Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

вторинній зоровій корі зберігається пам'ять про зорові об'єкти, що й дозволяє їх розпізнавати. У людини вторинна зорова кора досягає величезних розмірів: вона у 15-20 разів більша за таку ж кору в антропоїдів.Вважають, що розвинутий зір, властивий для людини, став можливим саме завдяки швидкому росту вторинної зорової кори. Чим гірше розвинута ця частина кори, тим менший об'єм зорової пам'яті. Тому хоча вищі тварини й людина одержують практично однакову кількість інформації, яка приходить у зорову кору, та западає в пам'ять тварин значно менше, ніж у людини.

Так, озираючи Київ з Володимирової гори, ми сприймаємо в деталях та в цілому все місто, розділене Дніпром, бачимо будівлі, рух транспорту та строкаті вервечки людей. Що ж з усь ого цього бачить жаба? Практично нічого: вона звертає увагу лише на комах, які пролітають в її полі зору, та відреагує на світлоблакитний фон неба і води Дніпра.

Птах вже виділить всі рухомі об'єкти, але самого міста, яким ми його бачимо, не помітить. У той же час птах може дуже точно запам'ятати й пізнати різні місця для приземлення чи ті місця, де його підгодовують.

Коти й собаки здатні пізнавати обличчя людей, але місто, річка, мости не перетворюються для них в усвідомлене зорове сприйняття . Безперечно, тварини сприймають групи об'єктів, але більшість інформації завдяки слабості зорової пам'яті та браку мотивації, яка є основою для порівняння, одразу ж забувається.

Отже, зорова система - це не просто фотоапарат, вона розвивається в процесі філогенезу разом з мозком. У ссавців зорове сприйняття вдосконалюється в процесі навчання, тобто індивід на ранній стадії свого розвитку мусить навчитися бачити . Яким же чином відбувається процес навчання зору у ссавців і людини?

Якщо котів тримати в темряві протягом перших 4 - 6 тижнів від народження, то їхній зір сильно й надовго порушується. Отже, протягом якогось певного критичного періоду для нейронів зорової кори необхідна зорова інформація, а коли її немає, то зв'язки між нейронами або не розвиваються, або встановлюються неправильно. У критичний період формується й просторовий зір, коли інформація від кожного ока потрапляє до тих самих кіркових нейронів. Якщо у людини бракує одного ока,то у неї виникає "вторинний" просторовий зір, підставою якого є власний досвід.

Критичний період розвитку зору триває у дітей до 4-5-річного віку, але якщо мати на увазі складне зорове сприйняття, то цей період можна подовжити до 14-16 років. Отже, зір людини виключно багатий не лише завдяки наявності значної зорової пам' я ті, а й завдяки тому, що період навчання зору у людини дуже розтягнутий порівняно з іншими ссавцями. Внаслідок цього кожна людина вчиться бачити індивідуально, і різниці у якості зору дуже великі у різних людей. Люди, які виховані у середовищі, бідному на візуальні стимули (чукчі!), відстають за своїми зоровими можливостями від людей, що виховуються у нормальних умовах. Звідси виходить, що зорове мислення багатьох людей багато в чому залежить від культури, впливу родини та освіти.

Так, для європейського живопису властиве трьохмірне зображення простору і предметів в ньому, що притаманне європейській культурі бачення, а східноазіатські народи сприймають предмети й простір між ними інакше, що й відбивається в їхнь ому живописі. Ці різниці, зрозуміло, не спадкові, і японська дитина, яка народилася і виховалася у США, бачить простір таким, яким його сприймають її американські однолітки.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Отже, зір розвивається одночасно з розвитком мозку й свідомості, здатність бачити навколишній світ являє собою пластичну, динамічну властивість, яка залежить від вправляння, середовища, навчання і виховання, особливо в дитинстві.

Наявність зорових ілюзій (зорових "привидів") свідчить про те, що зорова система накопичує свій власний досвід поза свідомістю людини. Зорова система ще в ранньому дитинстві розробляє цілий комплекс тестів, які дозволяють виявляти різні зорові ілюзії та засвоює механізм їхнього пригнічення. Завдяки цьому, наприклад, не помітні кровоносні судини, що проходять крізь склисте тіло, а при саккадичних стрибках очей миттєво стирається попередній образ. У незвичних умовах освітлення, браку відповідних орієнтирів можна "побачити" привид, літаючу тарілку або взагалі привидиться якась чортівня. Кожний наш образ - це гіпотеза зорової системи, яку вона ж сама багаторазово перевіряє. А на цьому шляху можливі й помилки.

