Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

призводить до зниження концентрації цАМФ і закриванню каналів. Тим самим, темновий струм зменшується (гіперполяризація).

Іони Са 2+ пригнічують гуанілат циклазу, що підсилює фосфодіестеразну активність, виниклу під дією світла, і зменшує спорідненість іонних каналів до цАМФ. Модуляція активності цього ферменту іонами Са 2+ лежить в основі адаптації фоторецепторів до дії світла.

Виникаючий гіперполяризаційний РП при дії світла являє собою унікальне явище, для розуміння якого треба врахувати, що нормальним режимом роботи фоторецептора є підрахунок окремих квантів світла (фотонів). У відповідь на поглинання фотона фоторецептор генерує тільки короткий поодинокий електричний імпульс. Проте оскільки світло має квантову природу, тобто стимул фактично є дискретним, то виходить, що фоторецептор використовує звичайний для нервової системи імпульсний код, реагуючи на кожний фотон квантовим сплеском.

Оскільки поглинання фотону не супроводжується появою ПД, то виникаючий імпульсний сигнал поширюється по аксону електротонічно (з декрементом), але завдяки дуже коротким аксонам клітин в межах сітківки затухання квантового сплеску буде незначним. Це забезпечує достатню амплітуду сплеска, який викликає одноразове спрацьовування синапса. Отже, квантова природа світла дала можливість відмовитися від додаткової надбудовиПД і дозволила обмежитися лише квантовим сплеском, який і поширюється електротонічно до синапса фоторецептора.

Палички утворюють синаптичні з'єднання з нейронами другого порядку - біполярними клітинами , короткий аксон яких закінчується синаптично на нейронах третього порядку - гангліозних клітинах . Звичайно кілька біполярів конвергують на одній гангліозній клітині, утворюючи збудливу зону. При переході від біполярної до гангліозної клітини збудження трансформується з аналогової форми (гіперполяризаційний РП) на імпульсну (ПД) (рис.12.6).

Аксони гангліозних клітин збираються в одному місці сітківки, де входять у склад зорового нерва, що виходить з ока і прямує у середній мозок і таламус.

У сітківці є також інші типи нейронів, які не входять у цей трьохнейронний ланцюг. Це - горизонтальні та амакринові клітини. Горизонтальні клітини не мають типового аксону, а будова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок передачі сигналів. Ось чому вважається, що горизонтальні клітини одержують вхідні сигнали від фоторецепторів, а вихідний сигнал у них спрямовується або назад до фоторецепторів, або до біполярних клітин, або до тих і інших.

Встановлено, що горизонтальні нейрони бувають двох типів: L і С. Клітини L- типу відповідають гіперполяризацією на дію світла будь-якої довжини хвилі, а клітини С-типу відповідають гіперабо деполяризацією залежно від довжини хвилі стимулюючого світла. Біполярні клітини відповідають на освітлення ока також гіпер- і деполяризацією.

Амакринові клітини розташовуються між біполярними. Вони мають найрізноманітнішу форму і використовують велику кількість медіаторів (до 20). У них також немає аксонів, проте їхні дендрити здатні до утворення пресинаптичних закінчень на інших клітинах. Так, контакт біполярних клітин з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових клітин, які відіграють роль інтернейронів. Роль амакринової системи полягає у створенні просторової організації рецептивних полів гангліозних клітин.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ці клітини є типовими нейронами, в яких генеруються ЗПСП або ГПСП і які визначають характер імпульсного потоку у зоровому нерві. Вони мають концентричні рецептивні поля і при освітленні однієї частини рецептивного поля гангліозна клітина збуджується ( on -ефект),а при її затемненні - гальмується ( offефект).

Після припинення освітлення ока, у темряві, відбувається ресинтез родопсину, для чого необхідно, щоб у сітківку потрапив цис-ізомер вітаміну А, з якого утворюється ретиналь. Тому при браку в організмі вітаміну А ( а також іонів цинку) розвивається захворювання, яке має назву "куряча сліпота".

Будова колбочок практично такаж, як і паличок, хоча зовнішній сегмент колбочок за діаметром менше внутрішнього і звичайно має конічну форму, а внутрішній сегмент коротший і товстіший, ніж у паличок. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента колбочок являють собою складки зовнішньої плазматичної мембрани і внутрішньодисковий простір з'єднаний з позаклітинним середовищем.

