Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

Вони можуть вибірково змінювати кровопостачання та трофіку тих чи інших органів і тканин, на чому й полягає метод акупунктури (рефлексотерапія).

Суб'єктивно інтенсивність болю залежить не тільки від сили стимулу, а від того, в якій мірі на ньому фіксовано увагу людини. Перемикання уваги може послабити відчуття болю (особливо у дітей!), а в екстремальних ситуаціях людина може навіть не відчути болю. Сильний шок на деякий час знімає біль.

Крім того, необхідно відзначити, що сприйняття болю в значній мірі залежить від індивідуально - набутого досвіду і виховання, особливо в критичний період розвитку організму. У деяких суспільствах існують досить болючі релігійні обряди (обрізання, дефлорація). Індійські йоги також навчаються вимикати чуття болю на рівні кори, тобто йогами вони не народжуються. Отже, сприй манн я болю у людини - переважно набута властивість, яка залежить від приналежності до певного етнічного та культурного середовища з його власними традиціями.

Виходячи з прямих спостережень за поведінкою тварин, можна вважати, що у тварин також є відчуття болю, хоча припускається, що комах и і п'явок болю не відчувають . Адаптація до болю практично неможлива, що й доводиться спеціальними дослідами при реєстрації активності ноцицепторів.

У людей іноді спостерігається природжена нечутливість до болю. Так, при захворюванні спинного мозку, яке має назву сирингомієлія , випадає больова і температурна чутливість (повністю або частково - залежно від ступеню пошкодження спинного мозку). З історії відомий цікавий епізод. Р имський герой Гай Муцій Сцевола, як свідчить легенда, спалив свою руку у багатті, щоб довести свою любов до Вітчизни.

Для зменшення або ліквідації больових відчуттів у клініці застосовують різні анальгетики, анестетики й наркотики (анестезін, новокаїн, тримекаїн тощо). Ці фармакологічні препарати блокують виникнення ГП та гальмують проведення збудження по аферентних нервах . Вони взаємодіють з іонними каналами мембрани ноцицепторів і зменшують їхню проникність до іонів Na + , що призводить до певної гіперполяризації мембрани. Місцеві анестетики можуть також блокувати синаптичну передачу шляхом конкурентної взаємодії з мускариновими та нікотиновими холінорецепторами і a -адренорецепторами.

Останнім часом у мозку виявлені спеціальні нейропептиди, що мають анальгезуючі властивості. Частина з них є фрагментами b -ліпотропного гормону. Це ендорфіни , дія яких полягає в тому, що вони змінюють ефективність передачі в синапсах з "класичними" медіаторами (ацетилхолін, норадреналін). Проте застосування заспокійливих речовин не завжди виправдане, оскільки біль є захисною реакцією, яка мобілізує відповідні системи організму і тим самим сприяє одужанню.

12.5.5. Переробка соматосенсорної інформації

Інформація від механорецепторів потрапляє у мозок по двох основних шляхах: лемнісковому і спіноталамічному.

Лемнісковий шлях складається з товстих мієлінізованих волокон і передає у мозок сигнали про дотикання до шкіри, про тиск на неї і рухи в суглобах. По цьому шляху передається дуже швидко інформація, диференційована за силою і місцем дії по тракту Голля і Бурдаха. У довгастому мозку аксони нейронів ядер Голля і Бурдаха утворюють медіальний лемнісковий тракт ("медіальну петлю") і після

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

перехреста на рівні оливарних ядер прямують у специфічні ядра таламуса, де розташовані треті (по порядку) нейрони лемніскового шляху. Аксони цих третіх нейронів прямують у соматосенсорну зону кори мозку. При цьому площа кіркового представництва тієї чи іншої частини тіла визначається її функціональним значенням.

Видалення соматосенсорної кори призводить до втрати здатності точної локалізації тактильного відчуття, а стимуляція цієї зони викликає відчуття дотику, вібрації чи свербіння. В цілому роль соматосенсорної кори полягає в інтегральній оцінці складної аферентної імпульсації.

