Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

пілоерекцією, почастішанням дихання. У людей такий тип поведінки вважається емоційним виразом страху і люті.

Крім того, при захисній поведінці відбувається підвищення кров'яного тиску, зменшення моторики кишечника, зниження кровотоку через кишечник і зростання його через скелетну мускулатуру тіла, тобто ці вегетативні реакції мають протилежну спрямованість, порівняно з харчовою поведінкою. Всі вегетативні реакції під час захисної поведінки обумовлені підвищенням активності симпатичної нервової системи. Крім того, захисна поведінка супроводжується підвищенням виділення з наднирників адреналіну й норадреналіну, а з аденогіпофіза - АКТГ.

Отже, в гіпоталамусі є велика кількість нейроних популяцій, які відповідають за активацію соматомоторних, вегетативних та ендокриних функцій при різних видах поведінки тварин і людей.

Гіпоталамус має також пряме відношення до так званої "системи винагороди". Так, ще у 1955 році Дж.Олдс та П.Мілнер вперше описали у щура так званий " центр задоволення ", розташований у гіпоталамусі. Це було зроблено при використанні методики самоподразнення мозку тварини через попередньо вживлені електроди (рис.11.28). Якщо у щура є дві можливості - або стимуляція центру задоволення, або одержання їжі, причому для кожної з цих реакцій потрібно натиснути "свій" важіль, то тварина надає перевагу стимуляції центру задоволення. Частота такої стимуляції у щурів становить 60-80/ хв .

Самостимуляція виявлена у багатьох ссавців. Деякі дослідники вважають, що навіть у безхребетних тварин (слимак) є ділянки нервової системи, стимуляція яких має властивості позитивного (мезоцеребрум) чи негативного (парієтальні ганглії) підкріплення (П.М.Балабан, Р.Чейз, 1990).

Центр задоволення виявлено й у людини при вивченні лікувального ефекту стимуляції різних структур мозку. Так, подразнення деяких точок гіпоталамуса у людей викликало відчуття радості, задоволення, які супроводжувалися еротичними переживаннями. Мабуть, ці позитивні емоції є компонентами статевої поведінки, яка регулюється заднім гіпоталамусом. Щоправда, наявність центрів задоволення не можна обмежувати лише одним гіпоталамусом, оскільки подібні емоційні реакції виникають також при стимуляції деяких утворів лімбічної системи.

11.2.8. Лімбічна система мозку

Лімбічна система складається з філогенетично старих відділів переднього мозку. Називається вона так тому, що спочатку до цієї системи відносили ті зони кори, які розташовані у вигляді двостороннього кільця на межі з неокортексом ( лімбус край) і відокремлюють його від стовбура мозку і гіпоталамуса. П.Мак-Лін назвав ці утвори "лімбічною системою", оскільки вважав, що всі вони являють собою цілісний комплекс, який відповідає за емоційну поведінку.

На думку Мак-Ліна, увесь мозок ссавців можна поділити на три частини: стародавній мозок ( стовбур мозку, проміжний мозок і базальні ганглії ), який контролює стереотипні природжені поведінкові реакції, необхідні для виживання особини; давній мо зок ( структури лімбічної системи ), що забезпечує внутрішній гомеостаз та видоспецифічні реакції, і новий мозок , який складається з неокортексу , де відбувається складна переробка сигналів від зовнішнього середовища та внутрішніх органів.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Ця ідея "триєдиного мозку" є до певної міри спекулятивною, проте вона являє собою непогану схему ієрархічної організації головного мозку і поведінки, а також підтверджує ідею З.Фрейда про наявність несвідомого, підсвідомого та свідомого "відділів" у психіці, пов'язаних з діяльністю відповідних мозкових структур.

Найважливішими структурами лімбічної системи є мигдале видний комплекс (МК), гіпокамп і прозора перетинка (септум) . Для лімбічної системи дуже характерні численні нервові ланцюги (наприклад, коло Папеца ), які об'єднують у замкнену мережу різні її утвори, що полегшує виконання ними складних інтегративних функцій (рис.11.29).

Інтегративні функції лімбічної системи . Лімбічна система бере активну участь у підтриманні внутрішнього гомеостазу організму. Проте основною її функцією вважається модуляція сенсорної, моторної і гомеостатичної систем (Л.Хамільтон, 1984). Ця модулююча активність виявляється у полегшенні чи гальмуванні діяльності нижчерозташованих структур. Вона забезпечується численними зв'язками різних утворів лімбічної системи з іншими відділами мозку.