У колбочках виявлено світлочутливий пігмент йодопсин , який має два максимуми поглинання -при 562 нм і 370 нм . Структура йодопсину дуже нагадує родопсин: йодопсин складається з 11-цис-ретиналя та білка фотопсина , відмінного від скотопсину паличок.

Ще у 1859 році Е.Дюбуа-Реймон встановив, що між передньою і задньою частинами ока існує різниця потенціалів, яка змінюється при освітленні. Ця загальна відповідь сітківки на освітлення називається електроретинограмою (ЕРГ) і складається з кількох коливань (хвиль) потенціалу,які відбивають різні процеси: а - хвиля - початкове негативне коливання, обумовлене сумацією РП ; велика позитивна в -хвиля, обумовлена активацією гліальних клітин сітківки ; тривала позитивна с -хвиля відбиває зміни МПС клітин пігментного епітелію на вмикання світла і dхвиля - на вимикання світла (рис.12.7), або так звані on- і off - реакції.

Світлова і темнова адаптація . Якщо загальне освітлення змінюється, то зорова система пристосовується до нових умов, змінюючи свою чутливість. Коли людина виходить з яскраво освітленої кімнати на темну вулицю, то в перший момент вона неспроможна розрізняти навколишні предмети. Проте потроху їхні контури стають помітними. Під час цієї темнової адаптації абсолютна чутливість зорової системи повільно зростає, і максимальної чутливості вона досягає лише через дві години перебування у повній темряві. Абсолютна чутливість у цьому разі становить (у розрахунку на один рецептор)- 1-4 фотони світла/ хв .

Процес, протилежний явищу темнової адаптації, називається світловою адаптацією , яка відбувається значно швидше, протягом кількох секунд (хоча на короткий час людина може бути повністю засліплена).

Вирішальну роль у процесах адаптації відіграють нейронні механізми, які "перемикають" колбочковий зір на паличковий, і навпаки. Крім того, важливим механізмом темнової та світлової адаптації є залежність розміру зіниці від середньої освітленості ока.

Й.В.Гете, який був не лише видатним поетом, а й природознавцем, описав таке явище: " Я повернувся в готель повечеряти, і в мою кімнату увійшла й стала на певній відстані від мене гладка покоївка з засліплююче білим обличчям,з чорним волоссям і в червоній сукні. Я уважно придивився до неї. Після того як вона вийшла,я побачив на білій стіні проти себе чорне обличчя, оточене світлим пасмом,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

а одяг цієї цілком нової фігури видавався чудового синьо-зеленого кольору". Це явище пояснюється локальною адаптацією та виникненням послідовних образів .

Локальна адаптація виникає тоді, коли при постійній середній освітленості обмежена ділянка сітківки має освітленість, яка відрізняється від середньої. Так, якщо протягом 30 с фіксувати зір на якомусь зображенні, потім перевести погляд на рівний темний чи світлий фон, то протягом кількох секунд можна бачити негативний послідовний образ. У цьому послідовному образі те, що було на вихідному зображенні темним, буде видаватися світлим, і навпаки. Чому так відбувається?

Ті ділянки сітківки, на які припадають темні місця вихідного зображення, за час фіксації зору стають чутливішими, ніж сусідні ділянки, на які припадали світлі місця зображення. Такі послідовні образи зберігаються досить тривалий час, якщо застосувати сильне освітлення сітківки або якщо "засвічування" (не дуже сильне) триває довго. У разі локальної адаптації до кольорових стимулів утворюються послідовні образи,забарвлені у додаткові кольори.

Гострота зору обумовлюється здатністю ока розрізняти найменшу відстань між двома точками і залежить від розмірів колбочок у центральній ямці (~3 мкм ).

Бінокулярний зір обумовлює сприймання глибини простору і залежить від наявності на обох сітківках кореспондуючих точок , тобто точок, функціонально пов'язаних одна з одною і збуджуваних тим самим стимулом. При цьому інформація про зображення, які передаються у кору від обох очей, не зовсім однакові. Чим ближчий предмет до очей, тим більша різниця (диспаратність) між зображеннями. На злитті обох зображень і засноване об'ємне, тобто стереоскопічне бачення. У зображенні на правій сітківці більше помітна права сторона предмета, а на лівій сітківціліва сторона. У зоровому центрі кори обидва зображення зливаються, створюючи глибинний ефект бінокулярного зору.

