Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

пристосована до об'єднання впливів від різних мозкових структур і формування ефективного впливу на інші структури мозку.

Майже всі нейрони РФ є полісенсорними, тобто можуть реагувати на подразники кількох модальностей, наприклад, на подразнення шкіри і дію світла, на больові і звукові подразники. Ретикулярні нейрони мають також високу хімічну чутливість і тому легко пригнічуються при дії ряду фармакологічних речовин, особливо барбітуратів, які повністю припиняють активність ретикулярних нейронів.

Діяльність РФ обумовлена функціональними особливостями її нейронів. Однією з таких особливостей є здатність до підтримання стійкої тонічної активності. Практично всі нейрони РФ безперервно генерують імпульси з частотою порядку 5-10/с. Різні аферентні впливи підсумовуються з цією фоновою активністю, викликаючи в одних клітинах її збільшення, а в інших, навпаки, гальмування.

Чому ж існує постійна фонова активність нейронів РФ ? З одного боку, це пов'язано з високою хімічною чутливістю ретикулярних нейронів і впливом на них гуморальних факторів, які постійно деполяризують клітинну мембрану. З іншого боку, це визначається особливостями аферентних зв'язків ретикулярних нейронів, на яких конвергують колатералі від величезної кількості різних сенсорних волокон, що призводить до постійного "бомбардування" ретикулярних нейронів нервовими імпульсами від сенсорних систем організму. Внаслідок цього, ретикулярні нейрони знаходяться в стані постійної тонічної активності, що й обумовлює стійкий тонічний вплив РФ на вище- і нижчерозташовані структури мозку.

При вивченні фізіології довгастого мозку вже згадувалося про те, що дихальний і серцево-судинний центри розташовані в межах РФ довгастого мозку. Нейрони цих центрів займають порівняно невелику частину РФ - вузьку ділянку, розташовану у її задньому відділі. Що ж стосується функцій решти РФ, то вони довгий час були невідомі.

У 1949 році Г.Мегун і Дж.Моруцці встановили, що подразнення певної частини РФ виявляє стимулюючий вплив на діяльність кори великих півкуль головного мозку, а подразнення інших її діялнок - гальмуючий вплив. Так, якщо тварина знаходилася у сонному стані,то подразнення збуджуючої частини РФ викликало її прокидання і поведінкову активність, причому це супроводжувалося реакцією десинхронізації кіркових нейронів. Ця реакція десинхронізації охоплювала значні ділянки кори, тобто висхідні ретикулярні впливи є генералізованими.

Реакція десинхронізації не є єдиним проявом впливу ретикулярних нейронів на діяльність кори. Відомо, що при будь-якому аферентному збудженні у відповідних проекційних полях кори з'являється своєрідна електрична реакція, яка одержала назву первинної відповіді .

За первинною відповіддю незабаром виникають додаткові коливання електричного потенціалу, які мають більший латентний період і генералізований характер. Ці реакції одержали назву вторинних відповідей . Спеціальні дослідження показали, що ці вторинні потенціали являють собою електричний прояв поступання аферентного збудження у кору великих півкуль по ретикуло-кортикальних шляхах.

Отже, при аферентному збудженні відбуваються наступні події. По прямих аферентних шляхах імпульсація крізь стовбур мозку і таламус потрапляє у кору великих півкуль, що об'єктивно реєструється у вигляді первинної відповіді у проекційній зоні кори. Ця реакція має невеликий латентний період. Одночасно з цим частина аферентної імпульсації по колатералях відгалужується у РФ і активує її нейрони. Потім по висхідних шляхах від нейронів РФ ця імпульсація потрапляє у

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

кору, але вже у вигляді вторинної (затриманої) реакції, яка виникає з довшим латентним періодом. Ця реакція охоплює не лише проекційну зону, але й сусідні ділянки кори, викликаючи в них певні зміни, необхідні для підтримання стану притомності. Сумарна електрична відповідь на аферентне збудження називається викликаним по тенціалом .

РФ може виявляти й гальмівний вплив на вищерозташовані ділянки ЦНС, хоча нейронна організація гальмівної висхідної системи не зовсім зрозуміла.

