Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

Багато дослідників вважає, що альфа-ритм виникає спочатку у таламусі, а вже звідти поширюється на кору, оскільки руйнування таламо-кортикальних шляхів чи видалення таламусу викликає зникнення альфа-хвиль. В той же час ритмічна активність нейронів таламуса зберігається після декортикації. Проте деякі дослідники наполягають, що ритмічна електрична активність обумовлена діяльністю самих нейронів кори.

Основні параметри ЕЕГ,зокрема альфа-ритм, мають чіткі індивідуальні риси, що дозволяє віднести кожну людину до певного типу за характерними особливостями її ЕЕГ. Окремі ритми ЕЕГ пов'язані з проявом різних видів розумової діяльності людини. Так, посилення тета-ритму корелює з емоційною напруженістю суб'єкта, зокрема з відчуттям задоволення чи болю. В звичайних умовах у дорослих людей з врівноваженим характером тета-ритм малопомітний, але при дії неприємних подразників цей ритм чітко виявляється навіть у таких витриманих людей.

У мозку людини виділяють також повільні ритмічні коливання хвилинного діапазону, так звані понадповільні електричні потенціали : дзета-хвилі (5-12 кол/хв), тау-хвилі (14 кол/хв) та іпсилон-хвилі (0,5-4,0 кол/хв). Деякі з цих потенціалів зростають при напруженій розумовій діяльності, деякі реєструються під час сну, а також у гіпнотичному стані (стадія сомнамбулізму).

Пласка, або нульова ЕЕГ є критерієм смерті мозку. Щоправда, така ЕЕГ реєструється також після застосування електроконвульсивного шоку (до 30 хв ).

Маса головного мозку хребетних тварин зростає пропорційно квадрату довжини тіла тварини, а маса тіла - пропорційно кубу довжини тіла. Інше слово, між збільшенням маси мозку і маси тіла існує так звана алометрична залежність , яка виражається рівнянням

Р м = к*Р 5a т ,

д е Р м - маса мозку, Р 5a т - маса тіла, к - коефіцієнт розмірності, a - коефіцієнт алометрії (показник різниці у швидкостях росту тіла і головного мозку).

Теоретично розрахований коефіцієнт алометрії для середньої (деякої умовної) хребетної тварини дорівнює 0,67. І фактичні значення цього коефіцієнту для всіх класів хребетних (крім круглоротих) порівняно близькі до цієї величини: риби - 0,42 0,65; земноводні - 0,56-0,60 ; рептилії - 0,66; птахи - 0,61; ссавці (без мавп і людини) - 0,63-0,65; мавпи - 0,93; людина 1,2.

Легко помітити, що є два розриви, два "рубікони" у цьому ланцюгу: на перший з них вийшли людиноподібні мавпи і перші гомініди (маса мозку до 700 г), на другий - кроманьонці і сучасні люди (маса мозку більше 850 г). .

Глава 12. СЕНСОРНІ СИСТЕМИ

Всім живим організмам потрібна інформація про довколишнє середовище для задоволення своїх основних потреб та орієнтації у просторі і часі. Таку можливість забезпечують сенсорні системи, діяльність яких починається з сприйняття рецепторами зовнішніх (по відношенню до мозку) подразників, трансформації їхньої енергії у нервові імпульси та передачі її у мозок через кілька рівнів нейронних ланцюгів.

Рецептори являють собою кінцеві спеціалізовані нервові утвори, призначені для транформації енергії різних видів подразників у специфічну активність нервової системи. Відмінність рецепторних клітин від інших полягає в тому, що для них, по-

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

перше, енергія подразника слугує лише стимулом для запуску процесів, які здійснюються за рахунок потенційної енергії, що накопичена внаслідок обмінних процесів у самій клітині. По-друге, рецепторна клітина на виході виділяє електричну енергію, яка обов'язково передається іншим клітинам, котрі самі не здатні сприймати енергію зовнішнього подразника.

Рецептори в органах чуття пристосовані до оптимальної реакції на певні стимули. Одним з проявів такої спеціалізації є місце розташування рецептора, наприклад, у слизовій оболонці язика чи у м'язі. Крім того, більшість рецепторних клітин має спеціальні органели (волоски або війки), які виключно чутливі до певних подразників. Різноманітні подразники розрізняють за модальністю , тобто за тією формою енергії, яка властива кожному з них (механічні, хімічні, електричні, осмотичні тощо). Ті форми стимулів, на які сенсорний орган реагує оптимально,називаються адекватними.