Однією з основних особливостей лімбічної системи є функі ональна гетерогенність її структур. Так, МК звичайно поділяють на базолатеральну та кортикомедіальну частини. Кортикомедіаль на частина МК обумовлює полегшення харчової і пригнічення захисної поведінки, а базолатеральна частина - навпаки: пригнічення харчової та полегшення захисної поведінки.

За характером реагування на зовнішню стимуляцію всі нейрони МК поділяють на "неспецифічні", які відповідають загальною реакцією збудження незалежно від модальності та значущості стимула; "специфічні", що реагують тільки на нейтральні стимули певної модальності, та "поведінкові", які змінюють свою активність в умовах вільної поведінки тварин і які відповідають на біологічно значущі сигнали

(Е.Б.Королев, 1977).

Отже, одна частина нейронів МК виконує специфічні функції, а друга - забезпечує певний рівень неспецифічної активації, створює необхідний баланс між збудженням і гальмуванням при реалізації поведінкових реакцій.

Однією з найважливіших структур лімбічної системи є гіпо камп, в якому знаходяться спеціалізовані нейрони, поліморфні клітини, а також біла речовина. Основними клітинами гіпокампу є пірамідні нейрони, здатні продукувати регулярний тета-ритм ЕЕГ, пов'язаний з певним рівнем емоційного напруження типу страху, агресії, сексуальної потреби.

Гіпокамп звичайно поділяють на дорзальну та вентральну частини. Вибіркове руйнування цих структур мало впливає на швидкість утворення харчоздобувних умовних рефлексів, проте значно утруднює їх зміцнення завдяки підвищенню рівня загальної збудливості і послабленню гальмівних процесів. При дослідженні активних захисних реакцій показано, що руйнування дорзального гіпокампу полегшує, а вентрального - погіршує формування цих реакцій. В обох випадках значно послаблюються процеси внутрішнього гальмування

(Г.М.Чайченко, 1985).

Гіпокамп справедливо називають "серцем" лімбічної системи, оскільки його функції дуже різноманітні: від формування складних мотивацій і реалізації соціально-поведінкових актів до простих емоційно-вегетативних реакцій. Гіпокамп здійснює також організацію реакцій організму на сигнали з малою ймовірністю підкріплення, він пов'язаний з "інформаційним компонентом" емоцій (П.В.Симонов, 1982).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Основні специфічні функції гіпокампу полягають у регуляції навчання та пам'яті, особливо у консолідації та відтворенні пам'ятного сліду. Вважається що формування пам'ятного сліду відбувається внаслідок тривалої pеверберації (циркуляції) нервових імпульсів по замкнених колах нейронів.

Згіпокампом пов'язане явище "несправжнього пізнавання" ( дежаву ), згортка

ірозгортка пам'ятного сліду. Специфічні нейрони гіпокампу також реагують на складні біологічно значущі подразники, що відіграє важливу роль при визначенні біологічної (а для людини - і соціальної) цінності інформації при формуванні доцільної поведінки.

Прозора перетинка (септум) складається з двох функціонально різних частин - медіальної та латеральної. Медіальна частина передає інформацію від МК до гіпокампа, а латеральна одержує інформацію від гіпокампа. Цим самим перетинка і гіпокамп забезпечують гнучкість пристосовної поведінки.

У тварин з пошкодженням латеральних ядер спостерігається так званий "септальний синдром", тобто посилення агресивно-захисних реакцій, виникає " септальна лють ", зростає загальна емоційність. Вибіркове руйнування медіальних ядер припиняє генерацію тета -ритму у дорзальному гіпокампі.Важливу роль відіграють різні частини перетинки у реалізації захисної та сексуальної поведінки.

Таким чином, на підставі багатьох експериментальних даних припускається,що функціональне значення різних частин лімбічних структур визначається їхнім загальним неспецифічним (збуджуючим чи гальмівним) впливом на здійснення поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження виявляється у посиленні соматомоторних компонентів діяльності і сприяє формуванню активних та пасивних адаптивних реакцій, а неспецифічний гальмівний вплив функціонально різних структур лімбічної системи знижує рівень загальної збудливості і погіршує виявлення природжених і набутих форм пристосовної поведінки.