Полегшуючі й гальмівні імпульси від РФ проводяться також до спинного мозку по ретикуло-спінальних волокнах і регулюють діяльність його нейронних структур. Так, подразнення гігантоклітинного ядра РФ виявляє пригнічуючий вплив на рефлекторну активність спинного мозку, причому це гальмування є дуже глибоким і тривалим, навіть у тому випадку, якщо стимуляція РФ відбувалася лише кількома стимулами. Це дифузне неспецифічне гальмування охоплює майже всі рефлекторні дуги і ті нейрони, які беруть участь у передачі висхідної інформації, що призводить не лише до послаблення рефлекторної діяльності спинного мозку, але й викликає часткову сенсорну депривацію кори.

У1862 році І.М.Сеченов виявив факт пригнічення спінальних рефлексів при подразненні стовбурової частини мозку. Це було відкриттям центрального гальмування і одночасно відкриттям ретикулоспінальної системи. Проте механізм цього гальмівного процесу вдалося розкрити лише майже через 100 років - у 50-і роки ХХ ст. після досліджень Г.Мегуна, який показав, що локальне електричне подразнення гігантоклітинного ядра РФ довгастого мозку викликає неспецифічне гальмування згинальних і розгинальних спінальних рефлексів.Механізм сеченовського гальмування виявився в тому, що збудження нейронів РФ, яке поширюється по ретикулоспінальних трактах, активує гальмівні інтернейрони спинного мозку, аксони яких утворюють гальмівні синапси на a -мотонейронах. При цьому мембрана a -мотонейронів гіперполяризується і збудливість мотонейронів знижується.

Крім гальмівного, РФ може виявляти й полегшуючий вплив на діяльність спінальних елементів. Полегшуюча система РФ розташована в ділянці варолієвого мосту і середнього мозку.

РФ прямо і опосередковано взаємодіє майже з усіма структурами і системами мозку, здійснюючи багато різних функцій. Одна з найголовнішихце функція неспецифічного підвищення збудливості, пов'язана з процесами активації, завдяки чому РФ бере участь у регуляції рівня притомності і уваги.

УРФ є також системи нейронів, що мають специфічні властивості: ядра шва, синя пляма, навколоводогонна сіра речовина , які мають відношення до складних поведінкових реакцій, навчання, пам'яті, регуляції процесів активації і деяких вегетативних функцій.

РФ тісно пов'язана з гіпоталамусом і структурами лімбічної системи ( центральна сіра речовина ), які відіграють велику роль у реалізації емоційномотиваційних реакцій.

11.2.6. Мозочок

Мозочок являє собою типову надсегментарну структуру, аферентні та еферентні зв'язки якої закінчуються в інших утворах мозку. Він формується на ранніх етапах філогенезу і протягом еволюційного розвитку тваринного світу

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

розміри його змінюються. Оскільки основною функцією мозочка є координація рухів, то він добре розвинутий у риб і птахів, адже динаміка рухів у водному і повітряному середовищах вимагає чіткої праці м'язів для швидкого маневрування при літанні і плаванні.

Уамфібій і рептилій, які пересуваються по замлі і мають, як правило, низько розташований центр тяжіння, відбувається певна редукція мозочка. У людини з її вертикальним положенням тіла розміри і значення мозочка значо зростають. Досить добре розвинутий мозочок і у інших ссавців.

Взаємодія мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок з спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять

уваролієв міст, а крізь верхні ніжки проходять еферентні і аферентні шляхи, зокрема спіномозочковий тракт Говерса. Аферентні волокна закінчуються в протилежній півкулі мозку в таких структурах як червоне ядро, таламус і неокортекс.

Мозочок вищих тварин звичайно поділяють на три відділии: давній мозочок (флокуло-нодулярна частка)- вестибулярний, ста рий мозочок (його передня частка) - спінальний і новий мозочок (задня частка), безпосередньо пов'язаний з руховими зонами кори великих півкуль головного мозку (рис.11.25).