Специфічність сенсорних органів, адекватність діючого стимулу визначається не лише будовою конкретного рецепторного апарату, а й центральними структурами при порівнянні з інформацією, що поступає від найближчих рецепторів інших модальностей. Тому в сенсорній фізіології виникло поняття аналізаторатакої морфофункціональної структури, яка забезпечує поступання в мозок інформації та її наступний аналіз. Розрізняють зоровий, слуховий, нюховий, смаковий , вестибулярний, соматосенсорний і внутрішній аналізатори. У кожному з них виділяють рецепторний, провідниковий та мозковий рівні (відділи).

12.1. Основні функції аналізаторів:

1. Виявлення сигналу починається у рецепторах, найважливішою властивістю яких є вибіркова чутливість до адекватних подразників. У різних рецепторів це в значній мірі обумовлено їхніми структурними особливостями, що дає підставу всі рецептори поділити на дві групи: первинно- і вторинночутливі (рис.12-1).

До первинночутливих належать такі рецептори, у яких дія адекватного стимулу сприймається безпосередньо відростком сенсорного нейрона. Цей нейрон знаходиться на периферії, а не в ЦНС, і являє собою біполярну клітину, один відросток якої вважається дендритом з війкою або війкоподібною структурою, а другий відростокце аксон, по якому збудження передається у відповідний центр. У хребетних тварин до первинночутливих відносяться тканинні рецептори, пропріорецептори, терморецептори і нюхові клітини. Первинночутливі рецептори є універсальним типом рецепторних елементів у безхребетних.

До вторинночутливих рецепторів належать такі рецепторні структури, у яких енергія зовнішнього подразника сприймається спеціалізованою рецептивною клітиною, а збудження, яке виникає в цій клітині, передається за допомогою медіатора через синапс на сенсорний нейрон. У хребетних до вторинночутливих належать рецептори органів бокової лінії (механо- і електрорецептори), волоскові клітини органу Корті, фоторецептори і рецепторні клітини смакових цибулин.

Основні етапи рецепції для первинночутливих рецепторів такі: I етап - специфічна взаємодія подразника з мембраною рецептора на молекулярному рівні; II етап - виникнення рецепторного потенціалу (РП) в місці взаємодії стимула з рецептором внаслідок зміни проникності мембрани рецептора до іонів Nа + або Са 2+ ; III етап - електротонічне поширення через дендрити і сому клітини РП до

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

аксона сенсорного нейрона; IV етап - генерація ПД у аферентному нервовому волокні; V етаппоширення ПД по нервовому волокну у ортодромному напрямку.

Для вторинночутливих рецепторів I-III етапи співпадають з аналогічними етапами первинночутливих рецепторів, але відбуваються вони у спеціалізованій рецепторній клітині і закінчуються на її пресинаптичній мембрані; IV етапвиділення медіатора пресинаптичними структурами; V етап - виникнення генераторного потенціалу (ГП) на постсинаптичній мембрані нервового волокна; VI етап - електротонічне поширення ГП по нервовому волокну; VII етап - генерація ПД електрогенними ділянками цього волокна; VIII етап - поширення ПД по аферентному нервовому волокну в ортодромному напрямку.

2.Розрізняння сигналів - це здатність виявляти зміни інтенсивності, часових показників чи просторових ознак стимулів.

Між інтенсивністю стимула і відчуттям існує логарифмічна залежність, тобто відчуття збільшується пропорційно логарифму інтенсивності подразника. Це основний психофізичний закон, або закон Вебера-Фехнера, який записується так: I = K*log S, де Iінтенсивність відчуття, К- коефіцієнт, S - сила подразнення.

Навіщо це потрібно? За рахунок логарифмічного перетворення інтенсивності подразнення рецептори ніби стискають інформацію у нервових каналах зв'язку, що забезпечує високу точність оцінки сили подразнення при незначних її змінах. Припускається, що це логарифмічне перетворення інформації в рецепторах полегшує ЦНС аналіз і синтез сенсорної інформації.