Кожна структура лімбічної системи вносить також свій спе цифічний внесок у реалізацію численних поведінкових реакцій та мнестичних процесів. Цілеспрямований поведінковий акт здійсню ється при складній взаємодії специфічних та неспецифічних ней ронних популяцій лімбічної системи з їх функціональною гетеро генністю.

11.2.9. Базальні ганглії

Базальні ганглії являють собою сукупність підкіркових ядер, розташованих у білій речовині півкуль головного мозку. Ці компактні скупчення сірої речовини називають ще смугастим тілом ( corpus striatum ),в якому розрізняють такі утвори: бліду кулю, хвостате ядро, шкаралупу,огорожу . Шкаралупу і бліду кулю іноді об'єднують під назвою сочевичного ядра , а хвостате ядро і шкаралупа, як еволюційно молодші структури смугастого тіла, утворюють так званий неостріатум . Ці утвори схожі за своїм походженням, нейронною будовою та нейрохімічним складом. Більша частина нервових волокон, що починаються у неостріатумі,проходять крізь внутрішню капсулу і закінчуються на нейронах блідої кулі (pис.11.30).

Неостріатум пов'язаний з регуляцією рухової функції. Таке уявлення склалося історично на підставі клінічних спостережень і патолого-анатомічних досліджень хворих з руховими розладами, які виникали внаслідок локальних уражень шкаралупи і хвостатого ядра. Ці рухові розлади найчастіше виявляються у вигляді гіперкінезів.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Проте пряма стимуляція неостріатума електричним струмом не викликає помітних змін рухової діяльності. Це свідчить про те, що функції неостріатума не можна звести лише до регуляції рухів. Таке твердження єрунтується і на клінічних даних. Так, у випадку ураження у людини обох хвостатих ядер астроцитомою, яка викликає їх тимчасове виключення, виникають досить незначні рухові розлади, але погіршується орієнтація в просторі.

При стимуляції хвостатого ядра у людини спостерігається явище так званої " каудатної зупинки " - тимчасового знепритомнення. У хворих з гіперкінезами можна помітити розлади сенсорного сприйняття (перш за все зорового), а також порушення інтерпретації складних зорових образів. Як свідчать спеціальні досліди, передня частина неостріатума разом з лобною корою бере участь у процесах пам'яті і виявленні біологічно значущих зорових стимулів. Ось чому В.О.Черкес (1978) pозглядає неостріатум як "підкірковий рівень сенсомоторної інтеграції", чому сприяють його численні аферентні і еферентні зв'язки.

Бліда куля - більш давнє (ніж неостріатум) утворення, що являє собою анатомічну ланку, за допомогою якої здійснюється фізіологічний зв'язок неостріатума з таламусом і корою, з одного боку, і з нижчерозташованими стуктурами мозку, з іншого.

Між шкаралупою і острівцевою корою розташована огорожа , яка філогенетично є наймолодшим утвором серед базальних гангліїв. Огорожа іннервує всі поля кори і багато підкіркових структур мозку. Тому вона бере участь у регуляції і організації рухових та вегетативних функцій, емоцій і сну. Огорожа також вважається важливим асоціативним центром, який має відношення до виникнення орієнтовного рефлексу на різні подразники, сексуальної поведінки і входить у загальну гальмівну систему мозку.

Слід зазначити, що нейронні реакції у базальних гангліях залежать від рівня уваги людини. Тому ті дії, які з різних причин здійснюються без цілеспрямованої уваги, практично не відображаються в активності нейронів смугастого тіла. Проте ці нейрони активуються при підготовці дій і при вмиканні короткочасної пам'яті, тобто мають безпосереднє відношення до прогнозування і планування діяльності, враховуючи реальну картину світу (Ю.Д.Кропотов та ін.,1991).

Та все ж таки базальні ганглії, перш за все, пов'язані з регуляцією рухової функції організму, особливо початку і припинення повільних рухів.

Різниця між швидкими і повільними рухами полягає в тому, що повільні рухи можуть регулюватися під час свого виконання за допомогою сенсорного зворотного зв'язку. В той же час швидкі ("балістичні") рухи повинні спочатку бути запрограмованими у ЦНС, оскільки для їх поточної корекції за рахунок сенсорного зворотного зв'язку просто не вистачає часу. В дослідах на мавпах було показано, що до початку і підчас повільних рухів спостерігається досить значна активність нейронів шкаралупи. У хворих людей з пошкодженнями базальних гангліїв виникають труднощі у здійсненні повільних рухів, а швидкі рухові реакції практично не страждають.

