Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

Функціональні порушення нюху полягають у аносмії , зустрічаються також нюхові галюцінації , тобто нюхові відчуття при браку пахучих речовин, або паросмія - неправильне сприйняття запаху.

Більшість ділянок мозку, куди потрапляють волокна нюхового тракту, вважаються асоціативними центрами, які забезпечують зв' я зок нюхової системи з іншими сенсорними системами та організа ці єю на цій основі ряду складних форм харчових, захисних та ін ших видів поведінкових реакцій. Важливу роль виконує також олфакто-амігдалярний ритм , що є показником ступеню емоційного збудження. Вважається, що сприйняття якості запаху досягається за рахунок асоціативної пам'яті у нюховій луковиці (Д.Шілд, 1988).

12.4.2. Смакова рецепція

Урізних тварин смакові рецептори розташовані в різних місцях тіла. Так, у метеликів і мух вони знаходяться не тільки навколо рота, але й на ногах. У хребетних тварин і людини смакові клітини знаходяться на поверхні язика і разом з підтримуючими клітинами у вигляді груп по 40-60 елементів утворюють смакові бруньки в епітелії сосочків язика (рис.12.15). Крупні со сочки, оточені валиком, біля основи язика містять до 200 смако вих бру ньок кожний, тоді як дрібніші грибовидні та листовидні сосочки на передній і боковій поверхнях містять лише по кілька бруньок. У дорослої людини є кілька тисяч смакових бруньок. Залози між со сочками секретують спеціальну рідину,яка промиває смакові брунь ки.

Смакові клітини у смакових бруньках дуже швидко замінюються новими (період їхнього життя біля 10 днів). Нові клітини зв'язуються з тими самими аферентними волокнами, тобто спеціалізація волокон при цьому не змінюється.

Механізми смакової рецепції та смакові відчуття. У смаковій бруньці апікальні частини вторинночутливих рецепторних клітин утворюють мікроворсинки, які виходять у загальну камеру, пов'язану з навколишнім середовищем. Стимулюючі молекули різних речовин досягають смакових сенсорних клітин, дифундуючи крізь цю пору. Смакові клітини у відповідь на подразнення генерують РП , який призводить до генерації ГП, а потім ПД, який по аферентних шляхах прямує далі у ЦНС. У проведенні смакової імпульсації беруть участь барабанна струна (гілка лицьового н ерва ), яка іннервує передню і бокові час тини язика, та язикоглотковий і блукаючий нерви , які іннервують задню част ину язика (рис.12.16). Завдяки розгалу женням кожне поодиноке нервове волокно одержує сигнали від ре ц пторних клітин різних смакових бруньок.

У1916 р. німецький вчений Хеннінг запропонував конценцію чотирьох основних смакових відчуттів: солоний, кислий, солодкий і гіркий . Проте ще у 1909 р. японець Ікеда виділив смак глутамінової кислоти (умамі), який нагадує смак курячого бульйону, а французька дослідниця Анік Форміон виділила шостий смак - гліцеризової кислоти (складова частина солодкового кореня) і вважає, що у людини на язику існує приблизно 10 рецепторів для різних типів смаку.

Вважається, що в ідчуття солодкого пов'язане з нуклеотидциклазою, гіркий смак виникає внаслідок виходу внутріклітинного Са 2+ . Відчуття кислого та солоного, які основані на дії ма лих іонів, здійснюються завдяки блокаді (кислий) чи використанню (солоний) існуючих апікальних каналів на мембрані смакових рецепторних клітин (П.Авенет, В.Ландеман, 1989).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Якщо на смакову бруньку, чутливу до солоного, подіяти по черзі чотирма різними речовинами, які викликають чотири класичних смаки (солодкий, кислий, гіркий і солоний), то локальний РП, що реєструється мікроелектродом, виникає не тільки при дії хлористого натрію, але й інших речовин (хініну, цукру й соляної кислоти), хоча амплітуда цих потенціалів буде меншою (рис.12.17). Отже, повної специфічності у смакових рецепторів немає, і поодинока смакова рецепторна клітина реагує на речовини, що мають різні смакові якості, хоча при цьому форма і амплітуда виникаючого РП дещо відрізняються. В зв'язку з цим у аферентних волокнах виникає також специфічна картина збудження (так званий смаковий профіль волокна).