Перші нейрони спіноталамічного шляху розташовані у спінальних гангліях, звідки у спинний мозок прямують мієлінізовані волокна A s з низькою швидкістю проведення збудження. Ці нейрони мають значні рецептині поля на поверхні шкіри. Другі нейрони цього ш ляху розташовані у спинному мозку, а їхні аксони у вигляді спіноталамічного тракту після перехреста на спінальному рівні прямують у специфічні ядра таламуса , медіальне колінчасте тіло, ядра стовбура мозку і гіпоталамус. Розташовані в цих ядрах треті нейрони спіноталамічного шляху лише частково прямують у соматосенсорну зону кори великих півкуль головного мозку.

Спіноталамічний шлях слугує для передачі температурної, больової і тактильної чутливості. Больова чутливість, як відомо, не має представництва у корі, вищим больовим центром є таламус, де 60% нейронів у відповідних ядрах реагують на больові подразнення. Отже, спіноталамічна система відіграє важливу роль в організмі, беручи участь в організації генералізованих реакцій на больові, температурні і тактильні стимули.

Взаємодія сенсорних систем . На будь-який організм одночасно діє величезна кількість подразників довколишнього середовища. Проте реакція здорового організму завжди координована й доцільна. Це переважно залежить від взаємодії аналізаторних систем. Так, наприклад, чутність звуку помітно посилюється у яскраво освітленій кімнаті, тому у концертних залах при виконанні музичних творів не гасять світло. При світлі й чутливість до запахів вища, ніж у темряві. Встановлено, що викликані потенціали мозку котів, що виникають на такий подразник як цокання годинника, посилюються на світлі та послаблюються у темряві.

Існує також взаємоді я між кольором і запахом. Так, встановлено, що розчини з запахом полуниці оцінюються піддослідними як такі, що пахнуть сильніше, у тому разі, коли вони забарвлені у червоний колір (порівняно з безбарвними) /Д.Цельнер,

М.Каутц, 1990/.

Слід також зазначити, що виключення однієї з сенсорних систем виявляє вплив на діяльність іншої. Так, у сліпих поліпшується слух і дотикова чутливість (просторовий поріг). Чутливість нюхового аналізатора значно посилюється у вагітних жінок, при деяких видах психічних захворювань (маніакально-депресивний психоз). Чутливість аналізаторних систем можна підвищити також при систематичному тренуванні.

Глава 13. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

Вища нервова діяльність - це сукупність взаємопов'язаних нервових процесів, які відбуваються у вищих відділах ЦНС і за безпечують перебіг поведінкових реакцій тварин і людини.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Творцем фізіології вищої нервової діяльності був І.П.Павлов. Згідно суті цієї науки, вища нервова діяльність - це перш за все поведінка з її різноманітними проявами. Науковою основою фізіології вищої нервової діяльності є висунутий І.П.Павловим рефлекторний принцип формування і здійснення поведінкових реакцій.

Вища нервова діяльність являє собою нерозривну єдність природжених і набутих форм пристосування, тобто безумовних і умовних рефлексів.

Безумовний рефлекс - це природжена видова реакція орга нізму, яка здійснюється через нервову систему у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси відносно постійні, стереотипно виявляються у відповідь на адекватне подразнення певного рецептивного поля. Вони забезпечують координовану діяльність внутрішніх органів, спрямовану на підтримання гомеостазу, взаємодію організму з довколишнім середовищем, узгоджену діяльність різних функціональних систем організму. Прикладами складних безумовних рефлексів можуть бути харчовий, захисний, статевий, локомоторний (ходіння, біг, літання, плавання).

Уприродженій діяльністі організму звичайно розрізняють підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси, реалізація яких обумовлена відповідною мотивацією. Так, підготовчий харчовий безумовний рефлекс виникає внаслідок формування мотивації голоду, а підготовчий захисний рефлекс пов'язаний з виникненням мотивації страху. Виконавчі рефлекси забезпечують конкретну безумовнорефлекторну дію (споживання їжі, атака).

Удорослої особини природжена діяльність звичайно не виявляється у чистому вигляді, вона видозмінюється в процесі онтогенезу відповідно до пристосування тварини до умов існування. Крім того, безумовнорефлекторна діяльність вдосконалюється в процесі індивідуального розвитку. Нарешті, деякі природжені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах розвитку, коли тварина вже має певний досвід та у неї сформовані умовнорефлекторні стереотипи реакцій.