12.3. ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХУ

Еволюція слуху . На перших етапах розвитку слухової рецепції у морських безхребетних роль приймача акустичних коливань виконують статоцити , діапазон сприйняття яких дуже вузький. Так,наприклад, у медуз, він знаходиться в межах 8- 13 Гц . У молюсків цей діапазон становить від кількох герц до 2 кГц , хоча самі молюски звуків не видають. Сприйняття звуків і звукова сигналізація добре розвинуті у членистоногих, зокрема комах. Комахи сприймають звукові коливання за допомогою волоскових сенсил, джонстонових і тімпанальних органів, які розташовані у різноманітних місцях: на церках, антенах, голові, черевці, кінцівках. У головоногих молюсків і примітивних хордових слуху немає.

Еволюційним попередником слухового органу у хребетних є бокова лінія, яка існує у риб і деяких ссавців. Саме з бокової лінії розвинулись органи внутрішнього вуха - завитка (спеціалізований орган слуху) та лабіринт (орган рівноваги). У риб слухову функцію виконує ще нижня частина лабіринту - саккулюс , а утрикулюс і півколові канали беруть участь у підтриманні рівноваги. У амфібій завитка має форму лише невеликого виступу (потовщення) ; у рептилій вона досягає знач них розмірів і спірально закручується ; дальше її вдосконалення відбувається у птахів і ссавців.

Одночасно відбувається розвиток всієї слухової системи: у амфібій з'являється барабанна перетинка , у рептилій - зовнішній слуховий прохід і у птахів - зовнішнє вухо , яке у більшості савців (і людини) включає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід .

До середнього вуха належать: барабанна перетинка, барабанна порожнина із слуховими кісточками (молоточок, ковадло, стременце), порожнина сосковидного паростка і євстахієва труба , яка сполучає середнє вухо з носоглоткою. За допомогою цієї труби тиск у порожнині середнього вуха підтримується на рівні атмосферного, і барабанна перетинка зазнає однакового тиску з обох боків. Внутрішня стінка барабанної порожнини межує з внутрішнім вухом, куди ведуть два отвори: верхній - овальне вікно , закрите перетинкою овального вікна, яка зростається з основою стременця, і нижній - кругле вікно , затягнуте тонкою перетинкою круглого вікна.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Слухові кісточки середнього вуха утримуються на своєму місці еластичними зв'язками. Крім того, у середньому вусі є два м'язи. Тімпанальний м'яз , що натягує барабанну перетинку, йде від передньої стінки барабанної порожнини до молоточка і при своєму скороченні втягує його (а разом з ним і барабанну перетинку); м'яз стременця при своєму скороченні відтягує стременце назовні.

Порожнини середнього вуха у всіх ссавців заповнені повітрям. Слухові кісточки виконують подвійну роль. По-перше, вони утворюють систему важелів, за допомогою яких покращується передача звукової енергії з повітряного середовища середнього вуха до перилімфи внутрішнього вуха. Завдяки тому, що площа основи стременця, укріпленого в овальному вікні завитки, значно менша площі барабанної перетинки, а також завдяки спеціальному способу з'єднання кісточок, що діють як важелі, тиск на мембрані овального вікна виявляється у 22 рази більше, ніж на барабанній перетинці.

По-друге, коли звуковий тиск наближається до величин порядка 120 дБ , характер руху слухових кісточок змінюється, що значно знижує коефіцієнт передачі звукової енергії і запобігає виникненню больового відчуття. Крім того, рефлекторне скорочення тімпанального м'яза і м'яза стременця при дії звуків значної інтенсивності викликає зменшення амплітуди коливань барабанної перетинки, кісточок середнього вуха і відповідно зменшується звуковий тиск, що передається завитці.

Передавання звукових коливань через барабанну перетинку і слухові кісточки забезпечує так звану повітряну провідність . Крім неї, є ще кісткова провідність , яка обумовлює сприйняття звуку, наприклад, під водою. Механізм звукосприйняття однаковий при обох видах провідності.