Так, багато волокон язикоглоткового нерва особливо сильно збуджуються при дії гіркого, а у волокнах барабанноі струни особливо сильне збудження виникає при дії солодкого, солоного і кислого, причому одна група волокон сильніше реагує на солодке, інша - на солоне і т.ін. Ці смакоспецифічні різниці у рівні збудження різних груп волокон несуть інформацію про смакову якість, тобто про вид молекул. Загальний рівень збудження у групі нервових волокон містить інформації про інтенсивність стимулу, тобто про концентрацію речовини.

Смакові волокна відповідних черепномозкових нервів закінчуються у довгастому мозкові (біля ядра солітарного тракту). Звідси збудження через медіальну петлю поступає у вентральне постеромедіальне ядро таламуса, звідки аксони нейронів третього порядку проходять крізь внутрішню капсулу і закінчуються у постцентральній закрутці кори головного мозку, де й відбувається остаточне формування усвідомленого смакового відчуття. Шляхи в гіпоталамус, мигдалину і острівець несуть інформацію про смак речовини.

Для багатьох природних подразників властиві змішані відчуття, що відповідають природі їхніх компонентів. Так, помаранч має кисло-солодкий смак, а грейпфрут - кисло-солодко-гіркий. Речовинами з кислим смаком є кислоти, а з гірким - рослинні алкалоїди (хінін, нікотин). Смак гіркого відчувається перш за все основою язика, а інші смакові подразники діють на бокові поверхні язика та його кінчик.

Між хімічними властивостями речовини та її смаком немає ніякої кореляції. Так, солодкий смак має не тільки цукор, але й солі свинцю, а найбільш солодкими речовинами є штучні замінники цукру, які солодші за нього у десятки тисяч раз (сахарин солодший за сахарозу у тисячу разів, аспартам - у двісті тисяч разів).

Слід також зауважити, що якість відчуття може залежати від концентрації речовини. Так, хлористий натрій у малих концентраціях видається солодким. Найбільша чутливість язика - до гіркого (8 . 10 -6 М/л ), найменша - до солодкого і солоного (1 . 10 -2 М/л ). Чому ? Справа в тому, що завдяки високій чутливості до гіркого ми одержуємо інформацію про наявність гірких речовин у воді чи їжі,навіть якщо їх там дуже мало. А оскільки такі речовини найчастіше отруйні, то це є застереженням для живої істоти. Сильні гіркі подразники можуть навіть викликати блювотний рефлекс.

Емоційні компоненти сприйняття смаку широко варіюють залежно від стану організму. Смакові відчуття дуже схожі у всіх ссавців. Щоправда, у котів є рецептори, які реагують на подразнення тільки водою.

Біологічна роль смакових відчуттів полягає у перевірці їстівних якостей їжі, а також у прямому впливі на процес травлення. Смакові відчуття рефлекторно пов'язані з секрецією травних залоз і обумовлюють не тільки інтенсивність секреції,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

але й її склад - залежно від смакових компонентів їжі. З віком здатність до розрізняння смаку погіршується. Кофеїн та нікотин також знижують смакову чутливість.

Урізних людей абсолютні пороги смакової чутливості до різних речовин можуть істотно відрізнятися, аж до "смакової сліпоти" до окремих агентів (фенілтіокарбамід). Крім того, абсолютні пороги смакової чутливості багато в чому залежать від стану організму (голодування, вагітність тощо). Пороги розрізняння збільшуються також при підвищенні концентрації речовини.

Урізних людей чутливість до солодкого різна. Для 60% людей фруктоза така

жсолодка, як сахароза, але є й такі, яким фруктоза видається солодшою у 10 разів. Розчин фруктози видається солодшим при 0 о ,ніж при 22 о , а також тоді, коли він змішаний з лимонним соком. Існують величезні індивідуальні відмінності смакової чутливості."На колір і смак товаришів брак"свідчить приказка.

Деякі лікарські препарати можуть виключати чи навіть змінювати смакові відчуття. Так, гімнемат калію (з індійської рослини Gimnea sylvestra ) виключає сприйняття солодкого - і цукор тепер викликає відчуття "піска у роті". Плоди африканської рослини Synsephalium dulcificum змінюють кислий смак на солодкий (лимон смакує як памаранч).

Якщо на язик нанести розчин кокаїну, то він викликає поступову втрату здатності до розрізняння всіх основних смаків в такому порядку: гіркий, солодкий, солоний і кислий. Дефіцит вітаміну В 412 призводить до втрати смакової та нюхової рецепції.