Ураження базальних гангліїв призводить до різноманітних порушень контролю рухових реакцій та патологічних змін.

1. Зміни м'язового тонусу полягають у підсиленні тонічного напруження м'язів, у виникненні ригідності, яка може іноді захоплювати всі групи м'язів. У цьому випадку м'язи так сильно напружені, що виконання довільних рухів практично неможливе.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

2.Акінезія , або дефіцит рухів. Це захворювання виявляється по-різному залежно від локалізації уражень і ступеня дегенеративних змін у базальних гангліях. Суть акінезії полягає в тому, що хворим дуже важко почати або завершити рух. Цей симптом виявляється у скованості рухів, нерухомій позі та маскоподібному обличчі

знемигаючим виразом очей. Втрачаються також дії, які звичайно пов'язані з певними видами рухової активності. Так, при ходінні бракує співдружних рухів рук, хворий сідає і підводиться, не виконуючи при цьому цілого ряду природних співдружних рухів тулуба і кінцівок (як робот).

3.Найвідомішим захворюванням, пов'язаним з порушенням функцій базальних гангліїв, є паркінсонізм , або дрижальний па раліч . Хворих з цією патологією легко впізнати по маскоподібному обличчю, різкому зменшенні або взагалі браку жестикуляції, обережній ході дрібними крочками і дрижанню рук. При нейрологічному дослідженні у таких хворих можуть виявлятися симптоми акінезії, ригідності, тремора спокою.

Треба тільки зазначити, що ригідність при паркінсонізмі має характер постійного тонусу, який не залежить від положення суглобів чи рухів, тобто вона має дещо пластичний характер і тому називається восковою ригідністю . При пасивних рухах м'язи розслаблюються не поступово, а ступенево (" синдром зубчатого колеса "). Тремор спокою має частоту порядка 4-7 Гц , він більше виявлений у дистальних відділах кінцівок, зникає після цілеспрямованих рухів і поновлюється після їх завершення.

Вважається, що синдром паркінсонізму пов'язаний з руйнуванням шляху (мабуть, гальмівного), який йде від чорної субстанції середнього мозку до смугастого тіла. Нервові закінчення цього шляху виділяють медіатор дофамін. Тому прояви паркінсонізму, зокрема акінезія, успішно виліковуються введенням попе-

4. Мимовільні рухові реакції . Це перш за все різні види тремору, наприклад, статичний тремор, який пригнічується під час довільних дій і значно зростає при емоційному збудженні. Ще одним симптомом рухових розладів при ураженнях базальних гангліїв є гіперкінези . Розрізняють два основних види гіперкінезів - хорею і атетоз, які часто об'єднують під спільною назвою " танець святого Віта ".

Хорея являє собою швидкі , іноді чудернацькі м'язеві корчі, до яких залучаються різні групи м'язів. Це може бути, наприклад, згинання пальця, відведення рук, підйом плеча, скорочення мімічних м'язів обличчя тощо. Іноді ці рухи видаються доцільними, проте частіше виникає враження безсенсовних дій. Вони можуть не тільки з'являтися в стані спокою, але й супроводжують довільні рухові акти. Вважається, що хорея виникає внаслідок масованого ураження смугастого тіла.

Атетоз виявляється у вигляді повільних м'язевих корчів, які захоплюють дистальні частини руки. Звичайно спостерігається навперемінне сильне згинання і розгинання пальців з відведенням їх убік. Кисть при цьому може бути трохи зігнута і відведена вбік. У тяжких випадках до корчів кінцівок приєднуються скорочення м'язів обличчя.І тоді спотворений вираз обличчя виникає одночасно з рухом кінцівки.

У функціонуванні базальних гангліїв велике значення мають біогенні аміни, особливо ацетилхолін і дофамін. Останній виконує функцію гальмівного медіатора. При паркінсонізмі пересадка дофамінергічних нейронів ембріона чи клітин мозкової

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

частини наднирників самих хворих в уражені структури мозку виявляє позитивний терапевтичний ефект, хоча конкретні механізми такого впливу не з'ясовані.