Щоправда, з точки зору Стівенса, існує степенева залежність між відчуттям і силою подразнення I= K S n , де n< 1. Обидві ці залежності (логарифмічна і степенева) дуже схожі і справедливі перш за все для середніх інтенсивностей і короткочасної дії подразника, оскільки при тривалій стимуляції виникає явище адаптації , тобто зміна сили відчуття протягом дії стимулу або після припинення цієї дії.

Адаптація властива для всіх рецепторів, крім больових. Знижуючи чутливість при тривалій стимуляції, адаптація сприяє виявленню змін стимула, оскільки органи чуття чутливіші до динамічних процесів, ніж до статичних станів. Об'єктивно адаптація виявляється у зниженні частоти розрядів центральних нейронів протягом тривалої стимуляції рецепторів.

3.Передача і перетворення сигналів з різних форм енергії у ПД відбувається після досягнення рецепторним (генераторним) потенціалом порогового рівня деполяризації мембрани.

4.Кодування поступаючої інформації відбувається двійковим кодом - наявністю чи відсутністю серії стимулів. Це найпростіший і захищений від різних спотворень і перешкод спосіб. Інформація про параметри подразника передається у вигляді окремих груп чи серій імпульсів, причому всі параметри окремих імпульсів

єстандартними (амплітуда, тривалість, форма), змінюються тількі частота ПД у серії, інтервали між серіями ПД, тобто часові параметри імпульсації.

5. Детектування сигналів здійснюється спеціалізованими нейронамидетекторами, які здатні реагувати лише на чітко визначені параметри стимулу.

6. Формування і розпізнавання образів - це кінцева й найскладніша операція аналізатора. Вона полягає у класифікації образу, тобто в описанні і віднесенні його до певного класу об'єктів, з якими раніше стикався організм. Для цього існують специфічні просторово пов'язані набори нейронів ( нейронні ансамблі, кортикальні колонки ), збудження яких означає для мозку появу того чи іншого образу.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

У 30-і роки ХІХ ст. багатьма дослідниками було встановлено, що при дії на рецептори як адекватними, так і неадекватними подразниками виникає відчуття, властиве збудженню саме цього рецептора. Так, удар по оку чи подразнення зорового нерва електричним струмом викликають відчуття світлового спалаху, при електричному подразненні язика відчувається кислий смак, при подразненні холодових рецепторів навіть теплом - тільки холод і т.ін.

На підставі цих даних Й.Мюллер сформулював закон специфічних нервових енергій , сутність якого полягає в тому, що людина сприймає не реальні предмети довкілля, а сигнали про них, які передаються по нервах, причому кожний нерв має свою специфічну енергію . Звідси виходить, що на будь-яке подразнення (адекватне чи неадекватне) орган чуття реагує тільки притаманним йому видом відчуття.

Ця доктрина була застосована на практиці під час розгляду судової справи, куди Мюллера запросили як експерта. Сутність справи полягала в тому, що вночі на людину був здійснений напад, і потерпілий звинуватив у цьому певну особу. Коли його спитали, як він міг пізнати нападника в повній темряві, позивач відповів, що він його побачив при світлі, яке спалахнуло у нього перед очима від удару по голові. Мюллер пояснив, що будь-який тиск на око дійсно викликає відчуття світла (так званий фосфен ), проте це чисто внутрішнє явище, пов'язане з тим, що око відповідає світловим відчуттям на будь-який подразник.

Отже, характер реакції, по суті, залежить не від подразника, а від закладенної у тваринний організм енергії. Тому, відчуваючи щось, ми відчуваємо тільки себе і на підставі цих відчуттів не можемо робити якісь висновки щодо властивостей довколишнього світу. Світло, звуки, теплота, холод, різні пахощі і смаки - все, що ми відчуваємо завдяки нашим органам чуття, - це, за Мюллером, не справжні властивості конкретних речей, а тільки якості наших відчуттів. Тим самим Мюллер відкидав можливість пізнання довколишнього світу за допомогою органів чуття та вірогідність наших сприйнять.

Так виник фізіологічний ідеалізм. Частково сприйняв ці погляди Г.Гельмгольц, який вважав відчуття лише символами ("ієрогліфами") зовнішніх явищ, що не мають з ними аналогії. Матеріалісти ж вважають, що відчуття являє собою суб'єктивний образ об'єктивного світу.