Проте не у всіх хребетних будова вуха однакова. Так, у риб, дельфінів і китів немає зовнішнього вуха, а у риб також немає барабанної перетинки та середнього вуха з слуховими кісточками. Оскільки тканини тіла риб мають приблизно таку ж щільність, що й вода, то коливання, які приходять до їхньої голови, передаються безпосередньо до внутрішнього вуха.

Деякі риби мають спеціальний механізм, що виконує функції барабанної перетинки: це наповнений газом плавальний міхур, який з'єднаний з внутрішнім вухом за допомогою 4-х кісточок (апарат Вебера), що значно поліпшує слухову функцію. Риби, які живуть без плавального міхура, чують звуки значно гірше.

Експериментально доведено, що зовнішній слуховий прохід у китоподібних не бере участі у проведенні звуку. Вважається, що хвилеводом слугує нижня щелепа, через яку звукова хвиля досягає структур середнього вуха, де всі три слухові кісточки жорстко з'єднані між собою. При плаванні дельфіни здійснюють маятникоподібні рухи рострумом, скануючи навколишній простір.

Оскільки китоподібні ведуть водний спосіб житти, череп у них не може виконувати роль ізолятора між двома вухами. Ось чому у китоподібних звукосприймаючий апарат не зростається з черепом, а підвішений на короткій сухожилковій зв'язці, причому середнє і внутрішнє вухо розташовуються в одному кістковому утворі. Завдяки цьому орган слуху механічно досить надійно ізольований від кісток черепа. Крім того, середнє і внутрішнє вухо оточені спеціальним синусом, який заповнений повітрям та піною з білкової емульсії, що також сприяє ізоляції слухових структур від черепа.

У ссавців внутрішнє вухо знаходиться у піраміді скроневої кістки. Воно складається з присінка, півколових каналів і завитки , яка власне й є органом слуху.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Кістковий канал завитки утворює у людини 2,5 оберти, зменшуючись у діаметрі до верхівки.

Від осі завитки, що називається веретеном, всередину каналу відходить по всій довжині спіральна кісткова пластинка. Проте вона не займає всього просвіту каналу завитки, а закінчується вільним краєм, від якого до зовнішньої стінки натягнута пружна основна (базилярна) мембрана. Від спіральної кісткової пластинки відходить ще одна перетинка, яка також тягнеться до зовнішньої стінки завитки. Вона називається рейснеровою мембраною .

Ось чому у завитці утворюються три спіральні канали, або драбини. Верхній ( вестибулярний ) канал починається від овального вікна, він заповнений перилімфою і з'єднується біля верхівки завитки з нижнім ( барабанним ) каналом. Середній ( перетинчастий , або завитковий ) канал закінчується біля верхівки завитки сліпим мішком, він заповнений ендолімфою , яка за своїм складом відрізняється від перилімфи. На основній мембрані у середньому каналі знаходиться звукосприймаючий рецепторний апарат - кортіїв орган (рис.12 . 10).

Кортіїв орган має два види рецепторних клітин: внутрішні й зовнішні. Внутрішні волоскові клітини розташовуються в один ряд, їх майже 3500. Зовнішні волоскові клітини розташовуються у 3-4 ряди, їхня загальна кількість 12000-20000. Кожна волоскова клітина має видовжену форму. Один полюс клітини зафіксований на основній мембрані, інший знаходиться у порожнині перетинчастого каналу, де розташовуються десятки волосків (30-40 штук довжиною 4-5 мкм - на кожній внутрішній клітині і 65-120 волосків - на кожній зовнішній клітині, де вони тонші й довші). Волоски рецепторних клітин містяться в ендолімфі і контактують з текторіальною мембраною, яка по всьому ходу перетинчастого каналу розташовується понад волосковими клітинами.

Внутрішні й зовнішні волоскові клітини мають окрему іннервацію. 90% волокон слухового нерва створюються внутрішніми клітинами. Функції зовнішніх волоскових клітин поки що точно не з'ясовані.

12.3.1.Слухові процеси у внутрішньому вусі

Коли через барабанну перетинку, слухові кісточки і овальне вікно звукові коливання створюють поштовхи тиску у присінку, вони поширюються по рідині верхнього каналу і повертаються по нижньому каналу, випинаючи перетинку круглого вікна. Звукові коливання гасяться у повітряному середовищі середнього вуха, куди вони передаються через пер е тинку круглого вікна.

Коливання перилімфи передаються через рейснерову мембрану ендолімфі, яка заповнює середній канал, а потім - основній мембрані, на якій розташований орган Корті. При цьому подразнюються рецепторні клітини органу Корті.