Аферентна імпульсація, яка потрапляє в мозочок, є специфічною для кожного з його відділів. Так,імпульсація до давнього мозочка поступає по вестибулоцеребелярних трактах,які проходять крізь його нижні ніжки. Старий мозочок одержує аферентну імпульсацію по мохоподібних волокнах переважно від спіноцеребелярних шляхів, основними з яких є дорзальний і вентральний спіномозочкові тракти Говерса і Флексіга. Новий мозочок пов'язаний перш за все з корою великих півкуль головного мозку і частково отримує інформацію також по спіномозочкових трактах.

Умозочку основна маса нервових елементів розташована на поверхні у вигляді кори мозочка, яка має три шари: поверхневий молекулярний шар, відділений від нижнього, гранулярного , шаром клітин Пуркін'є . Крім кори, в глибині мозочка, серед білої речовини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Поверхня мозочка має багато складок і поділяється на окремі частки.

Укіркових шарах мозочка розташовані шість різних типів нервових клітин. Дрібні зернясті клітини, кількість яких у людини становить 10 510 - 10 511 , розташовані у гранулярному шарі, а їхні аксони прямують у молекулярний шар. Там вони розгалужуються Т-подібно, посилаючи у кожному напрямку вздовж поверхні кори гілочку ( паралельні волокна ) довжиною 1-2 мм . Ці гілочки проходять крізь ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У гранулярному шарі розташовані також крупніші клітини Гольджі , дендрити яких поширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямуюють до зернястих клітин (рис.11.26).

Шар клітин Пуркін'є налічує у людини до 15 млн нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони клітин Пуркін'є спускаються до ядер мозочка, а невелика їхня кількість закінчується на вестибулярних ядрах. Аксони клітин Пуркін'є становлять єдиний еферентний вихід мозочка.

Останні три типи нейронів - кошикоподібні й зірчасті ней рони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

невідомий. Аксони кошикоподібних клітин закінчуються на сомі, а зірчастих клітин

-на дендритах клітин Пуркін'є.

Укору мозочка входять два типи волокон. Повзучі(ліанопо дібні) волокна проходять крізь гранулярний шар і закінчуються у молекулярному на дендритах клітин Пуркін'є, а дуже численні (у людини -до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зернястих клітинах. Кожне мохоподібне волокно віддає багато колатералів, завдяки чому воно іннервує кілька мозочкових клітин. Разом з тим, до кожної клітини кори мозочка підходять численні паралельні волокна від зернястих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мохоподібних волокон (рис.11.26).

Майже половина соматосенсорних шляхів, включаючи спіномозочкові тракти Говерса і Флексіга, входять у мозочок у вигляді мохоподібних волокон. Решта являє собою спіно-оливарні тракти, котрі перемикаються у нижніх оливах на нейрони, що посилають повзучі волокна у кору мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон - це адренергічні волокна , які поступають у кору мозочка з синьої плями.

Повзучі волокна утворюють численні збуджуючі синапси на дендритах клітин Пуркін'є, і тому досить одного стимула, щоб клітина Пуркін'є відповіла цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджують зернясті клітини, які через паралельні волокна виявляють збуджуючий вплив на решту нейронів.Проте всі ці нейрони є гальмівними: клітини Гольджі гальмують зернясті клітини, а розряди клітин Пуркін'є гальмують нейрони ядер мозочка. Отже, за виключенням зернястих клітин, всі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.

Для нейронів Пуркін'є властива спонтанна імпульсна активність у стані спокою, чим і обумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. При зростанні активності цих гальмівних клітин Пуркін'є завдяки збудженню мохоподібних чи повзучих волокон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж самі нейрони Пуркін'є гальмуються (безпосередньо - зірчастими або кошикоподібними клітинами, посередньо - за допомогою клітин Гольджі), то це призводить до розгальмовування нижчерозташованих структур мозочка.

На думку Дж.Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка необхідна для припинення тривалої циркуляції імпульсів по нервових ланцюгах. Кожні 100 мс "обчислювальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам, очищується від попередньої інформації і готова до нової роботи. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь у оперативному управлінні рухом.

Аксони клітин Пуркін'є закінчуються переважно на нейронах підкіркових ядер (найбільшими з яких є фастигіальне та інтер позитне ). Нейрони цих ядер дають аксони, які прямують до стовбурових структур. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, проміжне ядро відповідає за підтримання пози тіла, а зубчасте - за точність, швидкість і плавність рухів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова діяльність здійснюється за рахунок постійних взаємодій мозочкових і позамозочкових структур.