12.2. Фізіологія зору

Світлочутливі клітини є на поверхні тіла вже у нижчих безхребетних тварин. Проте око як окремий орган, що спеціалізувався на сприйнятті світла, виникає лише у поліхет і значно вдосконалюється у членистоногих. Фасеточне око вищих комахце мозаїчний утвір, що складається з 5000-50000 окремих фасеток - оматидіїв. Кожний оматидій звичайно має 7-8 ретинулярних клітин, розташованих навколо центрального заломлюючого стрижня (рабдома), який складається з внутрішніх частин (рабдомерів) і центрального матрикса. Саме рабдом є світлосприймаючою частиною ретинулярних клітин. Від оматидіїв сигнали передаються далі двом шарам нервових клітин і, нарешті, доходять до нейронів головного ганглія. Мозаїчне око комах добре сприймає деталі, є чудовим детектором руху, хоча його здатність до розпізнавання образів обмежена і справжнього предметного зорового сприйняття тут ще немає.

У головоногих молюсків зір також мозаїчний і рецепторні клітини схожі на оматидії комах, але переробка зорової інформації у головоногих набагато складніша,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

оскільки їхній мозок майже наполовину складається з парних зорових часток. У кожній з них п'ять шарів нервових клітин, що мають складну будову. Тут закінчуються аксони світлочутливих клітин ока, а також нервові волокна, що прямують сюди з інших частин мозку.

Око головоногих чудово бачить рухомі об'єкти і добре пристосоване до поганого освітлення в глибині моря . У головоногих вже існує зорове сприйняття , короткочасна зорова пам'ть, чітке розпізнавання форми предметів (одне слово, предметне бачення ).

У хребетних тварин фоторецептори розташовуються у спеціальній частині ока

-сітківці , яка у ссавцій займає внутрішню поверхню задньої частини очного яблука. В еволюції зорової системи хребетних простежуються дві тенденції, які

доповнюють одна одну: 1) у риб, земноводних, плазунів і більшості птахів сітківка вилучає значно більше інформації про параметри зорового сигналу, ніж у ссавців, тобто сітківка нижчих хребетних (і птахів) "вміє робити" більше, ніж сітківка ссавців і людини. Отже, в процесі еволюції спостерігається деяке спрощення функцій сітківки. 2) Зір нижчих хребетних керує переважно автоматичними рефлекторними реакціями: в ньому добре розвинута природжена здатність до аналізу руху об'єкта, але погано розвинуте сприйняття цілісних предметів, оскільки бракує первинної кори, яка розвивається згодом у птахів та ссавців.

Отже, на початку філогенезу хребетних зорова система була орієнтована на сприйняття руху, тоді як сприйняття форми й здатність до розпізнавання образів (складних структур) властиві перш за все ссавцям. Тим самим в еволюції спостерігається чітка тенденція до ускладнення функцій центрального відділу зорової системи.

Так, зорова система жаби реагує тільки на 4 подразники, що сприймаються спеціалізованими нейронами-детекторами: на рухомий предмет з чітко окресленими контурами, який пересувається під кутом 1-3 о ; на рух невеликого об'єкта, забарвлення якого темніше за фон; на загальне затемнення і на блакитність (на світлий фон).

Волокна зорового нерва жаби несуть інформацію від окремих частин сітківки до певних частин середнього мозку. Ці зв'язки дуже специфічні і вже на ранніх стадіях розвитку жорстко детерміновані. Зображення зорового об'єкта на сітківці повністю "дублюється" у цьому "екранному" зоровому центрі середнього мозку, який, у свою чергу, видає наказ до руху. Зв'язки між клітинами сітківки і мозком жаби так жорстко запрограмовані, що зорова система практично не здатна ( чи здатна в незначній мірі) до пластичної зміни відповіді, тобто до навчання.

Зорова система такого типу у риб, амфібій і птахів переважно спеціалізована для детекції руху, при цьому рухова відповідь тварини є дуже специфічна і автоматизована (рефлекторна). Це, з одного боку, вигідно, а з іншого,- ні, оскільки цим самим знижується пластичність поведінки.