Г.Бекеші довів, що основна (базилярна) мембрана має механічний зв'язок по всій довжині. Він встановив, що основна мембрана найбільш жорстка біля основи завитки, тобто там, де вона найвужча. Далі, в напрямку до верхівки жорсткість її знижується. Саме тому при коливанні мембрани звукові хвилі "біжать" від її основи до верхівки, тобто єрадієнт жорсткості мембрани завжди примушує хвилі рухатися від овального вікна і ніколи - у зворотньому напрямку. Причому високочастотні коливання поширюються по основній мембрані лише на коротку відстань, а довгі низькочастотні хвилі просуваються досить далеко. Отже, перша найбільш жорстка частина основної мембрани є високочастотним фільтром. Така теорія звукосприй

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

манн я одержала назву "теорії хвилі, що біжить". Ця хвиля має найбільшу амплітуду на певних ділянках мембрани залежно від її частоти.

Сенсорні клітини кортієва орган у збуджуються звуковою хвилею, що біжить, найсильніше там, де амплітуда коливань максимальна, тому при дії різних частот збуджуються різні клітини ( теорія місця ). В ділянці амплітудного максимуму основна і текторіальна мембрани рухаються відносно одна одної. Оскільки війки волоскових клітин утворюють щільний контакт з текторіальною мембраною, вони згинаються, що є для них адекватним подразником.

Згинання війок волоскових клітин призводить до зміни опору мембрани цих клітин. Оскільки в ендолімфі у 100 разів більше іонів К + , ніж у перилімфі, вона заряджена позитивно відносно перилімфи. Цей ендокохлеарний потенціал має величину порядка 80 мВ . Отже, між ендолімфатичним простором та внутрішньоклітинним середовищем волоскових клітин створюється потенціал величиною до 160 мВ (80 + 80 мВ ).Ось чому навіть невеликі зміни опору мембрани волоскових клітин призводять до виникнення локальних іонних струмів , які й викликають генерацію РП (так звана гіпотеза батареї) . Цей РП вдалося зареєструвати за допомогою мікроелектродів.

Проте для цієї ж мети простіше розташувати електроди поблизу від рецепторів у барабанному каналі або прикласти до круглого віконця - і в цьому разі при дії звуку реєструється мікрофонний потенціал завитки , який досить чітко відбиває зміни звукового тиску. Цей мікрофонний потенціал являє собою, мабуть, суму всіх РП . Тому він має всі властивості локального потенціалу ( відсутність ЛП і рефрактерності, не в томлюваність ).

Ендокохлеарний потенціал енергетично забезпечується діяльністю іонних насосів у так званій судинній смужці , яка розташована на зовнішньому боці завиткового каналу (рис. 12.10 ). К алієві іонні насоси підтримують сталий склад іонного середовища і позитивний потенціал ендолімфи.

Волоскові клітини є вторинночутливими рецепторами і тому ГП виникає у сенсорному нейроні - біполярній клітині, тіло якої знаходиться у спіральному ганглії завитки. Периферичне волокно цієї клітини утворює синапси з волосковими клітинами, а її центральний відросток (аксон) входить у склад слухового нерва. Заключний етап діяльності завитки полягає у виникненні імпульсації у волокнах слухового нерва. Аксони нейронів слухового нерва закінчуються на нейронах довгастого мозку. Цікаво, що до волоскових клітин підходять також і еферентні волокна, які йдуть від клітин ядра верхньої оливи в стовбурі мозку. Стимуляція цих волокон викликає пригнічення діяльності волоскових клітин, що запобігає їхньому перезбудженню.

Для кожного волокна слухового нерва існує оптимальна частота звуку, яка дає найбільшу частоту розрядів ПД при найменшому порозі подразнення. Ця оптимальна частота залежить від тієї ділянки основної мембрани, до якої (до волоскових клітин) підходять волокна слухового нерва. Біля основи завитки збудження виникає при дії високих тонів, на верхівці - низьких і в середній частині - середньої частоти звукового діапазону.