Мозочок впливає на діяльність деяких вегетативних центрів, але основна його роль - це забезпечення узгодженої рухової активності. Мозочок - головний керуючий орган рухової системи, який здійснює координацію і контроль за всіма

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

видами рухів - від простих рухових актів до складних форм поведінкової рухової активності. Як це відбувається?

Інформація про намір руху від асоціативних ділянок кори великих півкуль по церебро-церебелярних трактах (20 млн волокон!) передається у півкулі мозочка і зубчасте ядро, де перетворюється на програму дій, яка у вигляді нервових імпульсів повертається назад до рухових зон кори великих півкуль переважно крізь вентролатеральне ядро таламуса. При здійсненні довільних рухів моторна кора направляє до рухового органу по кортикоспінальному тракту велику кількість імпульсів, більше, ніж це потрібно для виконання цієї рефлекторної реакції чи руху. Роль мозочка полягає у координації і корекції нервових імпульсів від кори до виконавчих органів.

Ця корекція відбувається так. Оскільки кожний довільний руховий акт здійснюється протягом певного часу, нейрони пірамідного тракту в цей час посилають еферентні імпульси до м'язів. За цей досить тривалий період передачі імпульсів від кори великих півкуль до периферії і назад - мозочок завдяки системі зворотного зв'язку з корою великих півкуль встигає оцінити інформацію, що поступає від моторної зони кори, і забезпечує миттєву корекцію "об'єма" рефлекторних реакцій при здійсненні даного руху. Він вносить необхідні поправки у кількість імпульсів, що посилаються моторною зоною кори великих півкуль. Крім того, мозочок перешкоджає залученню до рухового акту "зайвих" груп м'язів.

Однією з основних функцій мозочка у здійсненні рухових актів є також полегшення спрацьовування антагоністичної мускулатури на початку і в кінці руху. Це забезпечує швидкий розвиток і закінчення рефлекторного акту.

Наслідки уражень мозочка . Перш за все наслідки уражень мозочка залежать від еволюційного положення виду тварини. Так, якщо видалити мозочок у риб, то це призводить перш за все до порушення функції рівноваги, риби нездатні плавати черевцем униз, легко перевертаються на бік, на спину, хоча плавальні рухи у них не порушені. Це й зрозуміло, оскільки у риб мозочок є надбудовою над вестибулярним апаратом, який здійснює регуляцію положення тіла у просторі.

Видалення мозочка у амфібій, рептилій і птахів викликає складніші розладнання рухової функції. У цих тварин також порушуються установочні рефлекси, крім того, виникає погіршення тонічної регуляції скелетної мускулатури,переважно м'язів-розгиначів. Такі "безмозочкові" тварини нагадують тварин з децеребраційною ригідністю, їхня рухова активність набуває карикатурного вигляду.Особливо значні порушення координації м'язової активності спостерігаються у птахів, яким ця координація вкрай необхідна для літання.

У ссавців видалення мозочка, крім вищезазначених симптомів порушення рівноваги і тонусу скелетної мускулатури, призводить до розладнання регуляції також довільних рухів.

Руйнування невеликих частин мозочка не виявляє значного впливу на здійснення рефлекторних реакцій завдяки компенсації функцій рештою непошкоджених ділянок мозочка. Проте видалення половини мозочка призводить до тяжких порушень, які виникають на оперованому боці тіла: тварина приймає позу з витягнутими кінцівками і хребтом, викривленим у бік ураження, а голова при цьому повертається у здоровий бік. При спробі встати тварина падає у бік ураження мозочка, а при намаганні стояти виникають так звані манежні рухи , виявляється ністагм у контралатеральний бік. І хоча поступово порушення рухової активності

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

зменшується, проте кінцівка на пошкодженому боці не може здійснювати нормального рухового акту, швидко втомлюється.

Особливості функціонування мозочка свідчать про те,що при порушеннях його діяльності у людей будуть виникати розладнання координації рухів і м'язового тонусу. Типовим проявом уражень мозочка є тріада Шарко: ністагм,інтенційний тремор (що виникає під час руху) та скандована мова , коли хворий не здатний координувати діяльність рухових м'язів мовного апарату.