Базальні ганглії, як і мозочок, передають відповідну інформацію в кору, де формується програма рухових реакцій. Слід зазначити, що і базальні ганглії, і мозочок посилають свої імпульси в кору через таламус. Обидві ці структури являють собою рівнозначні центри, які беруть участь у програмуванні рухів, що запускаються корою. Проте відмінний характер симптомів, які виникають після уражень мозочка і базальних гангліїв, свідчить про те, що ці структури виконують різні, хоча й схожі функції.

11.2.10. Кора великих півкуль головного мозку

Кора великих півкуль є наймолодшим у філогенетичному відношенні відділом головного мозку. У процесі еволюційного розвитку кора великих півкуль набуває істотних структурних і функціональних властивостей і стає вищим відділом ЦНС. Морфологічно виділяють стародавну кору ( палеокортекс ), стару кору ( архіпалеокортекс ) і нову кору ( неокортекс ). У людини до стародавньої кори належать нюховий горбик, передня продірявлена речовина, підмозолиста, напівмісяцева та бокові нюхові завит ки , що становить 0,6% всієї кори; до старої кори належать гіпокамп, зубчаста фасція , поясна закрутка -приблизно 2,2% всієї кори. Крім того, 1,6% площі кори великих півкуль займає так звана проміжна кора.

У процесі філогенезу зростає поверхня нової кори. Так, вона вперше формується у рептилій, зростає у птахів і ссавців. Серед ссавців найменша нова кора у їжаків - 32,4% всієї кори, у кролика - 56%, собаки - 84,2%, шимпанзе - 93,3%, людини 95,6% і дельфіна 97,8%.

Корою головного мозку називають тонкий шар сірої речовини, який містить нейрони і клітини нейроглії і який вкриває всю поверхню великих півкуль . На поверхні півкуль є борозни, що поділяють її на закрутки. Кожна півкуля поділяється глибокими борознами на частки: лобну, тім'яну, скроневу, потиличну, лімбічну і острівець .

Найглибшою вважається сільвієва борозна , на дні якої знаходиться особлива частка - острівець , закритий покриттям. На боковій поверхні півкуль розташовується центральна ( роландова ) борозна, що відокремлює лобну частку від тім'яної, яка прилягає до потиличної частки.

На медіальній поверхні кожної півкулі знаходяться дві концентрично розташовані борозни, що оточують мозолисте тіло і переходять потім у гіпокампову борозну , яка закінчується амо новим рогом . Усі ці три борозни обмежуть колову ділянку, яка називається лімбічною часткою .

До 60% кори мозку людини знаходиться всередині борозен. Глибокі шари у борозні відрізняються від решти кіркової речовини навіть гістологічно. Дані позитронно-емісійної томографії свідчать, що максимум нейроної активності спостерігається саме в ділянці борозен. Оскільки існує певна кореляція між нейронною активністю в ділянці борозен і складністю розв'язуваних завдань, можна припустити, що ці ділянки відіграють вирішальну роль у вищих пізнавальних процесах (Х.Маркович, Е.Тулвінг, 1995).

Функціональна гістологія кори. Кора являє собою тонкий шар нервової тканини завтовшки 1,3 - 4,5 мм у різних ділянках та загальною площею 2200 см 52 . Її об'єм становить близько 600 см 53 . Вона містить 10 59 - 10 510 нейронів і майже у

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

10 разів більше нейрогліальних клітин (астроцитів і олігодендроцитів). На поперечному перетині шари кори, які містять переважно клітинні тіла, чергуються із шарами, які містять переважно аксони, в зв'язку з чим вона має досить строкатий вигляд. У корі звичайно розрізняють 6 шарів на підставі форми і розташування клі-

тин (рис.11.31).

Поверхневі І-ІV шари слугують переважно для одержання і поширення аферентних сигналів. Еферентні нейрони кори розташованні у глибших шарах - V i VI, де починаються основні еферентні шляхи кори. Головною особливістю будови кори є наявність в ній колонок , що складаються з клітин із схожими властивостями, які розташовані перпендикулярно до поверхні кори. Така колонка являє собою дещо вигнутий майже вертикальний циліндр діаметром близько 30 мкм , де міститься 100 - 200 клітин. У неокортексі людини налічується приблизно 600 мільйонів таких мініколонок.