Як приклад можна навести статеву поведінку, яка виникає лише в певному віці під впливом гормональних факторів, залежить від індивідуального досвіду, що часто набувається шляхом імітаційної та ігрової поведінки.

Крім безумовних рефлексів, до складу природженої поведінки входить велика група складних поведінкових реакцій, які називаються інстинктами. Інстинкт - це сукупність стереотипних видоспецифічних рухових актів і складних форм поведінки, які здійснюються на фоні високої збудливості нервових центрів . Як приклад, можна навести такі інстинкти: самозбереження, гніздо будівний, міграційний, піклування про потомство, агресивний тощо.

Інстинктивну поведінку тварин вивчає етологія. З точки зору цієї науки, ця поведінка складається з комплексів фіксо ваних дій - однакових у всіх особин даного виду стереотипних рухових актів (рис.13.1). Під впливом внутрішніх або зовнішніх подразників (гормонального фону, температури зовнішнього середовища

іт.ін.) у нервових центрах накопичується " специфічна енергія дії ". Саме вона викликає пошукову поведінку, спрямовану на задоволення певної потреби (голоду, спраги, статевого потягу тощо). Етологи вважають, що інстинктивні реакції запускаються під дією так званих релізерів (ключових стимулів), які являють собою, як правило, прості фізичні чи хімічні подразники, вектори руху тощо.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

13.1.Мотиваційно-емоційні аспекти поведінки

Різноманітні форми поведінки людини і тварин спрямовуються на задоволення численних потреб, що лежать в основі індивідуального та видового гомеостазу. Кожна потреба пов'язана з відповідною мотивацією, яка визначається генетичною програмою та індивідуальним досвідом і виявляється у вибірковому збудженні спеціалізованих мозкових структур. Прикладом простих біологічних мотивацій можуть бути мотиваційні стани голоду, спраги, страху, агресії, статевого потягу тощо.

Поняття "мотивація поведінки" означає такий стан організму, який обумовлений потребою і спонукає живу істоту до дії, до активної поведінки при відсутності, як правило, зовнішніх подразників. Так, голодна тварина починає активний пошук їжі на підставі мотиавації голоду.

Реалізація мотивацій у цілеспрямованих актах поведінки, як правило, супроводжується відповідними емоційними реакціями. Що ж таке емоція ? Емоція - це одна з форм відображення мозком об'єктивної дійсності, при якому домінує суб'єктивний характер психічного процесу. Ми не знаємо, на що схожі емоційні переживання іншої людини, хоча можемо припустити, що вони такі ж, як і наші власні. Ще складніша проблема емоційних переживань тварин. Можна вважати, що схожі на нас тварини, зокрема примати, здатні на такі ж емоційні переживання, як люди, а тварини, на нас не схожі, наприклад, комахи, якщо й здатні на якісь переживання, то лише на такі, які дуже відрізняються від людських.

Єдиної точки зору на походження емоцій немає. Так, "центральна" теорія емоцій У.Кеннона постулює наявність спеціальних емоціогенних структур мозку, пов'язаних з позитивними і негативними переживаннями. Експериментально доведено, що стимуляція різних структур лімбічної системи мозку і гіпоталамуса викликає у тварин і людини емоційні реакції. Нині ця теорія найбільш обгрунтована нейрофізіологічними, біохімічними та фармакологічними даними.

Проте в ряді випадків збудження емоціогенних центрів залучає до реакції також ті структури мозку, які пов'язані з регуляцією вісцеральних процесів. Стан цих процесів змінюється, що виявляє, в свою чергу, модулюючий вплив на емоційний стан організму. Існують також дані про вплив периферичних стимулів на емоційну сферу.

"Інформаційна" теорія емоцій П.В.Симонова постулює, що емоція - це відображення мозком сили потреби та ймовірності її задоволення в даний момент . Оцінка ймовірності задоволення потреби здійснюється на підставі природженого та раніше набутого досвіду, причому прогнозування ймовірності досягнення мети у людини може здійснюватися як на свідомому, так і несвідомому рівнях.