Щоправда, пошкодження мозочка досить добре компенсуються з боку інших структур ЦНС. Тим не менше, поступове руйнування мозочка при розвитку якогось хворобливого процесу супроводжується сильними головними болями і запамороченнями, потім порушуються стояння і ходіння (симптом атаксії) . Деформована хода атаксичного хворого нагадує п'яного, він широко розставляє ноги, ходить зигзагами, заточується, його "кидає" в обидва боки, іноді він просто падає навзнак. При пальце-носовій спробі хворий ніколи одразу не влучає в ціль (звичайно за третім разом). Це обумовлено розвитком двох симптомів: асинергії - розладнання програми цілеспрямованих рухів та дисметрії - втрати співрозмірності рухів та їхньої точності.

Розрізняють й інші симптоми порушення функцій мозочка у людини. Так, атонія виявляється у значному послабленні м'язового тонусу, який супроводжується симптомом астенії - швидкій стомлюваності і внаслідок цього зниженням сили м'язових скорочень. Іноді такий хворий просто неспроможний встати з місця. Астазія (інтенційний тремор) виявляється у наявності переривчастих рухів завдяки браку згладжуючого впливу мозочка.

Адіадохокінез - це уповільнення реакції при зміні одного типу руху іншим. Такі хворі не можуть здійснювати швидку послідовність рухів, наприклад, швидке згинання і розгинання пальців рук, оскільки внаслідок ураження мозочка не вмикаються антагоністичні м'язи при згашенні інерції в кінці руху та на його початку - для подовження інерції спокою. При пошкодженні флокуло-нодулярної частки мозочка виникає дізеквілібрація -порушення рівноваги тіла.

Отже, мозочок грає дуже важливу роль у регуляції пози та рухів. У той же час у людей з такою природженою вадою як відсутність мозочка не спостерігається якихось серйозних порушень рухових функцій. Це обумовлено тим, що мозочок - не єдиний орган, який регулює рухову функцію організму і в разі його відсутності це здійснюють структури довгастого, середнього і кінцевого мозку.

11.2.7. Проміжний мозок

Проміжний мозок - це частина мозкового стовбуру, що морфогенетично формується разом з великими півкулями з переднього мозкового пухиря. До складу проміжного мозку входять епітала мус , таламус та гіпоталамус .

Епіталамус складається з склепіння, розташованого понад мозолистим тілом, та епіфіза - залози внутрішньої секреції. Таламус , або зоровий бугор, являє собою яйцеподібне скупчення сірої речовини, що займає основну масу проміжного мозку і розташовується центрально поміж великими півкулями. Нижньою і латеральною поверхнями таламус зростається з сусідніми частинами мозку, а його медіальна поверхня утворює бокову стінку третього шлуночка мозку. Найбільших розмірів і найскладніший таламус у людини в зв'язку з розвитком нової кори. Об'єм таламуса у дорослої людини становить 1,43% півкуль головного мозку (20 см 53 ). Дно третього

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

шлуночка формує група утворів, які об'єднуються в єдину структуру під назвою гіпоталамус .

11.2.7.1. Фізіологія таламуса

У таламусі налічують до 40 різноманітних ядер, об'єднаних у цілісний морфофункціональний комплекс, який складним чином взаємодіє з неокортексом, базальними гангліями і структурами лімбічної системи. Звичайно розрізняють шість груп ядер таламуса: передню, ядра середньої лінії, медіальну, вентро-лате ральну, задню і претектальну. За функціональними ознаками виділяють проекційні, асоціативні та модулюючі ядра таламуса.

Проекційні, або перемикальні ядра відносяться до специфічних ядер, які організовані за топічним принципом. Суть цього принципу полягає в тому, що кожний нейрон активується подразненням рецепторів певної рецептивної ділянки. Специфічність нейронів виявляється також у тому, що кожний з них збуджується одним типом рецепторів.