У наземних тварин слухові волокна V III пари черепномозкових нервів закінчуються у дорзальному ядрі довгастого мозку, звідки аксони нейронів цього ядра прямують до верхньої оливи і далі - до тектальної ділянки середнього мозку , яка у нижчих хребетних тварин є вищим інтегративним центром слухової рецепції.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ця тектальна кора середнього мозку є координатором генетично визначених рефлекторних рухів на різні характеристики звуку: на його напрямок, на одночасне звучання двох компонентів з різною частотою, на зміни частот і т.ін. Особливо розвинута тектальна ділянка середнього мозку у кажанів та дельфінів, які використовують для своєї орієнтації і комунікації ультразвуки.

Уссавців є п'ять основних рівнів пермикання слухових волокон: кохлеарні ядра, верхньооливарні ядра, задні горбики чотиригорбикового тіла, медіальне колінчасте тіло (МКТ) проміжного мозку і слухова зона кори . Встановлена також наявність низхідних шляхів від скроневої кори до МКТ, задніх горбиків, верхньої оливи тощо. Крім того, до МКТ прямують волокна з потиличної зони кори, соматосенсорної ділянки і ядра шатра мозочка. До задніх горбиків чотиригорбикового тіла підходять волокна з кількох ділянок неокортекса (зорової, тім'яної і моторної зон), а також з РФ. Все це забезпечує взаємодію сенсорних систем, необхідну для організації цілеспрямованої поведінки.

Уссавців домінує таламічний тракт аналізу звукових коливань, в якому МКТ розподіляє звукову інформацію за частотним принципом, а потім вже вмикається слухова кора. В цій корі нейрони одних колонок чутливі до звуків певної частоти, інші колонки реагують на зниження чи підвищення частоти звуків. Є також колонки, які одержують інформацію від волоскових клітин завитки правого чи лівого вуха, чутливих до тієї самої частоти, що дозволяє локалізувати джерело звуку

упросторі. Рецепторний апарат завитки пов'язаний з різними ділянками первинної та вторинної слухової кори.

Розміри рецептивних полів кіркових слухових нейронів досить чималі і до одного нейрону підходять волокна від рецепторів, розташованих на значній поверхні основної мембрани. Це призводить до широкого перекривання рецептивних полів нейронів з близькими характеристичними частотами. Така організація рецептивних полів слухових нейронів відіграє важливу роль у механізмі кодування інтенсивності звукових подразнень. Крім того, вона забезпечує високий ступінь надійності периферичного апарата слухової системи: при локальних пошкодженнях кортієва орган у виникає лише підвищення порогу сприймання звуків тієї чи іншої висоти, але не повна глухота щодо цих звуків.

Узв'язку з цим виникає запитання: чому ми чуємо чіткі звуки, а не безладний галас ? Річ у тім , що зменшення розмірів рецептивних полів нейронів слухової кори забезпечується процесом гальмування і тому нейрони реагують потенціалами дії на тони характеристичної та близької до неї частот.

Подібно до зору, у розвиткові слуховій рецепції також існує критичний період. Особливо яскраво це доводиться при ізоляції пташенят співучих птахів та при дослідженні розвитку людської мови. Мовлення дитини розвивається лише в тому разі, якщо вона постійно чує розмови інших людей. Тому дитина, що народилася глухою, не здатна сама навч и тися говорити, хоча у неї зберігається центр мови та існує весь її моторний апарат: якщо немає слуху, то мова не розвивається. Критичний період формування мови дитини - перші 1-3 роки життя.

Якщо в цей віковий період слух не функціонує, то формування моторного апарату мови порушується. Отже, в розвитку слуху, як і мови в цілому, основну роль відіграють елементи навчання, що добре відомо викладачам музики.

Різниці музикальних смаків людей різних поколінь пояснюються саме характером музики, яку вони чули в дитинстві. Різниця у слуховому сприйманні може пояснюватися й національними, культурними традиціями. Так, для європейц

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ів зміна висоти звуку на 1/4 тону сприймається як фальш, оскільки їх вчать розрізняти лише напівтони, тоді як жителі Південно-Східної Азії здатні розрізняти 1/4 тону і відтворювати таку зміну висоти звуку при співі.

Звукові відчуття .Людина сприймає звуки у діапазоні 16 Гц20 кГц (10-11 октав). Поріг розрізняння частот в оптимальній ділянці 1 кГц становить 0,3% (тобто 3 Гц ). Звук, утворений одною частотою коливань, називається тоном (чистим тоном). Більшість звуків створюється кількома частотами. Звичайно буває поєднання основної частоти та кількох гармонік, кратних їй за величиною ; це - музичні звуки.