У ссавців цей тип зору також представлений, але до чисто рефлектороної реакції додається ще одна, досконаліша форма зору, яка завдяки розвитку зорової кори використовує елементи навчання для оцінки зорової інформації і вдосконалення рухової реакції. Крім того, зір ссавців здатний до аналізу зовнішніх деталей об'єкта, до накопичення і запам'ятовування сприйнятих подій.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

12.2.1. Механізми зору

Сітківка ока людини складається з кількох клітинних шарів: пігментного епітелію, шару фоторецепторів (палички і колбочки) і чотирьох шарів, утворених різними нервовими і гліальними клітинами, які пронизані кровоносними судинами. Вихідний шар сітківки - це гангліозні клітини, аксони яких проходять крізь сітківку й склеру і утворюють зоровий нерв (рис.12-2). В центрі сітківки знаходиться жовта пляма ,де розташоване овальне заглиблення - центральна ямка.

При слабкому денному та нічному освітленні у зоровому апараті працюють палички (скотопічний зір), а при звичайному денному освітленні - колбочки (фотопічний зір). Скотопічний та фотопічний зір відрізняються по двох якостях - по сприйманню кольору і градацій яскравості. У людини є 130 млн фоторецепторних клітин ( з них 6-7 млн колбочок), від яких сигнали поступають до близько 1 млн гангліозних клітин сітківки, тобто кожна гангліозна клітина одержує інформацію від 120 паличок і 6 колбочок. Це - "рецептивне поле гангліозної клітини" .

Усутінках та при світлі зірок предмети видаються безбарвними, відрізняючись лише яскравістю (скотопічний зір), а при фотопічних умовах око розрізняє не тільки яскравість, але й колір. Крива спектральної чутливості ока при переході від скотопічних до фотопічних умов також зміщується. При фотопічних умовах крива спектральної чутливості має максимум поглинання при 555 нм , а при скотопічних - 500 нм.

Як вже згадувалося раніше, в ділянці заднього полюсу ока людини є невелика зона, що називається центральною ямкою. В ній шар рецепторів не заставлений іншими нейронами сітківки (якщо дивитися з боку склистого тіла), і кожна колбочка зв'язана тільки з однією гангліозною клітиною. Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки максимальна. Коли об'єкт фіксується оком, його зображення потрапляє саме в центральну ямку.

Узоровому сприйнятті важливу роль відіграють рухи очей та голови. Якщо за допомогою спеціального пристрою "стабілізувати" зображення на сітківці так, щоб воно весь час потрапляло на ті ж самі точки сітківки, то через кілька секунд людина перестає сприймати барви і обриси стимулу. Проте, якщо тепер дещо перемістити зображення на сітківці, то зорове сприйняття стимулу відновлюється ( на певний час, якщо прилад ще діє). Це відбувається завдяки поступовому знебарвленню ("вицвітанню") пігментів у фоторецепторах сітківки при тривалій фіксації на них зображення.

Око та його діоптричний апарат . Людина сприймає електромагнітне випромінення в діапазоні 400-750 нм як видиме світло. Предмети, які оточують нас, відбивають світло в різних напрямках. Різниця в інтенсивності чи яскравості освітлення, яка відбивається від двох поверхонь, що прилягають одна до одної, називається контрастом . Основу зору становить саме сприйняття контрасту між світлим і темним, а не сприйняття абсолютної яскравості.

Діоптричний апарат ока являє собою складну лінзову систему, яка формує на сітківці обернене і зменшене зображення зовнішнього світу. Ця система складається

зпрозорої рогівки, передньої та задньої камер, райдужки, яка утворює зіницю, кришталика (оточеного прозорою сумкою) і склистого тіла, що займає більшу частину об'єма очного яблука. Склисте тіло - це прозорий гель, який являє собою колоїдний розчин колагену та гіалуронової кислоти.

Для того, щоб на сітківці виникло чітке зображення, падаюче на око світло мусить заломитись так, щоб сфокусуватись на ній. Це заломлення відбувається у

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

рогівці і кришталику. В оці людини заломлення у рогівці приблизно у два рази більше, ніж у кришталику (загальна заломлююча сила кришталика близько 19,1 дптр ). Заломлююча сила всієї оптичної системи ока людини становить 59 дптр при розгляданні далеких і 70,5 дптр - близькорозташованих предметів.

Оскільки рогівка знаходиться на фіксованій відстані від сітківки (24,4 мм ), то для фокусування зображення на сітківці необхідна певна корекція заломлення, яка й створюється кришталиком. У риб він майже сферичний, з високим коефіцієнтом заломлення і малою фокусною відстанню, тому що показник заломлення води майже такий, як у рогівки, і на поверхні ока (рогівка) заломлення не відбувається. Око риб у спокої встановлено на коротку відстань, тому акомодація ока для них полягає у встановленні його для бачення вдалину. Це досягається тим, що кулеподібний кришталик спеціальним м'язом підтягується ближче до сітківки.