Серед основних проекційних ядер таламуса слід виділити вентробазальне ядро , яке є специфічним ядром соматосенсорної системи. Воно поділяється на дві частини - вентральне постеро латеральне ядро , до якого підходять волокна висхідного спіноталамічного тракту і системи медіальної петлі, що несуть інформацію від шкірних рецепторів тулуба, пропріорецепторів м'язів і суглобів, а також вентральне постеромедіальне ядро , до якого підходять відповідні шляхи від ядер трійчастого нерва, що здійснюють іннервацію лицьової частини голови. Імпульсація, яка потрапляє в це ядро, бере участь у формуванні цілісного сприйняття організму (так званої "схеми тіла"). До вентробазального комплексу підходять також відгалуження від блукаючого та черевного нервів, які несуть інформацію від інтероцепторів внутрішніх органів.

Специфічними ядрами є також латеральне і медіальне колін часті тіла , що являють собою перемикальні станції для зорової та слухової імпульсації, яка потрапляє сюди від передніх і задніх горбиків чотиригорбикового тіла і яка потім прямує у потиличну частку кори великих півкуль, де розташована зорова ділянка, а також у скроневу частку кори, де знаходиться слухова зона.

Отже, таламус є посередником, в якому сходяться всі подразнення від зовнішнього світу і, видозмінюючись тут, прямують до підкіркових та кіркових центрів. В той же час таламус, як надсегментарний центр рефлекторної діяльності, має зв'язки з гіпоталамусом, де зосереджені головні вегетативні центри. Ці зв'язки характерні для передньої групи ядер таламуса і створюють передумови для участі цієї структури в системі регуляції вегетативних функцій організму.

Модулюючі ядра таламуса виконують особливу функцію, виявляючи неспецифічний вплив на інші структури мозку. Ці ядра не перероджуються при руйнуванні відповідних кіркових зон, тобто вони якщо й пов'язані з корою, то не прямо, а транссинаптично. До модулюючих ядер відносяться ядра середньої лінії, інтрала мінарні ядра, передньовентральне ядро .

Інтраламінарна група ядер розтягнута по всьому таламусу, тому її ще називають циркулярним ядром , або конвертом. Одне з найважливіших ядер інтраламінарної групи називається середин ним центром , який пов'язаний майже з усіма іншими таламічними ядрами. Еферентні волокна від нейронів серединного центра прямують до хвостатого ядра і шкаралупи (базальні ядра).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Серед інтраламінарних ядер таламуса важливу роль відіграє парафасцикулярний ядерний комплекс , який складається з серединного центру, парафасцикулярного та субпарафасцикулярного ядер. Сюди потрапляє аферентна імпульсація з цілого ряду стовбурових структур та мозочка, а еферентні волокна звідси прямують у кору та базальні ганглії. Цей ядерний комплекс, як і всі неспецифічні ядра таламусу, має численні зв'язки з іншими таламічними ядрами. Все це обумовлює його значення в інтегративній діяльності мозку.

Так, парафасцикулярний комплекс бере участь в організації ігрової поведінки, відіграє важливу роль у підготовці рухових, особливо орієнтовних реакцій, полегшує утворення інструментальних навичок, а також має важливе значення у формуванні складних поведінкових реакцій у відповідь на больову стимуляцію (Ю.П.Лиманський,1989).

Подразнення неспецифічних ядер таламуса викликає у корі реакцію з тривалим латентним періодом (до кількох десятків мс) , яка швидко зростає при наступній стимуляції, тобто поступово збільшується амплітуда реакції. Це явище носить назву ре акції залучення . Через неспецифічні ядра таламуса у кору мозку поступають висхідні активуючі впливи від РФ мозкового стовбура. Система неспецифічних ядер таламуса здійснює контроль ритмічної активності мозку ( a - ритм) і виконує функції внутрішньо таламічної інтегруючої системи.

Активацію нейронів неспецифічних ядер таламуса особливо ефективно викликають больові подразники, тому таламус вважають вищим центром больової чутливості. Крім того, спостереження, проведені на людях під час нейрохірургічних операцій, показали, що пошкодження неспецифічних ядер таламуса викликають порушення притомності. Отже, імпульсація, що поступає по неспецифічній висхідній системі таламуса, підтримує такий рівень збудливості кіркових нейронів, який необхідний для існування нормального стану притомності.