Цей ефект виникає внаслідок стимуляції неідентичних точок сітківки. Елементи об'єктів, які потрапляють на неідентичні точки й зсунуті до скроневої частини сітківки, сприймаються як такі, що розташовані ближче, а ті елементи, які зсунуті на сітківці ближче до її носової частини, як такі, що розташовані далі. Елементи, що потрапляють на ідентичні точки обох сітківок, сприймаються як такі, що розташовані в одній площині.

Два пласких малюнки можна сумістити за допомогою дзеркал та призм, розташованих таким чином, що кожне око буде бачити лише один з цих малюнків. Внаслідок цього виникає об'ємне сприйняття. Якщо ж розглядати у стереоскоп два ідентичних малюнки, ефект глибини не виникає. Підроблені копії документів або фальшиві гроші, вміщені разом з оригіналом у стереоскоп, створюють об'ємне зображення, що й допомагає виявити підробку, оскільки стають помітними невеличкі розбіжності між двома зображеннями.

Поля зору багато в чому залежать від положення очей на голові. У хребетних поле зору кожного ока становить приблизно 170 о . Проте у різних видів тварин поля зору обох очей перекриваються в різній мірі. Так, у хижаків це перекривання буде значним попереду, а позаду лежить сліпа ділянка. У тварин-жертв перекривання попереду невелике і сліпа ділянка позаду дуже мала, тобто вони мають дуже великі поля зору. Наприклад, очі у зайця розташовані по боках голови і забезпечують йому майже круговий огляд (це ж саме у антилопи). У хамелеона кожне око рухається окремо, що дає можливість бачити світ з усіх боків.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Слізна рідина . Зовнішня поверхня рогівки вкрита тонким шаром слізної рідини, внаслідок чого поліпшуються оптичні властивості рогівки. Слізна рідина у невеликих кількостях постійно виробляється слізними залозами. Завдяки рухам повік вона рівномірно розподіляється по рогівці й кон'юктиві. Частина цієї рідини випаровується, а решта спливає по слізних протоках у слізне озеро, а потім у порожнину носа. Слізна рідина забезпечує рогівку і кон'юктиву від висихання і одночасно служить своєрідним мастилом між очним яблуком і повіками.

Якщо між повіками й оком потрапить якесь чужорідне тіло, то воно подразнює механорецептори рогівки й кон'юктиви, зв'язані з волокнами трійчастого нерва, внаслідок чого рефлекторно збільшується секреція слізної рідини, що сприяє видаленню цього тіла з ока за допомогою моргання. На смак слізна рідина солона, бо за своїм складом вона близька до плазми крові. Слізна рідина містить також ферменти, які виявляють бактерицидну дію, захищаючи око від інфекції. У людини секреція слізної рідини виконує ще одну важливу функцію - вона слугує для вираження емоцій, полегшує стресовий стан ("поплач, легше стане").

Більшість рефлексів, що викликають збільшення секреції слізної залози, запускається з рецепторів, які знаходяться в очній ділянці та інформація від яких по трійчастому нерву передається в стовбур мозку. Проте всім відомо, що підвищену секрецію слізної залози можуть викликати й зовнішні стимули, наприклад, зубний біль, механічне подразнення слизової носу, різкі смакові стимули або пахощі, а також фактори, що викликають кашель. Секрецією слізної рідини управляє автономна нервова система.

Кольоровий зір . Коли світло падає на певний об'єкт, то найчастіше відбувається одна з трьох подій: світло поглинається і його енергія перетворюється на тепло; світло проходить крізь об'єкт; світло відбивається від поверхні об'єкта. Щоправда, часто можуть відбуватися дві або три ці події одночасно. Для багатьох об'єктів відносна кількість світла, що поглинається і відбивається, залежить від довжини хвилі. Так, зелений листок рослини поглинає довгі і короткі хвилі сонячного світла і відбиває світло проміжної ділянки спектра, що сприймається нами як зелений колір.

Проте, який саме колір ми бачимо, залежить не тільки від довжини хвилі, але й від розподілу енергії між різними частинами спектру (інтенсивності) та від неоднакової стимуляції фоторецепторів кольорового зору - колбочок. Суб'єктивно різні ділянки видимого спектра видаються людині по-різному забарвленими, причому спостерігається безперервна зміна відчуттів при переході від фіолетового та синього через зелений і жовтийдо червоного.