При тривалій дії смакових речовин спостерігається адаптація (зниження смакового відчуття). Існує й перехресна адаптація, коли зміна чутливості до однієї речовини впливає на відчуття іншої. Так, адаптація до гіркого підвищує чутливість до кислого й солоного; адаптація до солодкого покращує сприйняття всіх інших смакових відчуттів. При змішуванні кількох смакових речовин може виникнути нове відчуття, яке відрізняється від смаку складових компонентів.

Упроцесі еволюції смак сформувався як механізм вибору чи відкидання їжі (він вже є у інфузорій, поліхет). У натуральних умовах існування смакові відчуття комбінуються з нюховими, тактильними і термічними, які створюються їжею. Вибір певної їжі оснований не лише на природжених, а й в значній мірі на вироблених в процесі онтогенезу умовнорефлекторних реакціях.

Горобці спокійно ковтають шматочки хліба, вимочені у хіні чи пікриновій кислоті, тому вважають, що у них немає відчуття гіркого, хоча солодке й солоне вони розрізняють чудово. Можливо, вони просто адаптувалиси до гіркого, оскільки насіння багатьох рослин, якими вони живляться, містить гіркі речовини.

12.5. СОМАТОСЕНСОРНА СИСТЕМА

Шкіра або інший зовнішній покрив, що відокремлює тіло від довколишнього середовища, існує у кожного організма. Через цей зовнішній покрив та його похідні тварини одержують інформацію про фізичні властивості довкілля, про впливи з боку інших живих істот тощо. Покрив тіла виконує різні функції : захисну, видільну, обмінну, опорну, дихальну, а також сенсорну .

У безхребетних сенсорна функція покриву тіла зводиться переважно до дистантної тактильної рецепції механічних подразників, а у хребетних є три види

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

рецепторів, які реагують на різні модальності подразників. Найпримітивнішою є больова, або ноцицептивна рецепція стимулів; друга - терморецепція і третямеханорецепція , або тактильна чутливість, яка реагує на різні види механічних подразників (дотик, тиск, вібрація і т.ін.).

Еволюція соматорецепції . Формування всіх типів тварин відбувалося у водному середовищі. Воно має ряд специфічних фізичних властивостей, однією з яких є мала стискуваність води. Завдяки цьому поблизу рухомого об'єкта відбувається зміщення часток середовища - так званий ефект ближнього поля . Зрозуміло, що вже перші живі організми стикалися з цим ефектом і мали виробити рецепторну систему для його сприйняття, щоб успішно орієнтуватися в середовищі, населеному іншими істотами.

Така рецепторна система виникла на самих ранніх етапах еволюції і була обумовлена первинною механочутливістю всієї поверхні тіла. Ось чому при механічній стимуляції поверхні тіла найпростіших виникає градуальна деабо гіперполяризація мембрани, яка поширюється у всі боки з декрементом. При досягненні порогового значення деполяризації виникає ПД, який викликає реверсію руху війок або скорочення тіла. Вважається, що первинні механочутливі процеси викликають вивільнення іонів Са 2+ з мембранного матриксу, які активують АТФазну систему актоміозинових комплексів скоротливих органел.

Убагатоклітинних безхребетних тварин, починаючи з кишковопорожнинних, вже існує спеціалізована сенсорна система, здатна до сприй манн я зміщень ближнього поля. Рецепторами є гіподермальні чутливі клітини з довгою війкою на дистальному кінці. Ці рецептори не мають аксона і, мабуть, передають збудження прямо на сусідні епітел і ально- м'яз о ві клітини. При подразненні в них генерується тільки РП, а ПД виникає лише у нервовій мережі внаслідок сумації кількох РП. У плоских червів відбувається розподіл цих гіподермальних рецепторів на хемо- і механорецептори, причому останні ще поділяються на контактні, тактильні й дистантні.

Найпростіший тактильний рецептор у безхребетних - це трихоїдна сенсила (рис.12 . 1 8 ). Сприймаюча частина сенсили - це волосинка, яка виходить з кутикули

ідо основи якої підходить дендрит біполярного нейрона. На кінчику дендрита розташований спеціалізований ціліарний апарат у вигляді однієї чи кількох рухомих війок, через який здійснюється перетворення енергії зовнішнього стимулу на електричну енергію первинного імпульсу. При відхиленні волосинки в той чи інший бік виникає деполяризація або гіперполяризація мембрани. При досягненні критичного рівня деполяризації біля основи аксона виникає ПД.