Уновій корі можна виявити і більші (500-1000 мкм ) одиниці для обробки інформації, кількість яких сягає 600 тисяч,причому кожний такий утвір містить декілька сотень міні-колонок. Наявність колонок, пристосованих для сприйняття інформації, не виключає існування у корі інших систем, які виконують загальні регуляторні функції. До них відносяться різні медіаторні системи (адренергічна, холінергічна, дофамінергічна тощо).

Уся кора великих півкуль головного мозку людини поділяється на 52 окремі ділянки -"поля" (за Бродманом) (рис.11.32). Розглянемо деякі з найважливіших ділянок нової кори, які входять в основні її частки.

Лобною часткою називається частина великих півкуль головного мозку, розташована попереду від центральної борозни. У цю частку входять прецентральна ( моторна і премоторна ) і власне лобна ( префронтальна ) ділянки. У процесі постнатального розвитку префронтальна кора дозріває пізніше, ніж прецентральна, а

вмежах лобної частки пізніше за інших завершують свій розвиток поля 44 і 45, пов'язані із специфічно людською розмовною функцією.

Узадньому відділі нижньої лобної закрутки знаходиться зона Брока - моторний центр мови, який у 95% людей розташований у лівій півкулі. Розуміння мови і відповідь на неї формуються у центрі Верніке , який знаходиться у цій же півкулі і з якого інформація передається у моторну зону Брока, де виробляється детальна і координована програма формування звуків голосу.

Центр Верніке (задня частина скроневої частки) надзвичайно важливий для розуміння мови, а також при читанні і писанні. "Почуте" слово спочатку потрапляє у первинну слухову кору, проте для того, щоб цей "виголошений сигнал" був усвідомлений, інформація обов'язково повинна дійти до центра Верніке. При читанні написанного слова інформація із зорової кори поступає у кутову завитку (тім'яна ділянка), де вона трансформується у сигнали, зрозумілі для зони Верніке, нейрони якої безпосередньо чутливі лише до звукової інформації.

Пошкодження центру Брока часто супроводжується погіршенням чи втратою здатності до мовлення, але не заважає її сприйняттю (розумінню), хоча й порушуються процеси оперування складними граматичними і синтаксичними конструкціями (без афазії). Пошкодження центру Верніке призводить до втрати всіх аспектів мовлення. Після пошкодження кутової закрутки людина нормально говорить і розуміє мову, але не здатна писати і розуміти написане.

Улобній корі виділяють десять цитоархітектонічних полів (8-12, 32, 44-47), границя між якими змазана. Довгі асоціативні волокна зв'язують лобну ділянку з

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

усіма іншими відділами кори великих півкуль, таламусом, гіпоталамусом, хвостатим ядром,структурами лібмічної системи. Ця величезна система зв'язків забезпечує можливість інтеграції інформації із зовнішнього і внутрішнього середовищ організму.

Пошкодження різних полів кори викликає у нижчих мавп різні ефекти. Так, видалення поля 10 призводить до локомоторної гіперактивації, підсилення агресивності та послаблення реакції страху. Руйнування поля 47 супроводжується зростанням пасивно-захисних реакцій та тривалим порушенням харчових і захисних умовних рефлексів. Руйнування поля 9 призводить до посилення активних агресивних реакцій (О.С.Адрианов и др.,1987).

У людей при лобній патології найчастіше спостерігається втрата ініціативи і апатія, порушення абстрактного мислення, нездатність до творчого мислення, стереотипність у поведнці і висловлюваннях, розгальмовування нижчих емоцій і потягів, некритичне ставлення до своїх вчинків, розлади мовлення і понятійного мислення, значні зміни особистості.

Лобна кора відіграє вирішальну роль у набуванні нових навичок та управлінні поведінкою у нестандартних ситуаціях. В основі такого контролю лежить здатність нейронів кори адекватно реагувати на упорядковані послідовності подій (В.В.Шульговский,1993).

Соматосенсорна кора являє собою вищі (кіркові) рівні рухового і шкірного аналізаторів. Вони утворюють цілісну структурно-функціональну систему, за допомогою якої регулюється рухова активність.