Більшість дослідників вважає, що терміном "емоція" позначаються два різних, хоча й взаємопов'язаних між собою процеси. Головним є виникаючий при емоції суб'єктивний стан - емоційне переживання . Одночасно з ним з'являються зміни у вісцеральній та соматичній сферах, супутні цьому суб'єктивному станові, які позначаються як емоційне вираження .

Емоційне переживання виникає внаслідок збудження емоціогенних структур лімбічної системи та обумовлене певними нейрохімічними механізмами. Проте виявити кореляцію між конкретним емоційним станом і рівнем якогось медіатору не вдається.

Емоційне вираження відбивається перш за все у зрушеннях вегетативних функцій, коли змінюється частота серцевих скорочень і ритм дихання, виникають

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

розлади травної системи, посилюється потовиділення тощо. Виникають також і соматичні реакції. Так, про переживання людиною емоцій свідчить її міміка, людина може дрижати від страху і скакати від радості. У тварин емоційне збудження також характеризується чіткими видоспецифічними соматичними реакціями.

Структурна організація та регуляція емоційної реакції змінюється залежно від рівня еволюційного розвитку тварини. Так, у кролів поведінкові реакції забезпечуються перш за все лімбічною системою мозку, і тому у них емоційні реакції виникають безпосередньо, без прямого регулюючого впливу структур нової кори, тоді як у котів і собак емоційні реакції здійснюються за участю кори великих півкуль.

Улюдини виникнення позитивних і негативних емоцій пов'язане з активацією спеціальних емоціогенних структур лімбічної системи мозку, а регуляція емоційного стану обумовлена діяльністю лобних і скроневих часток кори. Ось чому лобна патологія виявляється у людини або у розгальмовуванні нижчих емоцій і потягів, або в емоційній тупості.

Стосовно емоцій виявлена функціональна міжпівкульна асиметрія: більш емоціогенною є права півкуля, ніж ліва; позитивні емоції пов'язані переважно з лівою, а негативні - з правою півкулею. Досить інформативним тестом емоційної асиметрії мозку є почуття гумору. Вважається, що розуміння гумору можливе завдяки виконанню двох операцій: 1) виділення несподіванного в оповіданні та 2) співставлення цього несподіванного із змістом тексту.

Ухворих з ураженнями правої півкулі мозку (тобто у " лівопівкульної " людини) зберігається здатність виділяти несподіване, але порушується можливість його співставлення із змістом оповідання. Ось чому гумор таких людей стає безладним і коли їм пропонують вибрати найсмішніший варіант з сюжетних малюнків, вони неспроможні це зробити, оскільки всі малюнки видаються їм однаково смішними. Гумор хворих з ураженнями лівої півкулі (" правопівкульних ") схожий на гумор здорових осіб.

При конфліктах між потребами і можливостями їхнього задоволення виникає стан напруження - емоційний стрес , який мобілізує захисні сили організму на подолання цього конфлікту. Створення конфліктних ситуацій при зіткненні різноспрямованих мотивацій (наприклад, харчової і захисної) або при розв'язанні складного завдання (тонкої диференцировки) було використано І.П.Павловим та його співробітниками для вироблення експери ментальних неврозів , тобто функціональних порушень вищої нервової діяльності..

13.2.Індивідуально-набуті форми діяльності

Вперше уявлення про рефлекторний характер роботи вищих відділів ЦНС було обгрунтоване І.М.Сеченовим у книжці "Рефлекси головного мозку" (1863). Творчо розвиваючи ці ідеї,І.П.Павлов створив вчення про вищу нервову діяльність. Він звернув увагу на те, що робота мозку пов'язана не лише з прямим впливом подразників, які мають певне біологічне значення для організму, але й залежить від умов, які супроводжують ці стимули. Так, наприклад, у собаки починається слиновиділення не тільки тоді, коли їжа потрапляє їй у рот, але й тоді, коли вона почує брязкіт посуду або побачить людину, яка завжди приносить їжу. Таку реакцію І.П.Павлов спочатку назвав " психічним слиновиділенням ", а згодом вона дістала

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

назву " умовного рефлексу ", оскільки таке слиновиділення залежало від певних зовнішніх умов.