Ухребетних, на відміну від безхребетних, тіло вкрите шкірою, а не кутикулою. Безпосередньо у шкірі розташовуються різні рецептори: вільні нервові закінчення вважаються рецепторами болю або тактильними, тільця Руфіні - тепловими і колби Краузе - холодовими рецепторами, тільця Пачіні - рецепторами тиску і тільця Мейснера - рецепторами дотику.

12.5.1.Механорецепція.

В шкірі й підшкірній сполучній тканині розташовуються спеціалізовані нервові закінчення, які чутливі до дотику, тиску, а також до механічних коливань у діапазоні 6-2000 Гц, тобто до вібрації. У людини рецепторна поверхня шкірного аналізатора величезна - від 1,4 до 2,1 м 2 . У шкірі з волосяним покривом (90% всієї

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

шкірної поверхні) основним типом рецепторів вважаються тактильні у вигляді вільних нервових закінчень, які прямують вздовж дрібних судин чи обплітають волосяну сумку. Ці рецептори забезпечують високу чутливість до дотику.

Урешті шкіряного покриву (10%) - у дермі пальців рук і ніг, долонях, підошвах, губах, язику, статевих органах і сосках грудей розташовані дотикові тільця Мейснера у вигляді капсул, а також глибше розташовані пластинчасті тільця Пачіні (рецептори тиску й вібрації), які мають у людини розмір 0,5-2,0 мм (у птахів вони називаються тільцями Гербста) (рис.12 . 1 9 ).

Узагальненою моделлю механочутливого органу можна вважати тільце Пачіні, на прикладі якого і розглянемо механізм механорецепції. Своєю будовою тільце Пачіні нагадує цибулину (рис. 12 .20 ). Воно складається з багатошарової зовнішньої капсули, внутрішньої колби та аферентної неміелінізованої терміналі, яка входить у цю колбу. По ходу терміналі є пальцеподібні вирости довжиною 0,3- 3,0 мкм , де й відбувається перетворення механічної енергії на електричну. Механічний стимул у вигляді вібрації викликає деформацію мембрани цих виростів,

їїопір знижується, збільшується проникність до іонів Nа + , з'являється іонний струм, що й призводить до генерації РП (рис.12 .20 ). При досягненні відповідної величини цього потенціалу у аферентному волокні генерується ПД, що й поширюється далі.

Улюдини абсолютна тактильна чутливість відрізняється в різних ділянках шкіри від 50 мг до 10 г , а поріг просторового розрізняння становить: на язиці 1,2 мм , на шкірі спини - 54,1 мм , середині долоні - 8,9 мм .

Пропріорецепція . У м'язах ссавців міститься три типи спеціалізованих рецепторів: первинні та вторинні закінчення веретен і сухожильні рецептори Гольджі . Ці рецептори реагують на механічні подразнення і беруть участь у координації рухів, будучи джерелом інформації про стан рухового апарату.

М'язові веретена - це невеликі довгасті капсули (довжиною кілька міліметрів і завтовшки - десяті частки міліметра), розташовані у товщі м'яза (рис.12 . 2 1 ). Всередині капсули кожного веретена знаходиться пучок м'язов их волокон, які називаються інтрафузальними. Ці веретена розташовуються паралельно екстрафузальним волокнам, тому при розтяганні м'яза навантаження на веретена зростає, а при скороченні знижується.

Веретена мають й еферентну іннервацію: інтрафузальні волокна іннервуються аксонами, що йдуть до них від g -мотонейронів спинного мозку ( g -еференти). Активація цих g -еферентів призводить до підвищення чутливості веретен, підсилюючи їхню реакцію при швидкому розтяганні м'яза. Отже, м'язові веретена реагують на два впливи: периферичний - зміну довжини м'яза і центральний -зміну рівня активації g -системи. Тому реакції веретен в природних умовах діяльності м'язів досить складні.

Сухожильні рецептори Гольджі - знаходяться в зоні з'єднання м'язових волокон з сухожилками і розташовані послідовно до м'язових волокон. Вони слабо реагують на розтягання м'яза, проте збуджуються при його скороченні. Інтенсивність їхньої імпульсації приблизно пропорційна силі скорочення м'яза, тобто вони сигналізують про силу, яка розвивається м'язом. Від цих рецепторів відходять еферентні волокна групи А b, які викликають гальмування мотонейронів власного м'яза і збудження мотонейронів м' яза-антагоніста.