Рухова ,або моторна зона кори розташована у прецентральній закрутці (поля 4 і 6), яка лежить попереду від роландової борозни. Моторна кора відрізняється від решти кори перш за все своєю товщиною, яка досягає 3,0-4,5 мм і в якій розташовані великі пірамідні клітини Беца (до 100 мкм у діаметрі), що містяться у V шарі. Ці великі та більш дрібніші пірамідні клітини у ІІІ шарі кори дають початок кортико-спінальному тракту, їхні аксони прямують у внутрішню капсулу, а дендрити піднімаються вгору,до поверхні кори. Гігантські пірамідні клітини проводять збудження із швидкістю 60-90 м/с по кортико-спінальному тракту, але вони становлять лише 3% волокон від загальної кількості у цьому тракті в кожній півкулі. Решта волокон проводить збудження значно повільніше.

Такі нейрони, аксони яких передають інтегративну інформацію з моторної кори на периферію, називаються проекційними. Їх значно менше, ніж інших кортикальних нейронів з аксонами, які не виходять за межі кори і називаються асоціативними . Асоціативні нейрони розташовані переважно у верхніх, а проекційні у нижніх шарах кори.

Слабке електричне подразнення конкретних точок прецентральної закрутки викликає скорочення певних груп м'язів на контралатеральному боці тіла. У.Пенфілд, виходячи з даних, одержаних під час нейрохірургічних операцій, виявив правильну просторову проекцію соматичних м'язів різних частин тіла на моторну ділянку кори. Було встановлено,що зони, які керують рухами руки і мімічної мускулатури обличчя, є найбільшими.

Крім цієї первинної моторної зони, поруч з нею на медіальній поверхні півкулі була виявлена вторинна рухова ділянка. Обидві рухові ділянки, крім моторного виходу з кори, мають самостійні сенсорні входи від шкірних і м'язових рецепторів. Саме тому вони називаються первинною і вторинною мотосенсорною корою (МсІ і МсІІ).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Упостцентральній закрутці (поля 1,2,3) знаходиться перша соматосенсорна ділянка , куди через специфічні ядра таламуса потрапляють аферентні волокна висхідних шляхів спинного мозку. Отже, тут розташовані центри шкірної і пропріоцептивної чутливості, які мають соматотопічну організацію. Видалення окремих зон постцентральної закрутки призводить до втрати чутливості в тих чи інших ділянках тіла, а електрична стимуляція викликає відчуття оніміння чи поколювання в певних місцях на поверхні тіла.

Крім першої соматосенсорної ділянки, у хижаків та приматів виявлена друга соматосенсорна ділянка, локалізована в районі сільвієвої борозни. Тут також є соматотопічна проекція поверхні тіла, але менш чітка, ніж у першій соматосенсорній ділянці. Обидві ділянки, крім аферентних входів, мають моторні виходи і тому їх правильніше називати сенсомоторними зонами (СмІ і СмІІ).

Отже, в корі існують чотири чутливі та чотири рухові ділянки (МсІ, МсІІ, СмІ, СмІІ), причому провідне значення в обох випадках належить первинним проекційним зонам.

Употиличній частці кори розташовується кірковий кінець зорового аналізатора, центральна частина якого знаходиться у людини в ділянці шпороподібної борозни (поле 17). Вторинна і третинна зорові зони (поля 18 і 19) оточують первинну зону кільцем. Особливістю будови первинної зорової зони є значний розвиток ІV шару кори, який складається з численних зірчастих клітин, і розщеплення цього шару на три "підшари".

Упервинній проекційній зоні знаходяться закінчення зорових волокон, що перериваються у латеральному колінчастому ті лі , а у вторинній зоні закінчуються зорові волокна, які перериваються в ядрах подушки . Ці дві системи зорових проекцій у значній мірі незалежні одна від одної. Первинна зорова зона потрібна для чіткого сприйняття зорових об'єктів, а вторинна зорова зона здійснює впізнання зорових образів, там зберігається зорова пам'ять. У третинній зоровій зоні (нижня тім'яна, скронева ділянка, 19 поле) відбувається впізнання символічних зорових образів (літер, цифр, міміки обличчя тощо).

Умежах кожної частки кори великих півкуль поруч з проекційними зонами розташовані поля , які не зв'язані з виконанням якоїсь специфічної сенсорної чи моторної функції. Це так звані асоціативні поля кори , нейрони яких реагують на подразники різних модальностей, тобто беруть участь в інтеграції сенсорної інформації та у забезпеченні зв'язків між чутливими і руховими зонами кори.