Асоціативні ядра таламуса відносяться до так званих внутрішніх ядер цієї структури, оскільки їхні основні аферентні зв'язки приходять не від периферичних відділів аналізаторних систем, а від інших таламічних ядер. Еферентні волокна нейронів асоціативних ядер таламуса прямують безпосередньо в асоціативні поля кори, де ці волокна, віддаючи по дорозі колатералі у IV i V шарах кори, йдуть до І і ІІ шарів, вступаючи у контакт з пірамідними нейронами за допомогою аксодендритних синапсів. До асоціативних ядер відносяться: подушка, латеральне дорзальне і заднє латеральне ядра, дорзомедіальне ядро та гру па задніх ядер .

Аферентна імпульсація, яка поступає у таламус, спочатку прямує у проекційні та модулюючі ядра, звідти перемикається на нейронах асоціативних ядер і після взаємодії з потоками інших імпульсацій потрапляє в асоціативні поля кори великих півкуль. В свою чергу, аксони нейронів кори головного мозку прямують до асоціативних ядер таламуса, регулюючи їхню діяльність (О.С.Батуєв).

У людини найбільшим асоціативним ядром таламуса є подуш ка . Аферентна імпульсація у це ядро поступає з колінчастих тіл і неспецифічних (модулюючих) ядер таламуса, а еферентні волокна від нейронів подушки йдуть до скронево- тім'яно-потиличних відділів неокортекса, які відіграють важливу роль у гностичних і мовних функціях. При пошкодженнях подушки порушується "схема тіла", тобто здатність відчувати положення в просторі окремих частин власного тіла.

Нарешті, ряд таламічних ядер (особливо ядра дорзальної групи) виявляють регулюючий вплив на підкіркові структури. Мабуть, через ці ядра здійснюється замикання шляхів деяких рефлексів, що здійснюються без участі кори великих

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

півкуль. Отже, таламус також відіграє важливу роль як надсегментарний центр рефлекторної діяльності. Релейна та інтегративна функції таламуса здійснюються обов'язково за участю спеціалізованих внутріталамічних гальмівних нейронів.

11.2.7.2. Фізіологія гіпоталамуса

Гіпоталамус розташований на дні і по боках третього мозкового шлуночка, вентральніше таламуса. В нього входять такі структури як сірий бугор, воронка, яка закінчується гіпофізом, та мамілярні (сосковидні) тіла . У гіпоталамусі виділяють кілька десятків ядер, які топографічно подіялються на п'ять груп (рис.11.27).

1.Преоптична група складається з перивентрикулярного, меді ального та латерального преоптичних ядер .

2.Передня група включає супраоптичне і паравентрикулярне ядра.

3.Середня група ядер утворена вентромедіальним і дорзомедіальним

ядрами

4.зовнішньої групи входять латеральне гіпоталамічне ядро та ядро сірого

бугра

5.Задня група сформована із заднього гіпоталамічного ядра і кількох мамілярних ядер .

Більшість ядер гіпоталамуса мають нечіткі границі і, крім супраоптичного та

паравентрикулярного ядер, нейрони яких іннервують нейрогіпофіз, важко виявити у них чіткі специфічні функції. Ось чому гіпоталамус поділяють на окремі діялнки та зони, які мають певну функціональну специфіку:

-Так, ядра преоптичної та передньої груп утворюють гіпофізотропну діялнку , нейрони якої продукують так звані рилізінгфактори ( ліберини і статини ), що регулюють діяльність аденогіпофіза.

-Середня група ядер (медіальний гіпоталамус)- розташовані своєрідні нейрони-датчики, які реагують на різні зміни внутрішнього середовища організму (температуру крові, водно-електролітний склад плазми, вміст гормонів

укрові).

-Медіальний гіпоталамус за допомогою нервових і гуморальних механізмів керує діяльністю гіпофіза.

-Латеральний гіпоталамус являє собою без'ядерну зону, в якій дифузно розташовані окремі нейрони і де проходить медіальний пучок переднього мозку.

Гіпоталамус як важливий інтегративний центр має багаті аферентні та еферентні зв'язки з різними відділами мозку. Встановлено його аферентні зв'язки з ретикулярною формацією, таламусом, корою великих півкуль, лімбічними структурами і базальними гангліями, спинним мозком. Крім того, гіпоталамус отримує інформацію про стан зовнішнього середовища через екстероцептори та від внутрішніх органів через інтероцептори.