Інформація від м'язових рецепторів прямує по висхідних шляхах спинного мозку у верхні відділи ЦНС і бере участь у кінестезії.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Про суглобні рецептори мало що відомо. Вони реагують на положення суглоба та на зміни суглобного кута, беручи участь тим самим у системі зворотних зв'язків рухового аналізатора.

Пропріоцептивні відчуття. У стані притомності людина постійно відчуває положення своїх кінцівок відносно одна одної. Вона знає, куди рухаються її суглоби: або пасивно, або активно ( під дією м'язів ) . Ці властивості називаються пропріоцептивним відчуттям . Одне з них - чуття положення , коли без допомоги зору можна досить легко визначити положення своїх кінцівок та орієнтацію їхніх частин відносно одна одної. Пропріорецептори інформують нас, строго кажучи, про те, під яким кутом знаходиться кожний суглоб. Суб'єктивний досвід вказує, що відчуття положення майже або зовсім не підлягає адаптації .

Відчуття положення досить точне: будь-яке положення однієї кінцівки можна точно відтворити (із закритими очима) з іншого боку тіла; можна вказати пальцем (не контролюючи це зором) будь-яку точку на поверхні тіла. Пропріорецепція забезпечує й відчуття руху , коли усвідомлюється напрямок і швидкість переміщення суглоба (викликане пасивно чи активно).

Плечовий суглоб у цьому сенсі в 40 раз чутливіший за суглоби пальців руки. Проте оцінка активних рухів суглобів підлягає багатьом ілюзіям: наприклад, симетричні рухи рук сприймаються неточно, одна рука переміщується далі чи швидше другої.

Нарешті, пропріорецепція обумовлює відчуття сили , потрібної для руху чи підтримання суглобу у певному стані . Це відчуття підлягає деякій ілюзії, хоча й відрізняється великою точністю та відтворюваністю : розрізняльна здатність кращ а при послідовному пред'явленні величин від малої до великої, ніж у зворотньому порядку. У рецепції від чуття сили основну роль відіграють м'яз о ві веретена і меншу - сухожилкові органи.

Пропріоцептивна імпульсація має значення для формування схеми власного тіла. Схема тіла - це набута здатність, яка дозволяє людині уявити собі, в будь-який момент та в будь-яких умовах, положення різних частин свого тіла при відсутності зовнішньої сенсорної стимуляції. Ця схема створюється у перші шість років життя інтегративною оцінкою інформації,що поступає у ЦНС ( подушка таламуса і неокортекс) від пропріоцепторів та рецепторів лабіринтів внутрішнього вуха. Схема тіла дуже міцно фіксується в мозку, що є основною причиною відчуття фантомної кінцівки.

Ілюзія фантомної кінцівки виникає приблизно у 95% випадків її ампутації і поступово зникає ( тривалість цього процесу у різних людей різна). Цікаво відзначити, що цей феномен можна одержати й експериментально при анестезії пахвового сплетення (протягом 30 хв .). Це відчуття пов'язане з центральними процесами, які відбуваються у зоні S 41 постцентральної закрутки.

12.5.2. Терморецепція

Дослідження температурної чутливості поверхні шкіри виявило наявність в ній теплових і холодових точок.Холодові впливи пе ре даються по досить товстих міелінізованих волокнах (група А d ), а теплові - по тонких (група С) нервових волокнах. Ці температурні рецептори слу гую ть не тільки для відчуття температури, а й беруть участь у регуляції температури тіла.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Розрізняють два види температурного відчуття: динамічне (тобто зміни температури) і статичне ( постійний рівень температури). Коли людина потрапляє у середовище з температурою 28-34 о , то відчуття тепла з'являється тільки тимчасово, а потім помірні зміни температури не відчуваються. Цю зону називають "зоною комфорту". Для голої людини зона комфорту досить вузька - 33-35 о .

Адаптація до температур поза зоною комфорту відбувається повільно (десятки хвилин), і вона ніколи не буває повною. Саме завдяки такій неповній адаптації піддослідні здатні досить точно оцінювати довколишню температуру. Відчуття температури залежить від вихідної температури шкіри, швидкості зміни температури та площі шкіри. Залежно від умов стимуляції та сама температура може суб'єктивно відчуватися як тепло або холод.