Протягом першого року життя у дитини спостерігається повна кольорова сліпота. Відчуття червоного з'являється у дівчаток у 14, зеленого- у 16 і синього- у 18 місяців. У хлопчиків цей процес збільшений на 2 місяці. Діти 2,5-3,0 років досить добре визначають червоний колір, гіршезелений і ще гіршесиній. Повне формування кольоросприйняття завершується у дівчаток у віці 7,5 років, у хлопчиків - 8 років (А.Новохатський, О.Уварова,1990).

Допитливі спостереження дитячої поетеси А.Барто чудово ілюструють закономірності кольоросприйняття у дітей:

Мы гуляли по Неглинной, Заходили на бульвар. Нам купили синий-синий, Презеленый красный шар.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Теорії кольорового зору . З точки зору трьохкомпонентної теорії кольоросприйняття Юнга-Максвела-Гельмгольца, у сітківці є три види колбочок, які працюють як незалежні оптичні приймачі, якщо освітленість має фотопічний характер. Дійсно, при вимірюванні мікроспектрофотометром поглинання променів різної довжини одною колбочкою виявилося, що є колбочки, які максимально поглинають червоно-оранжові (560 нм ),зелені (530 нм ) та сині (430 нм ) промені

(рис. 12.8).

Отже, в сітківці виявлено три групи колбочок, кожна з яких реагує на промені,що відповідають одному з трьох основних кольорів видимого спектра. Ці колбочки містять один з трьох пігментів: еритролаб, хлоролаб і ціанолаб . Слушність трьохкомпонентної теорії кольоросприйняття підтверджується також законами змішування кольорів і багатьма психофізичними даними.

Електрофізіологічні дослідження показали, що електрична активність деяких гангліозних клітин сітківки виникає при дії променів будь-якої довжини хвилі у видимій частині спектра. Такі елементи сітківки називаються домінаторами (Граніт). Одні з домінаторів одержують сигнали від паличок і називаються скотопічними, інші, зв'язані з колбочками,- фотопічними.

В гангліозних клітинах сітківки, що називаються модуляторами , ПД виникають лише при освітленні їх променями певної довжини хвилі. Виявлено 7 видів таких модуляторів, які оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм ). Три компоненти кольоросприйняття виникають внаслідок усереднення кривих спектральної чутливості модуляторів, які можна згрупувати відповідно до трьох основних частин спектра: синьо-фіолетової, зеленої та оранжової (жовтогарячої).

У Х1Х ст. Герінг запропонував теорію опонентних кольорів , згідно якої існують 4 основних кольори - червоний, жовтий, зелений і синій. Ці кольори з'єднані попарно за допомогою двох антагоністичних механізмів: червоно-зеленого та жовто-синього і називаються опонентними, оскільки збуджується тільки один колір з кожної пари в даний момент. Отже, теорія Герінга постулює наявність антагоністичних нейронних механізмів: якщо нейрон збуджується під дією зеленого стимула, то червоний стимул буде викликати його гальмування.

Сучасні мікроелектродні дослідження показали, що у деяких хребетних, що мають кольоровий зір, існують "червоно-зелені" нейрони, в яких виникає гіперполяризація , коли його рецептивне поле освітлюється короткохвильовим світлом у діапазоні 400-600 нм , а при освітленні світлом з довжиною хвилі більше 600 нм виникає деполяризація мембрани. Припускається, що такі нейрони найбільш ефективно кодують інформацію про колір. Справедливість теорії опонентних кольорів підтверджується й наявністю кольорових послідовних образів.

Кольоросприйняття відбувається поетапно. Спочатку починають діяти три типи колбочок, які мають різні спектри поглинання. Крім цього, кожен рецептор здійснює логарифмічне перетворення енергії вхідного сигналу. Другий етап представлений горизонтальними клітинами, які є опонентними нейронами: жовтосиніми, червоно-зеленими і чорно-білими. Третій етап кольоросприйняття, який починається біполярними клітинами сітківки, включає кілька опонентних каналів: червоно-зелена опонентна система представлена двома варіантами: червоний "+" і зеле ний "-", червоний "-" і зелений "+"; "синьожовта система" також має два варіанти - синій "+" і жовтий "-", синій "-" і жовтий "+".

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Останній (четвертий) етап кольоросприйняття відбувається у зоровій корі за участю кольороселективних детекторних нейронів, які реагують у вузькій смузі спектра. Кожний такий нейрон вибірково відповідає тільки на певну комбінацію збуджень опонентних нейронів попереднього етапу обробки інформації. Отже, при дії на фоторецептори світла певної довжини хвилі виникає відповідна комбінація збуджень колбочок, яка визначає комбінацію збуджень у системі опонентних нейронів і створює максимум збудження на одному з селективних детекторів кольору. Як наслідок, виникає селективне сприйняття кольору.