Основні еферентні зв'язки гіпоталамуса з вегетативними і соматичними ядрами головного та спинного мозку здійснюються через полісинаптичні шляхи РФ стовбура мозку. Ці шляхи доповнюються короткими еферентними трактами,які прямують у таламус, а звідти - у кору великих півкуль. Через склепіння проходять еферентні волокна від гіпоталамуса до лімбічної системи, а через мамілотегментальний тракт - до середнього мозку.

Гіпоталамус являє собою важливий інтегративний центр вегетативних, соматичних та ендокринних функцій,-відповідає за реалізацію складних

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

гомеостатичних реакцій. Він забезпечує регуляцію діяльності майже всіх внутрішніх органів і, перш за все, серцево-судинної системи та органів травлення. Гіпоталамус підтримує внутрішній гомеостаз організму,регулюючи загальний обмін речовин, водно-сольовий обмін і сечовиділення, температуру тіла та ендокринні функції.Він бере активну участь у формуванні пристосовної поведінки завдяки наявності складних взаємовідносин з корою великих півкуль головного мозку та підкірковими утворами. Гіпоталамус має значення у формуванні та виявленні вітальних потреб, зокрема голоду, спраги, статевого потягу, що супроводжуються, як правило, відповідними емоційними реакціями.

Матеріали клінічних даних свідчать про те, що гіпоталамус визначає правильну періодичність функцій, пов'язаних з розмноженням. Тому пухлинні процеси в ділянці гіпоталамуса можуть викликати передчасне статеве дозрівання, порушення менструального циклу, статеву недостатність та ряд інших дисфункцій.

Гіпоталамус бере активну участь у чергуванні станів сну і неспання. Так, сноподібний стан у тварин можна викликати стимуляцією деяких зон медіального гіпоталамусу. Навпаки, задній гіпоталамус має важливе значення у підтриманні стану притомності.

На підставі багатьох експериментальних даних висловлюється припущення, що задня група ядер гіпоталамуса є вищим регу ляторним центром симпатичної нервової системи, а передня група ядер регулює діяльність парасимпатичної нервової системи, хоча це й дещо спрощений підхід. Оскільки регуляція багатьох вегетативних функцій вже висвітлювалася раніше, при вивченні відповідних функціональних систем, розглянемо детально лише його значення у здійсненні поведінкових реакцій.

Інтегративні функції гіпоталамуса. Гіпоталамус є координаційним центром для різних видів поведінкових реакцій - харчової, захисної, сексуальної тощо. Так, подразнення латерального гіпоталамуса запускає соматичні харчові поведінкові реакції протягом перших 10 с стимуляції (при частоті стимуляції 100 Гц). Крім соматичних проявів, подразнення латерального гіпоталамуса викликає відповідні вегетативні реакції: підвищення кров'яного тиску та моторики кишечника, збільшення кровотоку через кишечник і зменшення його через скелетну мускулатуру. Ось чому латеральний гіпоталамус вважається "харчовим центром" або " центром голоду ".

Протилежні реакції спостерігаються при стимуляції вентромедіального гіпоталамуса: пригнічення харчової поведінки і споживання їжі навіть у голодних тварин. Тому ця ділянка гіпоталамуса називається " центром нагодування ".

Пошкодження або руйнування різних відділів гіпоталамуса викликають зміни, відповідно до їхнього функціонального призначення: пошкодження латеральної частини гіпоталамусу у тварин призводить до афагії (відмова від їжі) та смерті від голоду, а руйнування вентромедіального гіпоталамуса викликає непогамовану жадобу до їжі, або гіпоталамічну гіперфагію , яка призводить до значного збільшення маси тіла.

У латеральному гіпоталамусі розташований також центр захисної поведінки (неподалік від харчового). Стимуляція цієї ділянки гіпоталамуса викликає у ссавців чіткі захисні поведінкові реакції, які мають назву " несправжньої люті ", оскільки вони, як правило, безадресні. Такі реакції видоспецифічні, особливі у кожного виду тварин. Звичайно вони супроводжуються слиновиділенням, розширенням зіниць,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com