Уземноводних форма кришталика також не змінюється при акомодації і спеціальний м'язовий апарат присуває його дещо вперед, встановлюючи око на дуже близьке бачення, що необхідно для полювання на комах за допомогою викидання язика ( а він не такий вже й довгий).

Уплазунів і птахів акомодація ока на близьке бачення здійснюється при деформації кришталика, а у ссавців - пластичною зміною його форми (кривини). Форма кришталика ссавців залежить від його еластичності та від сил, які діють на його сумку. Коли війчастий м'яз скорочується, він протидіє силам пружності, що діють на кришталик через волокна ціннових зв'язок, так що натяг сумки кришталика зменшується. Внаслідок цього кривина передньої частини кришталика збільшується

ійого заломлююча сила зростає, тобто кришталик виявляється в стані акомодації. Якщо ж війчастий м'яз розслаблюється, то кривина кришталика і його

заломлююча сила зменшуються. У такому стані здорове око дає на сітківці чітке зображення далеких об'єктів. Кришталик - це живий утвір, він без кисню гине.

Розрізняють певний діапазон акомодації, тобто інтервал зміни заломлюючої сили (у діоптріях), коли око переходить від фіксації нескінченно віддаленого до максимально близького об'єкта. Найбільший діапазон акомодації спостерігається у людини в молодому віці. З віком кришталик стає менш еластичним внаслідок певної дегідратації і при послабленні натягу ціннових зв'язок його опуклість майже не змінюється і тим самим його заломлююча сила (діапазон акомодації) зменшується. Найближча точка нормального бачення (7 см ) поступово відсувається від ока і тому людям старшого віку необхідні окуляри з опуклими лінзами для читання ( пресбіопія ).

Реакції зіниці . Середня яскравість довкілля, що оточує людину, коливається у широких межах. Зорова система пристосовується до такої різниці освітленості за допомогою реакцій зіниці. У людини зіниці обох очей звичайно мають круглу форму та однаковий розмір, який з віком зменшується. При постійному зовнішньому освітленні кількість світла пропорційна площі зіниці. При зниженні інтенсивності зовнішнього освітлення зіниці рефлекторно розширюються. У молодих людей діаметр зіниці може змінюватись від 1,5 до 8 мм , що призводить до зміни освітлення сітківки приблизно у 30 разів. При звуженні зіниці зростає глибина різкості, як у фотоапараті при зменшенні діафрагми.

Якщо при денному освітленні людина закриває очі на 10-20 с , то діаметр зіниці зростає. Якщо освітлювати лише одне око, його зіниця звузиться (пряма реакція на світло), але при цьому звузиться і зіниця неосвітленого ока (співдружня

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

реакція на світло). Реакції зіниць на світло є механізмом адаптації, що забезпечує нормальну роботу фоторецепторів сітківки.

Зіничні реакції (у тому числі й діаметр зіниці) є важливими діагностичними ознаками, оскільки по них можна виявити ушкодження сітківки, зорового нерва та окорухової зони в середньому мозку.

У нічних тварин зіниця у напівтемряві спалахує зеленкуватим блиском, оскільки в них є тапетум - шар пігментного епітелію, що відбиває світло, яке виходить крізь зіницю. Він розташований позаду від сітківки. Тим самим світло двічі проходить крізь ті ж самі ділянки сітківки, що має велике значення для нічних тварин. Цей тапетум розташований у верхній половині сітківки, тому на нього потрапляють головним чином промені, які йдуть від земної поверхні, що має велике біологічне значення.

При певних умовах світіння очей можна виявити і у тварин без тапетума, оскільки в оці є три дзеркальні поверхні, які можуть відбивати світло: рогівка, передня і задня частини кришталика. Ось чому при спостереженні відбитих променів якогось предмету на цих поверхнях можна помітити три зображення цього предмету (картинки Пуркін'є).