Методику вироблення слиновидільних умовних рефлексів вважають класичною. Такі досліди проводять на собаках з фістулою вивідної протоки привушної слинної залози. Тварині пропонують почергово два подразники, один з яких не має прямого відношення до процесу живлення, тобто є індиферентним (байдужим) подразником, наприклад, світло, звук, дотик тощо, а другий має важливе біологічне значення і викликає слиновиділення (їжа).

Якщо ці подразники поєднувати у часі так, щоб індиферентний подразник дещо випереджав (звичайно на 5-30 с ) споживання їжі, то після ряду повторень цієї ситуації слина починає виділятися вже при застосуванні одного індиферентного подразника, який тим самим стає умовним сигналом безумовнорефлекторної слиновидільної реакції, тобто викликає умовний слиновидільний рефлекс (рис.13.2).

Іншим класичним умовним рефлексом є захисний, який виробляється так. Собаці прилаштовують до однієї з кінцівок електроди, з'єднані з джерелом струму. Після застосування протягом певного часу (5-10 с ) якогось індиферентного стимула до нього приєднують електрошкірне подразнення, яке викликає безумовнорефлекторну захисну рухову реакцію тварини (згинальний рефлекс).

Після кількох поєднань у часі цих подразників собака починає підіймати лапу спонтанно - як при дії умовного подразника, так і в проміжках між застосуванням обох подразників ( ста дія генералізації умовного рефлекса). Згодом кількість таких міжсигнальни " реакцій зменшується, і собака починає реагувати тільки на підкріплюваний умовний сигнал ( стадія спеціалізації умовного рефлекса).

Для вироблення умовного рефлексу необхідне не тільки співпадіння у часі умовного і безумовного подразників. Треба, щоб умовний подразник дещо передував дії безумовного та був фізіологічно слабшим за безумовний подразник, а також потрібний високий рівень відповідної мотивації та діяльний (активний) стан мозку.

Критерієм вироблення умовного рефлекса є 80% правильних реакцій тварини на умовний сигнал. Кількість поєднань умовного і безумовного подразників для досягнення критерію вироблення умовних рефлексів є різною для різних рефлекторних реакцій та відрізняється у різних тварин. Щоправда, на екологічно значущі подразники умовні рефлекси виробляються приблизно з однаковою швидкістю у різних тварин ( за 2-3 поєднання подразників), оскільки це має першочергове значення для їхнього виживання у природі.

Отже, умовний рефлекс - це набута протягом індивідуально го життя реакція організму на дію сигнального подразника, якщо після нього застосовується безумовний рефлекс .

Класифікація умовних рефлексів . Залежно від порядку дії подразників, співвідношення їх у часі, характеру підкріплення та інших особливостей умовні рефлекси поділяють на кілька видів. Так, якщо один або кілька умовних подразників підкріплюється безумовним рефлексом, то такі пристосовні реакції називаються умовно-безумовними , або умовними рефлексами першого порядку . Якщо ж підкріпленням для умовного подразника буде вироблений раніше міцний умовний рефлекс, то утворюється умовний рефлекс другого порядку . У ссавців на конкретні сигнальні подразники виробляються умовні рефлекси 3-4 порядків, у антропоїдів - 7-8 і у людини - 2-20 порядків.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на дві великі групи - екстерота інтероцептивні. Екстероцептивні рефлекси виробляються на зорові, слухові, нюхові, смакові, шкірно-механічні подразники тощо. Отже, ці рефлекси відіграють основну роль у взаємовідносинах організму з довкіллям. Тому вони й утворюються порівняно легко, швидко спеціалізуються і зміцнюються.

Інтероцептивні умовні рефлекси виробляються шляхом поєднання подразнення рецепторів внутрішніх органів з будь-яким безумовним рефлексом (рис.13.3). Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються значно повільніше за екстероцептивні і реакція на такий умовний подразник є більш дифузною та генералізованою, ніж на екстероцептивний сигнал.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси поділяються на вегетативні та сомато-рухові (інструментальні). До вегетативних умовних рефлексів належать харчові, серцево-судинні, видільні, статеві тощо. До сомато-рухових відносяться різноманітні захисні умовні рефлекси, харчоздобувні, складні поведінкові реакції.

За характером умовного подразника умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Натуральними називаються такі умовні рефлекси, які утворюються на дію природних ознак безумовного подразника. Це, наприклад, виділення слини у собаки на вигляд і запах їжі або слиновиділення у людини на запах смачної їжі чи на вигляд іншої людини, що їсть лимон.