Так, якщо вихідна температура дорівнює 32 о , то нагрівання на 0,5 о викликає відчуття тепла, а якщо вихідна температура буде 33 о , то охолодження на 0,5 о викличе чітке відчуття холоду, хоча кінцева температура в обох випадках буде однаков ою (32,5 о ).

Коли швидкість зміни температури перевищує 0,1 о / с , це реєструється рецепторами. Проте при зменшенні цієї швидкості відбувається досить різке збільшення порогів відчуття як тепла, так і холоду. Можливо саме це призводить до застудних захворюван ь завдяки переохолодженню.

Температурні відчуття пов'язані з складними процесами у ЦНС і перш за все з явищами сумації. Мабуть, при цьому враховуються активності як холодових, так і теплових рецепторів. На користь твердження, що відчуття тепла чи холоду "обчислюється" в центрі терморегуляції говорить те, що адаптація до нової температури на рівні суб'єктивних відчуттів займає десятки хвилин, а на рівні терморецепторів - кілька секунд.

У людини існує особлива температурна чутливість у вигляді так званого"слідового відчуття". Так, якщо притиснути на 20-30 с до лоба металеву лінійку, а потім забрати її, то суб'єктивне від чуття холоду зберігається протягом десятків секунд, хоча об' єк тивні вимірювання свідчать про те, що шкіра вже давно нагріла ся. Слідове відчуття холоду пов'язане з тривалою активністю хо лодо вих рецепторів.

Дуже сильні теплові стимули можуть викликати парадоксальне відчуття холоду. Це також пояснюється тим, що холодові рецептори, які в нормі припиняють свою діяльність при 40 о , при нагріванні до 43 о і вище на короткий час збільшують частоту розрядів ПД. Цим пояснюється виникнення відчуття холоду при швидкому зануренні у гарячу ванну.

Терморецептори мають досить високу диференційну чутливістьдо 0,2 о . Щоправда, адекватним подразником для терморецепторів є абсолютне значення температури. Теплові рецептори ссавців "мов чать" приблизно до 37 о . При підвищенні температури їхня актив н ість швидко зростає, досягає максимуму при 43 о і далі зновурізко знижується. Активність холодових рецепторів починається при зниженні температури нижче 37 о , поступово зростає пропорційно зниженню температури і при температурі +12 о дорівнює нулю.

Деякі дослідники вважають, що існує єдиний тип терморецепторів і що відчуття температури формується на рівні спинного мозку, а не на рівні нервових закінчень, які, в цьому сенсі, позбавлені спеціалізації. Разом з тим, у природі існують справжні рецептори тепла, наприклад, шкірні терморецептори змій, чутливі

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

до інфрачервоного випромінення, завдяки яким змії можуть чітко визначати положення здобичі.

12.5.3.Інтероцепція - сенсорна функція без відчуттів.

Ще у 1863 р. І.М.Сеченов писав про "темні чуття", які виникають у м'язах, грудній та черевній порожнинах. Ч.Шерінгтон вважав,що інтероцептивні стимули не викликають відчуттів і тому їхню дію не можна вивчати психофізичними методами. Проте за допомогою електрофізіологічних методів нині з'ясовані основні властивості вісцеральних рецепторів.

Щодо інформації про центральні механізми інтероцепції, то їх можна одержати лише за допомогою умовнорефлекторної методики. Так, вироблення умовних рефлексів шляхом поєднання стимуляції вісцеральних рецепторів з дією якогось безумовного подразника показало, що сигнали від інтероцепторів дійсно доходять до нової кори.

Відомо, що більша частина імпульсів від вісцеральних рецепторів потрапляє у ЦНС по чотирьох шляхах: IX i X парі черепномозкових нервів та по черевному і тазовому нервах. Більшість аферентних інтероцептивних імпульсів проходить через перемикальне вентропостеріальне ядро таламуса, а кіркове представництво інтероцепції знаходиться у сенсомоторній корі та лімбічній системі мозку.

Спостереження на людях показали, що коли піддослідному ввести дуоденальний зонд з прикріпленим до нього гумовим балончиком і спостерігати за змінами ЕЕГ при стимуляції механорецепторів кишки внаслідок роздування цього балончика, то виявляється, що помірне розтягання стінки кишки викликає десихронізацію ЕЕГ (блокаду a -ритму), проте не викликає ніяких відчуттів, і піддослідний не може визначити момент розтягання.