Звук,який складається з незв'язаних між собою частот, називається шумом (білим шумом), якщо в ньому в однаковій мірі представлені всі основні частоти в діапазоні чутності.

Інтенсивність, або сила звуку - це кількість енергії, яка проходить крізь одиницю поверхні за одиницю часу; вона виражається у Вт/м 2 . Сила звуку кодується перш за все кількістю збуджених нейронів, оскільки при слабких звуках залучається менша кількість найбільш чутливих нейронів, а при сильних звуках підключаються нервові волокна з вищим порогом подразнення.

Пряме вимірювання інтенсивності звуку досить складна справа і тому на практиці замість інтенсивності використовують звуковий тиск як силу, що діє на площину, розташовану перпендикулярно до руху часток.

Мінімальний тиск, який здатна сприйняти людина, становить 2 . 10 -5 Н/м 2 . Інтенсивність звуку при звичайній розмові становить приблизно 10 -1 Н/м 2 , а звук, що викликає больове відчуття у вусі - 30 Н/м 2 . Проте замість абсолютних величин звукового тиску звичайно застос овують таке поняття як рівень звукового тиску (L), який виражається у децибелах: L = 20 * log (P/P 40 ), де Р - середнє значення звукового тиску, а Р 40 - поріг чутності людини, тобто 2 . 10 -5 Н/м 2 (відносний нуль). Отже, зміна інтенсивності у 10,100,1000 і 10000 разів відповідно становить

10, 20, 30 і 40 дБ .

Абсолютна слухова чутливість - це мінімальна сила звуку, який чує людина у 50% випадків його пред'явлення. Пороги чутності дуже змінюються залежно від частоти звуку. Максимальну чутливість людина має в діапазоні 2-5 кГц ( головне мовне поле ). Трапляються люди з абсолютним слухом: вони здатні точно пізнавати і позначати будь-який звук навіть при браку звуку порівняння.

Фізіологічна гучність - це суб'єктивно сприйнята сила звуку, яка виражається у фонах , де фон - це величина рівня звукового тиску з частотою 1 кГц при однаковій фізичній гучності звуку. Середній слуховий поріг здорової людини дорівнює 4 фонам.

Відчуття болю в вухах виникає при рівні гучності 4 ~ 120 дБ (фонів). Звук такої інтенсивності може призвести до втрати слуху (зворотньої чи незворотньої), оскільки при цьому або пошкоджуються сенсорні клітини, або порушується мікроциркуляція в завитці. Звукова травма можлива при тривалому впливі звуків інтенсивністю вищою за 90 дБ.

Фізичною основою бінаурального слуху є те, що звук досягає віддаленішого вуха дещо пізніше та інтенсивність його буде ни жчою. Наша слухова система надійно визначає затримки у 3 . 10 -5 с , що відповідає відхиленню джерела звуку від середньої лінії на 3 о (при оптимальних умовах можна розрізнити навіть кут у

1,5о ).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Якщо у навушниках скомпенсувати затримку звуку збільшенням інтенсивності сигналу,то людині видається, що джерело звуку розташоване в її голові. Просторова звукова орієнтація порушується при руйнуванні слухової кори.

12.4. ХЕМОРЕРЕПЦІЯ

12.4.1. Нюхова рецепція

Чутливість до хімічних подразників є однією з найдавніших видів рецепції, оскільки вона тісно пов'язана з процесами обміну речовин, які становлять основу всіх проявів життя. Хімічну чутливість поділяють на три основні категорії. Так, хеморецептори, що мають дуже високу чутливість і специфічність та здатні до збудження при дії навіть кількох молекул пахучої речовини, називаються дистантними, або нюховими хеморецепторами. Рецептори середньої чутливості, які збуджуються відносно малими кількостями розчинених речовин,називаються контактними, або смаковими хеморецепторами. І, нарешті, малочутливі й малоспецифічні рецепторні закінчення, подразнення яких викликає захисні реакції, називаються рецепторами загального хімічного відчуття .

Хеморецепція грає важливу роль при пошуках тваринами їжі, особин іншої статі, пізнаванні осіб свого виду, уникненні хижаків та шкідливих факторів довкілля.

Хеморецепція властива і для внутрішніх органів. Вона виявлена в органах травлення, у кровоносній системі (каротидний синус), у верхніх дихальних шляхах, у нирках і сечовому міхурі, а також у статевих органах самиць.