Умовні рефлекси на різноманітні індиферентні подразники називаються штучними . Саме такі рефлекси найчастіше використовуються у науковій роботі, оскільки експериментатор в цьому разі може довільно регулювати всі параметри дії подразника (початок, кінець, силу, тривалість тощо).

У реальному житті умовні рефлекси утворюються, як правило, не на один, а на кілька подразників. Ось чому всі умовні рефлекси ще поділяються на прості й складні (комплексні) , серед яких розрізняють кілька видів. Так, якщо умовним сигналом стає комбінація з кількох подразників, що застосовуються одночасно, утворюється умовний рефлекс на одночасний комплекс под разників . Якщо сигналом буде комбінація подразників, які починають діяти почергово і певний час потім діють разом, то утворюється умовний рефлекс на послідовний комплекс подразників .

Якщо між закінченням дії попереднього подразника і початком дії наступного

єпевний інтервал часу, а підкріплення збігається з дією лише останнього подразника, то утворюється умовний рефлекс на ланцюг подразників, або ланцюговий умовний рефлекс .

Залежно від співвідношення у часі дії умовного і безумовного подразників розрізняють наявні та слідові умовні рефлекси. Серед наявних умовних рефлексів виділяють: збіжні , коли підкріплення дається не пізніше 1-3 с після початку дії умовного сигналу; відставлені , коли підкріплення дається через 5-30 с і запізнювальні , коли підкріплення застосовується після дуже тривалої (1-3 хв. ) дії умовного подразника (рис.13.4). Наявні умовні рефлекси можуть бути простими і складними (комплексними).

Слідові умовні рефлекси утворюються тоді, коли підкріплення дається вже після закінчення дії умовного сигналу, тобто в цьому разі підкріплення поєднується з якимись залишковими (слідовими) процесами збудження після припинення дії наявного подразника (рис.13.4). Особливим різновидом слідових умовних рефлексів

єумовні рефлекси на час , які утворюються в разі регулярного повторення безумовного подразника через певні проміжки часу.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

При дослідженні особливостей вищої нервової діяльності людини використовують найчастіше слиновидільні, серцево-судинні, дихальні, зіничні, мигальні, шкірно-гальванічні та захисні умовні рефлекси. Наприклад, при виробленні зіничного умовного рефлекса у людини дію дзвоника підкріплюють затемненням ока, а при формуванні шкірно-гальванічного рефлекса умовний подразник (світло) супроводжується слабким електричним (надпороговим) подразненням шкіри пальця або стопи. Після декількох поєднань умовного і безумовного подразників на дзвоник виникає розширення зіниці ока (без затемнення), а на світло - чітка зміна опору шкіри (без її подразнення).

Крім того, у людини утворюються численні умовно-умовні рефлекси, які не потребують безумовного підкріплення. Найчастіше за все вони виробляються на основі довільних рухових реакцій, які здійснюються при активній участі другої сигнальної системи. Прикладом може бути утворення різноманітних рухових навичок.

І.П.Павлов створив вчення про вищу нервову діяльність, поклавши в його основу поняття про безумовні та умовні рефлекси. Цей напрям у вивченні фізіології поведінки нині успішно розвивається і забезпечує нейрофізіологічний підхід до вивчення центральних механізмів навчання.

Проте на початку ХХ ст. виник також інший напрям у вивченні поведінки - біхевіоризм , представники якого намагалися досліджувати поведінку об'єктивними методами, відкинувши інтроспективний психологічний підхід, хоча мало цікавилися центральними механізмами поведінкових реакцій. Згідно з початковими поглядами біхевіористів, реакції тварин здійснюються за декартівським принципом "стимулреакція". Щоправда, пізніше Дж.Холл та Е.Толмен додали до цієї дуже простої схеми "проміжні перемінні" - силу навички, величину потреби, втому та інші фактори. Біхевіористи розробили ряд об'єктивних методик дослідження поведінки тварин, зокрема метод "проблемної клітки (Е.Торндайк), метод лабіринту (У.Смол), камери для дослідження інструментальної поведінки (Б.Скіннер) і т.ін.

