Напротив,

Рис. 4. Средняя активность сукцинатдегидрогеназы (баллы по 6-балльной шкале) в основных типах волокон (I, ПА, ПВ) различных скелетных мышц мальчиков разного возраста: а - 7-8 лет, б- 11-12 лет, в - 14 лет, г - 17-18 лет.

появляются так называемые "гигантские" волокна, которым приписывают важную роль в реализации позных реакций и статической выносливости [22]. Эти волокна по своим гистохимическим характеристикам ближе к окислительным структурам I типа, однако обладают необычно большой для таких волокон толщиной.

Еще наглядней динамика процессов перестройки энергетики скелетных мышц выявляется при анализе активности специфических ферментов. В частности, гистохимические методы позволяют полуколичественно (в баллах) оценить активность одного из ключевых окислительных ферментов сукциндегидрогеназы (СДГ). Соответствующие данные приведены на рис. 4. Хорошо заметно, что во всех трех исследованных мышцах активность СДГ резко убывает в ряду: волокна I типа - ПА - ПВ. Это - общеизвестный факт [23], подтверждающий лишь, что проведенные нами измерения выполнены корректно. Совершенно новым является другой факт: резкое снижение активности СДГ (и, следовательно, окислительного метаболизма) с возрастом, особенно в волокнах II типа, особенно - в возрасте 17-18 лет.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные в настоящем сообщении результаты свидетельствуют о существовании важной закономерности возрастных преобразований мышечной энергетики в период от 7 до 17 лет: на фоне значительного увеличения массы скелетных мышц, а также стабилизации аэробных энергетических механизмов, которые достигают своего высшего уровня развития еще до начала пубертатных перестроек (если не считать кратковременной активации в возрасте 14 лет, причины которой будут обсуждены в одном из последующих сообщений), с началом пубертатных процессов активизируются анаэробные энергетические системы, наиболее интенсивно созревающие на заключительных этапах полового созревания или даже после его окончания.

Очевидно, что эти процессы в значительной степени контролируются половыми гормонами. Прямые опыты, выполненные в нашей лаборатории на экспериментальных животных, подтвердили, что кастрация тормозит, а введение экзогенного тестостерона ускоряет созревание в первую очередь анаэробно-гликолитических структур в скелетных мышцах [24].

Следовательно, наиболее важные для понимания онтогенеза энергетики мышечной деятельности процессы разворачиваются в зонах, где мышечная работа обеспечивается анаэробными источниками энергопродукции. Эти зоны составляют 4/5 всего доступного человеку диапазона физических нагрузок, тогда как детально исследованная аэробная зона - всего лишь 1/5. Более того, вся методология, используемая в биоэнергетике мышечной деятельности базируется, в основном, на анализе тех показателей, которые практически ничего (или очень мало) не говорят о рабочих возможностях организма в анаэробном диапазоне нагрузок. Из этого вытекает необходимость разработки новых методических подходов, которые были бы адекватны для исследования анаэробной производительности и могли бы быть использованы в онтогенетических исследованиях. Этому аспекту будет посвящено наше следующее сообщение.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М.: Наука, 1979. 156 с.

2. Иванова Г.Б. Условия и особенности подготовки тканей для гистоэнзимологических исследований // Введение в количественную гистохимию ферментов. М., 1978. С. 14.

3. Карпман ВЛ., Белоцерковский З.Б., Гудков И.А. Тестирование в спортивной медицине. М.: Физкультура и спорт, 1988. 207 с.

4. Король В.М. Состояние центральной гемодинамики у юношей старших классов при физических нагрузках // Повышение физической подготовленности юношей IX-X классов общеобразовательной школы. М., 1981. С. 48.

5.Сонькин В.Д. Особенности энергетического обеспечения мышечной работы у мальчиков школьного возраста: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1979. 25 с.

6. Волков Н.И. Биохимические факторы спортивной работоспособности // Биохимия. М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 320.

7. Хит Б.Х., Картер ДЛ. Современные методы соматотипологии. Вопросы антропологии. Ч. 1: 1968. Вып. 29. С. 20. Ч. 2: 1969. Вып. 33. С. 60.

8. Штефко В.Г., Островский АД. Схемы клинической диагностики конституциональных типов. М.-Л.: Биомедгиз, 1929. 79 с.

9. Колесов Д.В., Сельверова Н.Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. М.: Педагогика, 1978. 145 с.

10. Padykula H.F., Herman E. Factors affecting the activity of adenosine triphosphatase and other phosphatases as measured by histochemical techniques //J. Histochem., Cytochem. 1955. V. 3. P. 161.

11. Селуянов В.Н., Чугунова Л.Г., Вершинскене Д.И. Методика оценки масс-инерционных характеристик сегментов тела детей // Актуальные вопросы биомеханики спорта. Смоленск, 1985. С. 129.

12. Человек: медико-биологические данные. Доклад рабочей группы комитета 2 МКРЗ по условному человеку. М.: Медицина, 1977. 496 с.

13. Сонькин В.Д. Энергетическое обеспечение мышечной работы школьников: Автореф. дис. . докт.биол.наук. М., 1990. 50 с.

14. Корниенко И.А. Энергетический обмен в различные периоды индивидуального развития человека // Физиология человека. 1983. Т. 9. № 1. С. 25.

15. AstrandP.-O. Aerobic work capacity in men and won with special references to age // Acta Physiol. Scan 1960. V. 49. Suppl. P. 169.

16. Зайцева В.В. Экономичные режимы циклических локомоций у юношей и взрослых // Биомеханические аспекты энергетики спортивных движении Сб. науч. работ. М., 1984. С. 86.

17. Голощапов Б.Р., Прокудин Б.Ф., Травин Ю.ГЖ следование влияния различных методов тренировки общей выносливости на показатели физической работоспособности младших школьников Матер. Всесоюзн. симп. "Развитие двигательных способностей у детей". М., 1976. С. 43.

18. Cooper DM., Weiler-Ravell D., Wipp BJ. et al. Aerobi. parameters of exercise relation to body size in children of different age // J. Appl. Physiol. 1984. V. 56. № P. 628.

19. Margaria R. Biomechanics and energetics of muscular exercise. Oxford: Clarendon Press, 1976. 146 p.

20. Тамбовцева Р.В. Развитие различных типов мышечных волокон смешанной мышцы в постнатальном онтогенезе // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М.: Изд-во АПН СССР, 1985. С. 341.

21. Тамбовцева Р.В. Гистохимическая характеристика мышечных волокон двуглавой и трехглавой мыши плеча в онтогенезе человека // Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии. 1988. № 5. С. 59.

22. Тамбовцева Р.В., Корниенко И.А. Развитие различных типов мышечных волокон четырехглавой мышцы бедра и камбаловидной мышцы в онтогенезе человека // Арх. анатомии, гистологии, эмбриологии. 1986. № 9. С. 96.

23. Gollnick P.D. Metabolism of substrates: energy substrate metabolism during exercise and as modified by training // Fed. Proc. 1985. № 2. P. 353.

24. Мусаева З.Т. Влияние тестостерон-пропионата на активность ферментов энергетического метаболизма мышечной ткани в период полового созревания // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. М., 1985. С. 246.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]