Отже, у людини інтероцептивні відчуття залишаються у несвідомій сфері. Щоправда, є виключення з цього правила, оскільки людиною усвідомлюються імпульси від сечового міхура та ділянки ануса і, можливо, вісцеральна імпульсація, пов'язана з голодом і спрагою. Крім того, у людини за допомогою словесного підкріплення (" даю умовний подразник " або " зараз Ви будете відчувати розтягування у череві ") можна виробити умовну реакцію на дію стимулів, які раніше не усвідомлювалися. Між іншим, саме так дитина навчається усвідомлювати імпульси, які виникають у сечовому міхурі та прямій кишці.

Інтероцептори всіх типів (механо-, хемо-, термо- і осморецептори) виконують дві основні функції: по-перше, вони становлять основну ланку спеціальних вегетативних рефлексів, які відіграють важливу роль у підтриманні гомеостазу : подруге, вони впливають на певні структури ЦНС, посилаючи туди інформацію про стан внутрішніх органів.

12.5.4. Больова рецепція

Біль є суб'єктивним сприйняттям складних процесів, які включають сенсорну оцінку інформації про больові стимули й різноманітні рефлекторні реакції, спрямовані на захист організму від дії цих стимулів. Відчуття болю в нормальних умовах залежить від активації ноцицепторів - вільних закінчень міелінізованих А s та неміелінізованих С-волокон, які у складі висхідних трактів спинного мозку та стовбура мозку прямують у ретикулярну формацію, таламус та неокортекс.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

При короткочасній активації ноцицепторів виникають відчуття, які називаються гострим болем і які звичайно ефективно знімаються фармакологічним чи хірургічним шляхом. Провідну роль в аналізі ноцицептивної інформації відіграє вентро-постеро-латеральне ядро таламуса, нейрони якого посилають свої аксони у першу соматосенсорну зону кори головного мозку.

Ноцицептивний висхідний потік імпульсів одночасно з виникненням відчуття болю запускає ряд програм больової поведінки - соматичні, емоційні, когнітивні та вегетативні реакції, а в разі тривалого больового відчуття приводяться у дію структури антиноцицептивних ( протибольових ) систем .

У складі майже половини соматичних сенсорних нейронів з неміелінізованими С-волокнами виявлені такі пептиди як субстанція Р, холецистокінін, вазоактивний кишечний пептид, соматостатин та ендорфін. Ці пептиди при низьких інтенсивностях стимуляції ноцицепторів самі служать нейромедіаторами або можуть змінювати (посилювати чи послаблювати) ефективність дії інших нейромедіаторів.

Біль відрізняється від інших відчуттів тим, що викликає неприємні відчуття (роздратованість, переляк, жах, відчай), примушує організм до пошуків шляхів усунення неприємних відчуттів, а також залучає до дії різні рівні ЦНС і формує багатокомпонентні реакції організму на ноцицептивні впливи, тобто формує програми "больової поведінки". Так, наприклад, при сильному болю під впливом імпульсації від ноцицепторів підвищується тонус нейронів симпатичної нервової системи, внаслідок чого через аль фа-адрено рецептори збуджуються і скорочуються радіальні м'язи райдужної оболонки ока, що й призводить до розширення зіниць.

Біль буває соматичним і вісцеральним . Коли соматичний біль виникає у шкірі, його називають поверхневим , а якщо він виходить з глибини тіла (від м'язів, кісток, суглобів), то такий біль називається глибоким.

Найвідомішим прикладом глибокого болю є головний біль найчастіша форма болю, яку відчувають люди. В літературі описано більше 20 видів головного болю, одним з яких є мігрень . Вона характеризується тим, що періодично повторюється, звичайно буває лише з одного боку голови, має чіткий початок і кінець.

Якщо вколоти шкіру голкою, тобто викликати поверхневий біль, то спочатку відчувається ранній біль - "спалах" відчуття болю, який легко локалізується, а вже після цього, особливо при сильних стимулах, виникає пізній біль з латентним періодом 0,5-1,0 с . Це тупий (ниючий) біль, який досить важко локалізувати. Вісцеральний біль, що охоплює внутрішні органи, також буває тупим чи дифузним і схожий з глибоким болем (рис.12 . 2 2 ).