Немало в цьому плані зробили також гештальт-психологи , які вважали, що навчання відбувається не шляхом "спроб, помилок і випадкового успіху" (біхевіористський підхід), а внаслідок інсайту , тобто раптового внутрішнього осяяння, коли тварина реагує на виниклу ситуацію природженою цілісною формою поведінки - гештальтом (від німецьк."форма,образ"). Гештальтисти також розробили кілька цікавих методичних прийомів дослідження складних форм поведінки тварин (В.Келер).

Що стосується теорії психоаналізу З.Фрейда, яка намагалася пояснювати поведінку людини, виходячи з несвідомих потягів та спираючись на різні психологічні аспекти відображення зовнішнього світу, то вона не мала ніякої експериментальної бази, була чисто емпіричною і виводилась з суб'єктивних вражень та ідей свого творця.

Механізм утворення умовних рефлексів . Встановлено, що при утворенні умовного рефлекса паралельно розвиваються два якісно різних фізіологічних процеси, з яких один є універсальним для всіх рівнів ЦНС і зводиться до пластичної перебудови поточної діяльності клітини, а другий відображає специфічну організацію нейронних популяцій. Отже, на клітинному рівні молекулярні механізми навчання універсальні (неспецифічні), специфічність поведінкових актів виникає лише на рівні взаємодії нейронів.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Внаслідок поєднання у часі індиферентних (умовних) і природжених (безумовних) подразників виникають нові просторові відношення між різними структурами головного мозку, формується, за словами І.П.Павлова, "тимчасовий зв'язок". Тимчасовий зв'язок - це результат функціонального об'єднання центральних структур і механізмів, внаслідок якого відбувається тривала фіксація у пам'яті цієї нової функціональної організації моз ку . Процес формування тимчасового зв'язку (утворення умовного рефлекса) починається завдяки посиленню неспецифічної активації мозку при виникненні орієнтовної реакції на певний подразник.

Орієнтовний рефлекс виявляється не тільки у руховій реакції (наприклад, на світло, звук, запах, дотик), а й у змінах частоти серцевих скорочень, дихання, електрошкірного опору тощо. Інакше кажучи, орієнтовний рефлекс є наслідком діяльності перш за все неспецифічних структур мозку (ретикулярної формації, таламуса, лімбічної системи) і по неспецифічних висхідних шляхах активує кору головного мозку та цілий ряд підкіркових утворів. При помірній своїй величині орієнтовний рефлекс сприяє активації специфічних процесів і веде до замикання тимчасового зв'язку, а при значній силі - гальмує існуючі умовні рефлекси і перешкоджає формуванню нових умовних зв'язків.

Отже, тимчасовий зв'язок замикається завдяки складній взаємодії між неспецифічними і специфічними процесами у вищих відділах головного мозку людини і тварин. Як уже згадувалося, формування умовного рефлекса відбувається у дві стадії: на стадії генералізації він має узагальнений характер і може виникати при дії не лише умовного, а й схожих з ним подразників, у той час як на стадії спеціалізації реакція виникає тільки на умовний сигнал,що й є ознакою появи міцного тимчасового зв'язку.

На перших етапах своєї роботи І.П.Павлов вважав, що замикання тимчасових зв'язків здійснюється між кірковою проекцією умовного подразника і центром безумовного рефлекса, рлзташованому у підкіркових структурах. Проте згодом І.П.Павлов дійшов висновку, що тимчасовий зв'язок замикається між проекціями умовного і безумовного подразників, оскільки кожний безумовний рефлекс, центр якого розташований у підкіркових структурах, повинен мати своє кіркове представництво . Це теоретичне припущення І.П.Павлова експериментально було підтверджено його учнями Е.А.Асратяном та П.С.Купаловим, які показали, що при змінах умовнорефлекторного слиновиділення змінюється і безумовний слиновидільний процес.

Досліди Е.А.Асратяна привели його до дуже важливого висновку. Так, вивчаючи безумовні рефлекси здорових і декортикованих тварин, він показав, що рефлекторна дуга центральних безумовних рефлексів має "багатоповерхову" структуру, тобто в центральній своїй частині складається з багатьох паралельних гілок, які проходять крізь різні рівні ЦНС (рис.13.5). У відповідності з цим уявленням, кіркове представництво безумовного рефлексу слід розуміти як кіркову (найвищу) гілку дуги безумовного рефлексу.