Еволюція хеморецепції . Вже бактерії виявляють вибіркову чутливість до певних хімічних речовин, особливо органічних. У найпростіших виявлено специфічні рецептивні молекули, які вибірково реагують на певні амінокислоти. У нижчих безхребетних хеморецепція здійснюється, мабуть, вільними нервовими закінченнями. Так, наприклад, гідра дуже чутлива до глютатіону, мізерні кількості якого викликають у неї харчову реакцію.

Деякі краби реагують на наявність глутаміну в концентрації 5 . 10 -5 М/л і навіть можуть розрізняти його ізомери. Дистантна хеморецепція набуває провідного значення у поведінкових реакціях комах. У цьому плані розрізняють хімічні аєенти, які справляють на них приваблюючий вплив,- це атрактанти , та ті, що викликають уникнення подразника,- це репеленти . Крім цього, виділяють також видоспецифічні атрактанти, так звані феромони , запах яких має для тварин біологічне сигнальне значення. Так, мурашки мітять феромонами свої стежки пересування, пізнають на їх підставі "своїх" та "чужинців". Бджолина матка під час шлюбного польоту виділяє феромон, який приваблює самців, а також інший феромон, що сприяє утворенню рою.

Органи нюху хребетних . У деяких хижих риб і більшості ссавців нюх сильно розвинутий, і вони належать до так званих макросматиків , хоча у деяких ссавців, зокрема дельфінів, нюх редукований, і вони належать до аносматиків . До проміжної групи - мікросматиків - відносяться тварини, у яких нюх розвинутий слабо (птахи, мавпа, людина).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

У людини нюхові рецептори розташовані в ділянці верхніх носових ходів, збоку від головного дихального шляху. Нюховий епітелій має товщину 100-150 мкм і містить рецепторні клітини двох типів - мітрально - китичні діаметром 5-10 мкм , які розташовані між опорними клітинами. Первинночутливі нюхові рецепторні клітини (біполярні) мають два відростки: від верхньої частини відходить дендрит, що має війки, а від основної - аксон (рис.12.11) .

Аксони нюхових клітин, сполучаючись між собою, утворюють нюхові нитки, які, пройшовши крізь єратчасту кістку, вже у вигляді нюхового нерва йдуть до нервових клітин нюхової луковиці . Нюхові луковиці у кожній півкулі являють собою складні клітинні утвори. Всередині нюхової луковиці міститься порожнина, або шлуночок. Клітинні шари розташовані концентрично. Перший (верхній) шар складається з волокон нюхових нейронів, які утворюють синапси з відростками кількох типів клітин, основну частину яких становлять мітральні клітини,що утворюють IY шар. На дендритах кожної мітральної клітини закінчується близько 1000 аксонів нюхових клітин, які утворюють клубочки (II шар). Крім цих клітин, у нюховій луковиці є ще пучкові клітини (III шар) та клітини-зерна (YI шар), які також контактують з дендритами мітральних клітин (рис.12.12). V шар являє собою переплетення відростків нервових клітин.

Аксони мітральних клітин утворюють латеральний нюховий тракт , що прямує від нюхової луковиці у препіріформну та піріформну ділянки кори, переднє нюхове ядро, нюховий горбик . Нюхова імпульсація потрапляє також через складну систему синаптичних зв'язків у гіпокамп і через ядра мигдалевидного комплексу - до вегетативних ядер гіпоталамусу та РФ середнього мозку.

12.4.1.1. Механізми нюхової рецепції

Яким же чином виникає нюхове відчуття? Довгий тонкий дендрит нюхової клітини має невеличке потовщення на кінці (нюхова булава) . Від цього потовщення відходять 10-12 війок, які мають довжину 15 - 25 мкм , а діаметр - 0,1-0,2 мкм . Війки містять стандартний набір мікротрубочок (9 + 2 пар) і повільно асинхронно коливаються. Війки занурені у тонкий шар слизу, який виділяють опорні клітини і боуменові залози.

Пахучі речовини, котрі переносяться вдихуваним повітрям через ніс або потрапляють туди через хоани з порожнини рота, вступають у контакт з мембраною війок, де розташовані відповідні рецепторні білки. Пахучі речовини при стимуляції рецепторів, мабуть, спочатку поглинаються слизом, а вже потім досягають війок та зв'язуються з рецепторними молекулами їхніх мембран. Це призводить до відкриття іонних каналів, завдяки чому крізь мембрану тече струм. Так виникає РП, який електротонічно поширюється від війок по дендриту до соми клітини, де й виникає ПД, що прямує до нюхової луковиці.