Кольоровий просторовий зір розв'язує два основних завдання: опис кольору (барви) предмета чи його частин та впізнання предмета за допомогою кольору. На світлове випромінення певної довжини хвилі колбочки трьох різних типів відповідають сигналами, які відрізняються за своєю амплітудою, якісно ж всі сигнали однакові і кольорових відчуттів у собі не несуть.

У проекційній зоровій корі існують рецептивні поля, які реагують на забарвлені смужки певної орієнтації, а також звичайні концентричні кольорові поля. Психофізіологічні дослідження безаперечно свідчать про те, що в зоровій корі людини існують червоно-зелені та синьо-жовті канали, які чітко відрізняються від ахроматичних. Надзвичайно важливою особливістю зорової системи є можливість пізнавати забарвлення предметів незалежно від змін умов освітлення. Це явище називається константністю кольоросприйняття . Воно обумовлене наявністю у зоровій корі нейронів, які реагують у вузькій смузі частот незалежно від спектра, відбитого від поверхні об'єкта.

Проте існують і неспектральні кольори. Так, при змішуванні спектральних кольорів не можна отримати такі кольори, як брунатний, хакі, маслиновий. Вважається, що неспектральні кольори виникають тільки при змішуванні пігментів. Ці кольори позначають лише забарвлення поверхні.

При змішуванні спектральних кольорів ми маємо справу з однією половиною трьохмірного простору, який розташований у білій частині осі White - Black. Якщо ж розглядати ту половину трьохмірного простору, яка відповідає чорній частині осі, то там виявляються всі неспектральні кольори, які можна отримати шляхом додавання до спектральних кольорів "чорного кольору". Це здійснюється не лише за допомогою пігментів, а й приладів: кольорової телевізійної установки, багатоканального кольорового стимулятора.

Так, жовтогаряча пляма в оточенні білого фону буде жовтогарячою лише при умові, якщо яскравість самої плями не менша яскравості фону. Якщо ж зробити яскравість фону більшою яскравості плями, тобто зсунути точку у кольоровому просторі по осі White - Black відносно нульового рівня, то ми отримаємо насичений брунатний колір.

Отже, це доводить, що "чорна" половина кольорового простору реально існує. Власне кажучи, на цьому основане кольорове телебачення. Люмінофори телевізійного екрану, як і всі світлові джерела, створюють тільки спектральні випромінювання. Проте внаслідок усереднення освітленості по екрану телевізора сітківкою ока ті ділянки екрану, освітленість яких вища за середній рівень, сприймаються забарвленими у спектральні кольори, а ті ділянки, освітленість яких нижча за середній рівень, сприймаються забарвленими у неспектральні кольори.

Ще у 1825 р. Ян Пуркін'є помітив, що червоні кольори видаються яскравішими вдень, а в сутінках - сині. Це так зване зрушення Пуркін'є пояснюється переходом від фотопічного до скотопічного зору під час темнової адаптації.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Аномалії кольорового зору . Якщо в сітківці бракує колбочкових пігментів і працюють лише палички, розрізняння кольорів неможливе, і таких осіб називають паличковими монохроматами . У тому випадку, коли є лише один колбочковий пігмент, кольоровий зір також неможливий. Таких осіб називають колбочковими моно хроматами .

Повна кольорова сліпота зустрічається приблизно у 0,1% людей. Ці паличкові монохромати сприймають зовнішній світ у чорно-білому зображенні, тобто розрізняють лише градації сірого. У них звичайно виникає порушення світлової адаптації при фотопічному освітленні. Тому при яскравому світлі вони погано розрізняють форму предметів, що й викликає фотофобію . Ось чому люди з повною кольоровою сліпотою носять темні окуляри навіть при нормальному денному освітленні.

Необхідно зазначити, що існують також аномалії паличкового апарату . Такі люди нормально сприймають кольори, але у них значно знижена здатність до темнової адаптації. Причиною такої "нічної сліпоти" може бути брак у їжї вітаміну А, який є вижливим компонентом для ресинтезу ретиналя.