Больова чутливість шкіри нерівномірна: існують больові точки, яких значно більше, ніж точок, чутливих до тиску чи змін температури (приблизно у 10 разів). Це свідчить про наявність спеціальних ноцицепторів, які реагують тільки на інтенсивні стимули і, тим самим, викликають відчуття болю.

Не тільки шкіра, а й внутрішні органи мають свої больові рецептори. Так, скелетні м'язи містять механочутливі та хемочутливі специфічні ноцицептори. У серцевому м'язі, особливо при локальному порушенні кровотоку (ішемії серця) збудження ноцицепторів викликає больові відчуття - стенокардію (так звана грудна жаба ). Гладком'язові стінки порожнистих внутрішніх органів також, мабуть, містять численні вісцеральні ноцицептори.

За теорією ворітного контролю Мельзака і Уолла (1965) у формуванні відчуття болю важливу роль відіграє особлива ділянка заднього рогу спинного

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

мозку - так звана желатинозна субстанція, або роландова речовина . В цій ділянці функціонує своєрідний фільтр, утворений складними синаптичними зв'язками нервових закінчень шкірних рецепторів. На рис.12. 23 показана дуже спрощена схема цього механізму. Больові імпульси прямують у спинний мозок по С-волокнах і збуджують вихідні (релейні) нейрони висхідного спіноталамічного тракту. В той же час колатераль від цих волокон гальмує нейрон у роландовій речовині, який сам у нормі виявляє гальмівний вплив на пресинаптичне закінчення больових волокон та волокон низхідного тракту. Отже, чим сильніше збудження больових рецепторів, яке передається по С-волокнах, тим вища буде збудливість релейних клітин і тим сильніше відчуття болю.

При стимуляції тактильних рецепторів виникаючі у відповідних крупних міелінових волокнах ПД збуджують не тільки релейні клітини, а й інтернейрони роландової речовини, викликаючи підсилене пресинаптичне гальмування. Це гальмування знижує збудливий вплив тактильної стимуляції і взагалі пригнічує передачу больових сигналів.

Отже, передача через задній ріг спинного мозку залежить від активності розташованих там інтернейронів, а ця активність складається з їхньої власної активності (у стані спокою), тактильних і больових імпульсів, що сюди поступають, та контролю з боку низхідних шляхів спинного мозку. Інше слово,інтернейрони можуть діяти як "вмикачі", або ворота , які підсилюють чи пригнічують передачу больових імпульсів ( звідси й назва" теорія ворітного контролю болю ").

Швидка синаптична реакція в чутливих "воротах" спинного мозку забезпечує рефлекторні больові рефлекси; на повільній стадії на рівні спинного мозку відбуваються такі процеси, які забезпечують суб'єктивне відчуття болю на больові сигнали, що повторюються.

Механізм збудження рецепторів при больових впливах поки що нез'ясований. Припускається, що велике значення мають зміни рН тканини у ділянці нервового закінчення, що призводить до збільшення концентрації іонів Н + . Тому причиною виникнення болю вважають підвищення вмісту цих іонів при токсичному впливі на дихальні ферменти чи при механічному або токсичному пошкодженні клітинних мембран. Однією з причин тривалого жагучого болю може бути виділення при пошкодженні клітин гістаміну , про теолітичних ферментів , які впливають на глобуліни міжклітинної рідини і призводять до утворення деяких поліпептидів (наприклад, брадикініну) і які збуджують волокна групи С.

При захворюваннях внутрішніх органів виникають відбиті болі . Це відчуття, яке викликається больовим подразником внутрішніх органів, але локалізується не лише в цьому органі, а й у віддалених ділянках поверхні тіла. Цей біль відбивається завжди на ті ділянки, які іннервуються тим же сегментом спинного мозку, що й пошкоджений внутрішній орган (рис. 12-2 4 ). Оскільки більшість органів іннервується кількома спинномозковими сегментами, то відбитий біль відчувається у кількох дерматомах, які являють собою так звані зони Захар'їна-Геда для даного органу (рис.12-2 5 ).

Так, біль, яка виникає у серці,"віддає" у ліву руку й під лопатку, що є важливим діагностичним симптомом. Спостерігаються й зворотні ефекти. Так, при локальних тактильних, температурних і больових подразненнях так званих "біологічно активних точок" (БАТ) шкіри вмикаються ланцюги рефлекторних реакцій,які контролю ються центральною та автоном ною нервов ими систем ами .

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com