Вважають, що нюховими рецепторними молекулами можуть бути мембранні глікопротеїни з нюхового епітелію, оскільки вони здатні ефективно зв'язувати одоранти, розташовані лише у поверхневому шарі нюхового епітелію, а антитіла до цих глікопротеїнів пригнічують їхню здатність зв'язувати пахучі речовини

(Е.Е.Фесенко,1989).

У людини на площі близько 10 см 2 міститься приблизно 10 мільйонів рецепторів ( у німецької вівчарки - 220 мільйонів). Нюхові клітини регулярно замінюються і не всі функціонують одночасно. Можна облічити, що поодинока

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

рецепторна клітина деполяризується і генерує ПД у відповідь на одну молекулу, в крайньому разі на кілька молекул пахучої речовини. Поведінковий ефект, звичайно, настає лише в разі активації достатньої кількості рецепторів.

Окрема рецепторна клітина здатна реагувати на досить значну кількість різних пахучих речовин, віддаючи перевагу деяким з них. Реєстрація електричної активності нюхової клітини показала, що при стимуляції різними запахами ця клітина виявляє досить широкий спектр чутливості, тобто вона може сильно реагувати на один запах, слабо на другий і зовсім не реагувати на третій (рис.12.13). Нюхові клітини можуть бути чутливі (в різній мірі) до 10-12 запахів. Електрофізіологічні дослідження показали, що параметри електроофтальмограми чи ПД залежать від виду пахучої речовини (рис.12.14).

Кожна рецепторна клітина з високою вибірковістю реагує на певну групу речовин. Тому навіть мізерні зміни в структурі речовини можуть змінити характер її сприйняття чи зробити її повністю неефективною. Цілком ймовірно, що на ефективність дії тієї чи іншої молекули дуже впливають її розмір (тобто довжина ланцюга) і розподіл вздовж неї електричних зарядів (тобто розташування функціональних груп). Проте той факт, що в багатьох випадках молекули, які значно відрізняються за своєю хімічною структурою, викликають те ж саме відчуття, поки що немає свого тлумачення.

Нюхові відчуття. Людина здатна розрізняти декілька тисяч різних речовин за запахом. Звичайно виділяють такі класи запахів: квітковий (троянда), ефірний (груша), мускусний (мускус), камфарний (евкаліпт), гніючий (зіпсовані яйця), ядучий (оцет).

Уформуванні нюхового відчуття беруть участь не тільки нюхові волокна, але

йволокна трійчастого (слизова носа), язикоглоткового і блукаючого нервів (глотка). Тому нюхові відчуття зберігаються і при порушеннях функції нюхового епітелію, зокрема при інфекціях (нежить, грип). У цьому разі поріг сприйняття вищий, ніж у нормі, проте здатність до розрізняння основних понадпорогових запахів зменшується в незначній мірі. При дії дуже малих концентрацій речовин виникає неспецифічне відчуття. Отже, необхідно розрізняти поріг виявлення запаху та поріг його розпізнавання.

Багато пахучих речовин, крім відчуття запаху, викликають також смакові, тактильні, температурні і навіть больові відчуття. Так, хлороформ викликає відчуття солодкого, ментолхолоду, формальдегід - свербіння у носі тощо. Тому розпізнають чисто ольфактивні речовини, які збуджують тільки нюховий нерв, і речовини змішаної дії, які подразнюють у верхніх дихальних шляхах і ротовій порожнині також інші рецептори, що іннервуються трійчастим нервом.

Нюх відіграє важливу роль у харчовій, захисній, статевій поведінці хребетних. Так, хижаки переслідують здобич, орієнтуючись перш за все на запах масляної кислоти (компонент поту); запах є засобом маркірування території,пізнавання інших особин тощо. Зростає роль запаху і у людей, які втратили зір і слух.

Прямий зв'язок нюхового аналізатора з різними структурами лімбічної системи пояснює наявність значного емоційного компонента у нюховому сприйнятті. Запах може викликати відчуття задоволення чи гидоти ( так звані гедонічні компоненти відчуття). Нюхові стимули мають велике значення у регуляції статевої поведінки.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com