Якщо випадає тільки один колбочковий пігмент, то розрізняння кольорів можливе, хоча й обмежене. Таких осіб називають дихроматами . Залежно від того, якого колбочкового пігменту бракує, розрізняють: протанопію (бракує еритролаба), дейтеронопію (бракує хлоролаба) і тританопію (бракує ціанолаба). Найчастіше зустрічаються протанопія ( дальтонізм ), найрідше - тританопія.

Коли вміст одного з пігментів знижений, то кольоровий зір послаблюється. Таких осіб називають кольороаномалами (протаномали, дейтероаномали і тританомали). Отже, причиною порушення кольорового зору є відсутність чи зменшення концентрації певного кольорового пігмента. Однак існує й інше пояснення дихроматизма.

Так, припускається, що пігмент не просто випадає, а замінюється іншим. Так, у протанопа червоні колбочки містять зелений пігмент хлоролаб, а у дейтеронопів зелений пігмент замінюється червоним, проте зв'язки цих колбочок з опонентними нейронами лишаються незмінними. Це призводить до "стискання" кольорової гами.

Причиною випадіння або редукції певного пігмента у дихроматів і кольороаномалів є генетичні фактори. Відомо, що гени, які визначають кольоровий зір, знаходяться в Х-хромосомі, де за кожний пігмент відповідає певний ген у певному локусі. Отже, для виникнення порушень кольорового зору у жінок потрібно, щоб обидві хромосоми були дефектними, а у чоловіків для цього досить дефекту у одній хромосомі Х (оскільки друга хромосома у них Y). Ось чому у чоловіків порушення кольорового зору зустрічаються у 8,95% випадків, а у жінок - лише у 0,5%.

Кольоровий зір у тваринному світі . У багатьох безхребетних тварин було доведено існування кольорового зору. Так, наприклад, бджоли розрізняють жовтогарячий, жовтий, зелений, синій і ультрафіолетовий кольори (діапазон 616-360 нм ), причому максимум чутливості очей у них лежить у зеленій смузі спектра (535 нм ). Оматидії гістологічно не відрізняються, тобто у комах немає типових паличок і колбочок, як це характерно для хребетних тварин. Основним фоторецептором у безхребетних є родопсин та близькі до нього пігменти.

Доведено, що різні кольорові рецептори можуть існувати в одному оматидії. Так, у мухи 6 периферичних ретинулярних клітин мають зоровий пігмент з

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

максимумом поглинання 510 нм , а дві центральні клітини з довгими аксонами містять інший пігмент з максимумом поглинання 470 нм (Г.Лангер, В.Торрел,1966).

Майже всі хребетні мають кольоровий зір. Риби, як і люди, мають рецепторні клітини, чутливі до випромінення у трьох різних частинах спектру (трихроматичний зір). Пігменти у цих клітинах чутливі до червоного, зеленого і синього кольорів. У птахів є 4 різних пігменти ( вони ще бачать "ультрафіолетовий" колір). Чутливість до ультрафіолету допомагає нічним птахам (сови) бачити предмети, що "виділяються" на темному фоні.

Уплазунів та птахів колбочки сітківки часто містять забарвлені краплинки олії, які діють як фільтри і разом з фотопігментами визначають спектральну чутливість рецептора. Вони звужують криві спектральної чутливості рецепторів та зменшують їхнє взаємне перекриття, збільшуючи кількість барв, що розрізняються (В.І.Говардовський, В.М.Воробйов, 1989). Ці краплинки звичайно зосереджені в певних частинах сітківки. У горобців у колбочках є жовто-червоні краплини, які послаблюють сині й зелені промені. Ось чому горобці не люблять синій колір і опудало на городі краще одягати в якесь синє лахміття.

Узначної частини ссавців (особливо нічних видів) кольоровий зір редуковано. Навіть такі тварини, як коти й собаки, є, в кращому разі, дихроматами. Щоправда, зорова система кота дозволяє йому розрізняти всі градації видимого спектра - від червоного до синього (Г.А.Кураєв и др., 1990).

Трихроматичний зір з'явився в процесі еволюції у приматів вторинно. Проте якщо у птахів весь складний процес розрізняння кольорів відбувається у сітківці, то

улюдини цей аналіз здійснюється у чотири етапи, де останнім етапом є нейрони латерального колінчастого тіла та окремі кортикальні колонки зорової кори, чутливі до дуже тонких кольорових відтінків. Тому, маючи лише три види рецепторних клітин у сітківці, людина здатна розрізняти величезну кількість відтінків (у практичному житті приблизно 160), тобто справжнє кольоросприйняття властиве, по суті своїй, лише для людини.