Аномалії рефракції ока . Якось Герман Гельмгольц пожартував, що коли б йому принесли оптичний прилад, сконструйований так незугарно, як око, то він би відіслав його майстру назад. Проте "фізіологічна" недосконалість ока як фокусуючого оптичного пристрою в значній мірі компенсується нейронними механізмами контрастування. Які ж розрізняють оптичні недосконалості ока та аномалії його рефракції?

Астигматизм . Поверхня рогівки несиметрична по відношенню до оптичної осі і звичайно кривина у вертикальний площині дещо більша, ніж у горизонтальній. Така різниця викликає зміну заломлюючої сили, що залежить від кута. Якщо ця різниця не перевищує 0,5 дптр , то такий астигматизм називається "фізіологічним" (норма).

Якщо ж у людини є чітко віявлений регулярний астигматизм, то його можна скоригуватиф лінзами з циліндричною формою поверхні. Коли ж внаслідок складної деформації рогівки спостерігається "нерегулярний" астигматизм, то його найкраще компенсувати контактними лінзами. Дуже важливо, щоб оптична вісь ока і коригуючої лінзи співпадали. Для цього вимірюється відстань між зіницями (56-70 мм ) і після цього підбирається розмір оправи окулярів.

Сферична та хроматична аберація . Як у всіх простих лінз, у рогівки та кришталика фокусна віддаль неоднакова для різних їх частин - центральна частина, крізь яку проходить оптична вісь, має найбільшу фокусну віддаль, порівняно з периферичними частинами. За рахунок цього виникає сферична аберація, що призводить до нечіткого зображення. Проте цей недолік компенсується розмірами зіниці: чим меншим буде розмір зіниці, тим чіткішим буде зображення, оскільки в цьому разі периферичні частини оптичної системи майже не будуть брати участь у формуванні зображення. Так в оці коригуються недоліки, що обумовлені сферичною аберацією.

Як всі прості лінзи, діоптричний апарат ока заломлює світло з коротшою довжиною хвилі сильніше, ніж з довшою. Це явище називається хроматичною аберацією. Тому для точного фокусування червоних частин предметів необхідна більша ступінь акомодації, ніж для синіх. Саме тому сині предмети видаються нам більш далекими (віддаленими), ніж червоні, навіть якщо вони розташовані на одній

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

площині і відстані. Архітектори готичних церков часто використовували цю фізіологічну ілюзію при створенні кольорових вітражів: фон вони робили синього кольору, а фігури малювали іншими барвами, і тому видавалося, що ці фігури ніби виступають з фону.

Помутніння діоптричного апарату . У склад кришталика й склистого тіла входять речовини у колоїдному розчині. Тому в діоптричному апараті відбувається деяке дифузне розсіювання світла. Проте це розсіяне світло впливає на зорове сприйняття тільки при дуже яскравих стимулах. У склистому тілі цілком здорової людини існують зони помутніння, які можна помітити при розгляданні білого фону як маленькі кола чи сірі плями неправильної форми. Оскільки очі рухаються, ці плями видаються мошками, що пролітають на освітленому фоні.

У людей похилого віку вміст води у кришталику знижується до такого ступеня, що його речовина стає дуже густою і він втрачає свою прозорість (стареча катаракта). Якщо таким людям видалити кришталик, то вони можуть нормально бачити лише в окулярах з лінзами 13 дптр.

Коригування аномалій рефракції ока . Для того щоб на сітківці виникло чітке зображення об'єкта, необхідно, щоб віддаль між полюсом рогівки та центральною ямкою становила 24,4 мм. Якщо розмір очного яблука несиметричний, то виникають порушення рефракції: короткозорість ( міопія ), якщо зображення фокусується перед сітківкою; далекозорість ( гіперметропія ), коли воно фокусується за сітківкою. У цих випадках коригування зору досягається застосуванням окулярів з увігнутими та опуклими лінзами (рис. 12.3).

Фотохімічні процеси в рецепторах сітківки . Рецептор скотопічного зору - паличка являє собою клітину, що чітко поділяється на дві частини: так звані зовнішній і внутрішній сегменти (рис.12.4). Зовнішній сегмент містить основну частину молекулярного механізму, сприймаючого світло та генеруючого нервовий імпульс. Внутрішній сегмент спеціалізується на генерації енергії і поновленні молекул, необхідних у зовнішньому сегменті. Крім того, внутрішній сегмент формує синаптичне закінчення, яке слугує для зв'язку з іншими клітинами сітківки.