Тім'яна частка інтерпарієтальною борозною поділяється на верхню і нижню частини (поля 5 і 7) і майже вся відноситься до асоціативних зон кори. Тому в ній переважно знаходяться полісенсорні нейрони. При пошкодженні цієї ділянки страждають (у людини) найскладніші аналітико-синтетичні процеси вищої нервової діяльності. Тім'яна частка - це апарат вищої інтегративної діяльності мозку людини, вона має безпосерднє відношення до процесів біологічної і соціальної адаптації, є фізіологічною основою вищих психічних функцій.

Електрична активність мозку. У людини та інших хребетних тварин за допомогою електродів, розташованих безпосередньо на поверхні кори головного мозку, можна зареєструвати постійні коливання потенціалу , так звану електрокортикограму (ЕКоГ). Частота коливань потенціалів на ЕКоГ варіює в межах 1-50 Гц , а їхня амплітуда становить приблизно 100 мкВ .ЕКоГ відображає переважно постсинаптичні потенціали нейронів кори, а не ПД, про що свідчить

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

одночасна реєстрація ЕКоГ та внутрішньоклітинне і позаклітинне відведення активності нейронів кори.

Коливання електричного потенціалу, які виникають у мозку внаслідок стимуляції рецепторів, аферентних нервів чи ядер,називаються викликаними потенціалами. Так, після подразнення периферичних структур, зокрема сенсорних органів, через короткий час (до 10 мс ) у первинних проекційних зонах неокортексу можна зареєструвати повільні двохфазні (позитивно-негативні) хвилі так звані первинні викликані потенціали (рис.11.33).

Ці потенціали також обумовлені переважно синаптичною активністю нервових клітин. Про це свідчить той факт, що при зануренні реєструючого мікроелектрода від поверхні до глибших шарів кори форма викликаного потенціалу змінюється: первинне позитивне коливання зникає і замість нього з'являється негативна хвиля з коротким латентним періодом (рис.11.33 В). Отже, аферентні імпульси призводять перш за все до деполяризації нейронів зовнішнього зернястого шару кори.

Після первинного потенціалу при достатній силі стимуляції можуть виникнути ще кілька додаткових негативнопозитивних коливань, які називаються вторинним викликаним потенціалом і які реєструються у досить широкій ділянці кори (рис.11.33 Б).

За допомогою зовнішніх електродів, накладених на поверхню шкіри голови,не можна зареєструвати поодинокі викликані потенціали, оскільки вони зливаються з фоновою електричною активністю мозку (електроенцефалограмою). Проте при ритмічних подразненнях з наступною комп'ютерною обробкою багатьох коливань електричної активності кори досить чітко виділяються усередне ні викликані потенціали , які у людини складаються з декількох компонентів, що обумовлені активністю специфічних і неспецифічних мозкових структур (рис.11.33 Г).

Вимірювання викликаних потенціалів та їхній аналіз застосовуються для вивчення зв'язків між периферичними і центральними структурами та між різними центральними структурами, для діагностики сенсорної чутливості, при вивченні психічної діяльності людини та утворенні умовних рефлексів у тварин.

Сумарна електрична активність головного мозку, яка відводиться за допомогою зовнішніх електродів, називається електро енцефалограмою (ЕЕГ) . В ній розрізняють кілька основних ритмів: альфа-ритм (8-12 Гц), який реєструється у стані спокійної притомності при закритих очах; у стані притомності з відкритиси очима з'являється бета-ритм (13-30 Гц), при напруженій розумовій роботі - гамаритм (30-70 Гц), при переживанні емоційних станів - тета-ритм (4-7 Гц), у стані глибокого сну - дель та-ритм (0,5- 3,0 Гц) (рис.11.34).

Коли на ЕЕГ помітні переважно альфаабо дельта-ритми, це явище називається синхронізацією , а коли спостерігаються бетаі гама-ритми - десинхронізацією електричної активності мозку.

ЕЕГ відображає переважно повільні зміни МП кіркових нейронів, особливо ЗПСП і ГПСП. Оскільки реєструючі електроди знаходяться на значній відстані від джерела електричних потенціалів, тобто клітинних мембран, тому амплітуда коливань ЕЕГ у 100-1000 разів менша, ніж величина МП, яка реєструється внутрішньоклітинно. ЕЕГ відображає сумарні потенціали, які відводяться одночасно від значної кількості нейронів. Так, встановлено, що електрод діаметром близько 1 мм 52 реєструє активність до ста тисяч нейронів, розташованих на глибині 0,5 мм .

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com