Сприйняття форми . Якщо безпосередньо перед очима людини розташувати освітлену внутрішню поверхню напівсфери, наприклад, половинку целулоїдної кульки, то вона буде бачити лише слабке світло без якогось спеціального зорового сприйняття. Ця відсутність перцептивного акту не залежить від кольору і освітлення однорідного поля, а пов'язана з відсутністю мінімального розчленування об'єкту.

Для того, щоб виникло зорове сприйняття, об'єкт повинен мати певну організацію і структуру . Відсутність розчленування часто-густо викликає галюцінації, наприклад, міраж, який можна побачити на пласких рівнинах чи в пустелі, де однотонність ландшафта й неба призводить до появи галюцінацій.

Сприйняття форм і структур є природженою властивістю, хоча важливу роль відіграють і елементи, набуті в процесі навчання. Доведено, що діти до 6-річного віку не розпізнають загадкові малюнки чи "сховані" фігури, оскільки у них поки що існує обмежена здатність до сприйняття форми. °м потрібно більше часу, щоб розпізнати складні зображення. До 6-річного віку у дітей спостерігається так званий тунельний зір ,коли фігури, що знаходяться на периферії поля зору, не сприймаються.

Навіть у дорослих людей після видалення природженої катаракти потрібні місяці, щоб зорові враження почали відповідати попередньому тактильному досвіду, і повноцінна функція сприйняття розвивається лише поступово.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Сприйняття руху засновано на переробці інформації у нейронах зорової кори, які "вибірково чутливі до руху". При цьому аналізується не тільки зображення на сітківці, але й враховуються рухи голови, очей та всього тіла. При фотопічному освітленні нижній поріг сприйняття руху в ділянці центральної ямки становить 0,2- 0,8 кутових мінут/с . Цей поріг підвищується, якщо рухомий предмет знаходиться у "порожньому" полі. При реальному спостереженні можна помітити рух Сонця, що заходить за обрій, на фоні дерев чи будівель (ця швидкість становить приблизно 0,25 кутових мінут/с ). Проте надійне розрізняння малоконтрастних об'єктів, що рухаються вліво чи вправо, можливе лише в діапазоні середніх швидкостей (2 - 64 о /с).

Рух зорового об'єкта краще розпізнається на структурованому фоні, ніж на гомогенному. Досить того, щоб поблизу (в межах однієї кутової мінути) від об'єкта, що рухається, знаходився нерухомий стимул, і тоді пороги детекції руху зменшуються у кілька разів (И.Д.Менде, Е . Н . Соколов,1988).

Якщо два нерухомих стимули дуже швидко один за одним потрапляють на різні ділянки сітківки (з інтервалом 20-200 мс ), то спостерігається видимий рух (так званий фі-феномен ). Цей ефект можна помітити і в тому разі, коли один стимул відрізняється від іншого за своєю формою і обидва вони потрапляють на те ж саме місце сітківки. Тому сприйняття руху в кіно - це по суті "послідовність фіфеноменів", які виникають при швидкому послідовному пред'явленні (18-24 кадрів/с ) нерухомих зображень на кіноекрані.

Використовувана при цьому частота близька до тієї, з якою виконується реальний рух предметів у людини. Тому на таку послідовність миготіння кадрів реагують нейрони зорової кори, що вибірково чутливі до руху предметів.

У птахів є спеціальний механізм, функцією якого є покращення сприйняття руху. Це так званий пектен ("гребінець"), який розташований перед сітківкою і частково затінює її. Тому рух об'єкта в полі зору дає переривчасте зображення для окремих ділянок сітківки, що сприяє сприйняттю руху.

12.2.2. Обробка зорової інформації

Перші етапи обробки інформації відбуваються в сітківці. Встановлено, що гангліозні клітини мають три типи нейронів, які реагують на вмикання, вимикання і вмикання-вимикання світла ( оn-, offта on-off -нейрони). Оn -нейрони оточені оff - нейронами і навпаки, внаслідок чого у сітківці ссавців утворюється мозаїка із збуджених та загальмованих нейронів, і це забезпечує первинне сортування світлових сигналів на рівні сітківки.

Уриб і амфібій аксони гангліозних клітин сітківки прямують безпосередньо в тектальну ділянку середнього мозку, яка у цих тварин є вищим інтегративним центром зорової рецепції. У рептилій зоровим центром є не тільки тектальна ділянка, а й кіркова пластинка великих півкуль, куди потрапляє інформація від різних сенсорних систем.