Зовнішний сегмент палички - це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранними дисками, які являють собою замкнені з усіх боків пласкі мембранні мішечки, відокремлені від плазматичної мембрани і оточені нею. І трубка, і диски утворені двошаровою мембраною того ж самого типу. Диски містять більшість білкових молекул, які беруть участь у поглинанні світла та генерації рецепторного потенціалу.

Фоторецептивний білок паличок - це родопсин , який зв'язаний з мембраною дисків. Він має пурпурний колір (відбиває сині й зелені промені) і називається "зоровим пурпуром". Родопсинодна з найбільш інтенсивно забарвлених сполук в органічному світі, яка має величезний діапазон поглинання. Це дозволяє родопсину активно поглинати кванти світла у широкій смузі частот видимого спектру і започатковує цілий ланцюг хімічних реакцій, які в кінцевому підсумку забезпечують зір. Розглянемо в скороченому вигляді цей каскад хімічних реакцій.

Родопсин складається з двох компонентів - хромофора , який визначає інтенсивність поглинання світла і називається 11-цис-ретиналь , та безбарвного білка опсина (або скотопсина ). Цей 11-цис-ретиналь є похідним від вітаміну А, а опсин є ферментативним білком. Поглинання фотону світла 11-цис-ретиналем "вмикає" ферментативну активність опсину і запускає біохімічний каскад реакцій.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Перш за все внаслідок цистрансізомеризації 11-цис-ретиналь переходить у трансформу (рис.12.5).

Поглинувши квант світла, 11-цис-ретиналь переходить у електроннозбуджений стан. Час ізомеризації 11-цис-ретиналя становить 10 -12 с . Ця пікосекундна ізомеризація можлива безпосередньо лише у білковій макромолекулі, у розчині родопсина вона здійснюється у 1000 разів повільніше.

Білок допомагає ретиналю швидко переходити не тільки з цис- у транс-форму, але й навпаки - з транс- у цис-форму. Цей зворотний процес називається фоторегенерацією і є типовим для фоторецепторів безхребетних тварин. У хребетных тварин основний шлях регенерації родопсину - "темновий": трансретиналь відщеплюється від білка опсина і прямує у пігментний епітелій, а на його місце з цього ж епітелію постачається новий 11-цис-ретиналь. Лише цей ізомер здатний з'єднуватися з білком і утворювати оновлену молекулу родопсина.

Згідно сучасним уявленням, послідовність подій у родопсині при дії світла

така:

Родопсин (максимум поглинання 500 нм ) 10 -12 с !

батородопсин (543 нм ) 10 -8 с !

люміродопсин (498 нм , пурпурно-червоний ) 10 -5 с ! (теплова перебудова)

метародопсин I (478 нм , жовтогарячий ) 10 -3 с ! (гідроліз)

метародопсин II (380 нм , жовтий ) 10 -2 с !

метародопсин III (465 нм ) хвилини !

транс-ретиналь - опсин Найбільші конформаційні перебудови білкової частини родопсину

спостерігаються при переході від метародопсину I до метародопсину II. Саме на цій стадії молекула родопсину, як а поглину ла квант світла,взаємодіє з білками мембрани фоторецептора,активуючи їх (Н.М.Эмануэль,М.А.Островский,1983). Це призводить до збільшення проникності мембрани до іонів Са 2+ , які самі або ж за допомогою молекул-перенощиків шляхом дифузії досягають натрієвих каналів у мембрані зовнішніх сегментів паличок і викликають замикання цих каналів,тобто зменшують провідність цієї мембрани до іонів Na + , що й призводить до її гіпер поляризації .

Отже, конформаційні зміни молекули родопсину викликають генерацію на зовнішній мембрані палички гіперполяризаційного РП. Амплітуда цього потенціалу звичайно пропорційна інтенсивності світлового стимулу. Таким чином, на відміну від інших органів чуття у фоторецепторах при дії адекватного зовнішнього подразника виникають гіперполяризаційні зрушення.

Який же механізм генерації цього потенціалу? Порівняно з іншими нервовими чи рецепторними клітинами мембрана фоторецептора у темряві має досить високу натрієву провідність, що викликає появу так званого темнового струму . Цей темновий струм у зовнішньому сегменті палички забезпечується цАМФ, що підтримує відкритими іонні канали мембрани. Світло активує фосфодіестеразу, що

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com