Міркування Е.А.Асратяна далі йшли в такому напрямі. Умовний подразник, при поєднанні якого з безумовним рефлексом утворюється умовний рефлекс, не є абсолютно індиферентним, оскільки він сам викликає певні безумовнорефлекторні реакції: орієнтовний рефлекс, захисні, вегетативні реакції тощо. Тому дуга такого рефлексу повинна мати звичайну багатоповерхову структуру з своїм кірковим представництвом у вигляді кіркової гілки дуги рефлекса.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Отже, фактично при поєднанні умовного подразника з безумовним рефлексом утворюється тимчасовий зв'язок між кірковими представництвами (кірковими гілками) двох безумовних рефлексів. Звідси виходить, що утворення умовного рефлексу - це син тез двох (або кількох) різних безумовних рефлексів (Е.А.Асратян). Цей висновок доводиться експериментально при поєднанні між собою двох типових безумовних рефлексів. Так, якщо тварині почергово давати їжу і застосовувати електрошкірне подразнення, то утворюється своєрідний умовний рефлекс: при подаванні їжі у тварини виникає рухова захисна реакція, а при електрошкірному подразненні у неї спостерігається слиновиділення.

Цей дослід має ще один важливий висновок, оскільки свідчить про те, що утворений тимчасовий зв'язок є двобічним , бо кожний з поєднуваних подразників (їжа та електрошкірна стимуляція) стає умовним сигналом для рефлекса партнерного подразника, тобто викликає його умовнорефлекторно (рис.13.6). Далі з'ясувалося, що утворення умовних рефлексів з двобічним зв'язком - загальна закономірність, властива як інструментальним, так і класичним умовним рефлексам, хоча "питома вага" прямих і зворотних зв'язків у них буде різною.

І.П.Павлов вважав, що в мозку немає таких специфічних ділянок, які можна було б назвати "центрами умовних рефлексів", оскільки умовні рефлекси утворюються при взаємодії різноманітних подразників. Проте він вважав, що провідну роль у цьому процесі відіграє кора великих півкуль, яка найкраще розвинута у вищих тварин.

Однак вже на початку 30-х років виявилося, що у декортикованих тварин можна виробити різні, у тому числі й інструментальні умовні рефлекси. Такі пристосовні реакції мали всі ознаки умовних рефлексів : вони згашувалися з наступним самовідновленням, до них можна було утворити диференцировку тощо. Умовні рефлекси можна було виробити і у тварин з функціональною декортикацією

-при тимчасовому охолодженні кори до 20-22о (М.Ю.Беленков).

Узв'язку з цим виникає питання про фізіологічні механізми замикання тимчасового зв'язку та роль підкіркових структур у цьому процесі. Нині вважається, що замикання тимчасового зв'язку відбувається шляхом поширення збудження від кіркової проекції умовного подразника до кіркового представництва безумовного рефлекса, яке має домінантні властивості. Умовнореф лекторна домінанта являє собою функціональне об'єднання нервових центрів, яке складається з відносно рухливого кіркового компонента, а також підкіркових, вегетативних і гуморальних елементів.

Основною властивістю домінантного вогнища є сумація збудження, завдяки якій збудження, які потрапляють сюди з інших ділянок ЦНС, підсумовуються, і у домінантному вогнищі виникає діяльність у відповідь на умовний подразник, який до цього її не викликав, тобто виявляються характерні ознаки тимчасового зв'язку. Так, якщо у моторній зоні кори кролика, яка відповідає за рух однієї з кінцівок, створити штучне домінантне вогнище дією слабкого постійного струму, то після застосування на цьому фоні кількох звукових клацань, у кролика починається рухова реакція кінцівки на кожне клацання (В.С.Русинов).

Таке домінантне вогнище може створюватися як у корі, так і у підкіркових утворах. Під терміном "підкіркові утвори мозку" найчастіше розуміють стріопалідарний комплекс та структури лімбічної системи. І.П.Павлов вважав, що підкіркові центри в значній мірі визначають діяльний стан кори великих півкуль головного мозку.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com