Уптахів значна частина аксонів гангліозних клітин вже йде до численних таламічних ядер. У ссавців до зорових центрів додаються складні системи нейронів зорової кори. Отже, в ході еволюції відбувається перехід від ретинотектального до ретиноталамо - кортикального представництва зорової рецепції, що спричиняє прогресивний розвиток переднього мозку.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

У людини аксони гангліозних клітин сітківки утворюють зоровий нерв. Правий і лівий зорові нерви перехрещуються у підстави черепа,утворюючи хіазму . Ті волокна, які йдуть від скроневих половин кожної сітківки, продовжують йти з того ж боку (іпсилатерально) і, об'єднуючись разом з перехрещ ува ним пучком аксонів з контралатерального зорового нерва, утворюють зоровий тракт (рис. 12 . 9).

Невелика частина волокон потрапляє у тектальну та претектальну ділянку і подушку таламуса. З подушки інформація прямує у 18 і 19 поля зорової кори. Претектальна ділянка відповідає за регуляцію діаметру зіниць, а тектальна ділянка передніх горбиків чотиригорбикового тіла забезпечує розрізняння світла й темряви, реагує на рухомі об'єкти та пов'язана з окоруховим центром. Більша ж частина волокон зорового тракту прямує у латеральне колінчасте тіло (ЛКТ).

Що ж відбувається у ЛКТ? Зорові волокна закінчуються на так званих релейних клітинах, звідки інформація передається у первинну зорову кору. Релейні клітини таким саме способом реагують на вмикання і вимикання світла, як гангліозні клітини сітківки, тому кожна точка сітківки досить точно пов'язана з певними ділянками ЛКТ. Але тут відбувається не просте перемикання імпульсів, а посилюються контрастні характеристики сигналів, які були сприйняті нейронами сітківки. Крім того, нейрони ЛКТ спроможні розрізняти повільні й швидкі рухи, синхронні чи асинхронні зорові події, їхній розподіл у часі. Отже, в зорову кору йде більш якісна й класифікована інформація, ніж та, яка потрапляє у сітківку.

Після ЛКТ зорові сигнали потрапляють у зорову кору. Розрізняють первинну й вторинну (іноді навіть третинну) кору. У первинній зоровій корі закінчуються нервові волокна, що йдуть від релейних ядер ЛКТ, а вторинна (і третинна ) частини зорової кори - це асоціативні ділянки мозку,які безпосередньо з ЛКТ не з в'язані, але дуже тісно пов'язані з первинною зоровою корою.

А що ж далі? Який " гомункулюс " розглядає це зображення? Виявляється, що ту величезну кількість інформації, яка є в сітківці, мозок використати не може. Тому

увищих відділах зорової системи на кілька порядків менше інформації, порівняно з сітківкою. Отже, для зменшення надлишковості інформації, властивій сітківці,треба перейти до нового способу опису зображення. Яким чином?

Детекторна гіпотеза припускає існування у корі нейронів-операторів, які виділяють найбільш суттєві елементи зображення: лінії, кути, площинки, вузли тощо. Такий перехід від поточечного (фотографічного) опису до описання по крупніших елементах зображення дозволяє істотно зменшити надлишковість інформації. Логічно припустити, що при дальшій обробці ці елементи "склеюються"

уще крупніші одиниці, на які реагують так звані гностичні нейрони , або нейронні ансамблі , які настроєні на сприйняття складних зображень.

Первинна зорова кора має вирішальне значення для зору, тому при її пошкодженні втрачається зорова рецепція. У цій зоні розташовані не тільки прості колонки , що реагують на окремі лінії, кути чи їхні вектори, а й складні колонки , які розпізнають складні сигнали, а також " понадскладні колонки" , які активуються збудженням, що приходить від простих і складних колонок.

Функції цих колонок можна пояснити на такому прикладі. Візьмемо літеру А . Прості колонки реагують тільки на бокові лінії цієї літери, у складних колонках реакція збудження виникає на гострий кут,що утворюється цими лініями,а у понадскладних колонках все це об'єднується у літеру А. Проте все-таки це ще не зір!

Справжній зір, чи зорове сприйняття , виникає внаслідок складної і ще не зовсім зрозумілої взаємодії між первинною та вторинно-третинною корою. У

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com