Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin

Провідникова функція довгастого мозку полягає в тому, що крізь нього прходять всі висхідні і низхідні шляхи спинного мозку, тут формуються вестибулоспінальні і ретикулоспінальні тракти і закінчуються кортико-бульбарні волокна. Нейронні структури довгастого мозку і варолієва мосту зв"язані з мозочком, середнім мозком, таламусом і гіпоталамусом, а також з корою великих півкуль головного мозку.

Функції черепномозкових нервів . У мозкові налічують 12 пар ядер черепномозкових нервів, що мають різне функціональне значення. Найменування цих нервів було стандартизоване близько 100 років тому: 1 - нюховий, 2 - зоровий, 3 - окоруховий, 4 блоковий, 5 - трійчастий, 6 - відвідний, 7 - лицьовий, 8 вестибулокохлеарний, 9 - язикоглотковий, 10 - блукаючий, 11 додатковий і 12 - під"язиковий.

У довгастому мозкові розташовані ядра 5-12 пари черепномозкових нервів (рис.11.17). Трійчастий нерв (V пара) - змішаний, його еферентні волокна іннервують жувальні м"язи і м"язі, що змінюють натяг барабанної перетинки. При ураженнях еферентних волокон цього нерва нижня щелепа при відкриванні рота зміщується в бік ураження. Чутливі аферентні волокна проводять збудження від рецепторів шкіри всього обличчя, слизової оболонки носа, кон"юктиви, окістя черепних кісток, зубів, твердої мозкової оболонки і смакових рецепторів язика.

Відвідний нерв (VI пара) іннервує зовнішній прямий м"яз ока. При його ураженнях тонус цього м"яза знижується і очне яблуко зміщується до носу.

Лицьовий нерв (VII пара) змішаний, його еферентні волокна іннервують всю мімічну мускулатуру обличчя, а також слізні, підщелепову і під"язикову слинні залози. По аферентних волокнах цього нерва проводиться збудження від смакових рецепторів передньої частини язика.

Вестибуло-кохлеарний нерв (VIII пара) - чутливий нерв. Він складається з двох гілок - слухової і вестибулярної. По слуховій гілці проводиться збудження від рецепторів кортієва органа завитки внутрішнього вуха, а по вестибулярній - від рецепторів вестибулярного апарата.

Язикоглотковий нерв (IX пара) і блукаючий нерв (X пара) змішані нерви, які складаються з рухових, секреторних і чутливих волокон. Еферентні волокна цих нервів утворюються нейронами, що розташовані у спільному ядрі довгастого мозку. Вони іннервують м"язи м"якого піднебіння, глотки, гортані і голосових зв"язок, беручи участь у здійсненні рефлексів чхання, кашля і блювоти. Крім того, рухові волокна блукаючого нерва іннервують гладкі м"язи більшої частини харчового тракту, трахеї, бронхи і деякі кровоносні судини, а також серцевий м"яз. Секреторні волокна язикоглоткового нерва іннервують привушну слинну залозу, а секреторні волокна блукаючого нерва іннервують травні залози шлунку, тонкого кишечника, підшлункову залозу.

Аферентні волокна язикоглоткового нерва проводять збудження від рецепторів каротидного синусу, євстахієвої труби і барабанної порожнини, а також від смакових рецепторів задньої третини язика. По аферентних волокнах блукаючого нерва проводиться збудження від рецепторів ротової порожнини, глотки, значної частини шлунково - кишечного тракту, дихальних шляхів, легень, судинних рефлексогенних зон і серця. Сенсорним перемикальним ядром блукаючого нерва є ядро солітарного тракта.

Додатковий нерв (ХІ пара)- руховий, він іннервує грудино-ключично- сосковидний м'яз. При порушенні функції цього нерва або його ядра знижується

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

тонус цього м'яза і плече на боці ураження опускається, що утруднює чи навіть унеможливлює повертання голови у протилежний бік.

Під'язиковий нерв (ХІІ пара) - руховий, він іннервує всі м'язи язика свого боку. Однобічне ураження цього нерва чи його ядра супрводжується порушенням функції м'язів язика.

Решта черепномозкових нервів не зв'язана з довгастим мозком, проте щоб не повертатися більше до цього питання, треба назвати і їх. Так, нюховий нерв (І пара) - це чутливий нерв, який іннервує нюховий епітелій носа; зоровий нерв (ІІ пара) - чутливий нерв, він утворюється аксонами гангліозних клітин сітківки і звідти прямує у латеральне колінчасте тіло проміжного мозку. Окоруховий (ІІІ пара) і блоковий (ІV пара) нерви забезпечуюють координацію рухів очей, іннервуючи очні м'язи. Блоковий нерв іннервує також м'яз, що піднімає повіку, а в складі окорухового нерва є парасимпатичні волокна, що іннервують гладкм'яз о ві волокна ціліарного м'яза та сфінктер зіниці. Ці волокна беруть участь у здійсненні зіничного рефлекса.

Вароліїв міст знаходиться між довгастим і середнім мозком і складається з двох структурно-функціональних утворів: основи і покришки . В основі варолієвого мосту проходять пірамідні шляхи, між якими розташовуються власні нервові волокна варолієвого мосту, котрі прямують у мозочок. З основи варолієвого мосту виходять нерви, які зв'язують певні зони варолієвого мосту з відповідними зонами кори великих півкуль. У цьому ж відділі варолієвого мосту знаходяться й ядерні утворення: рухове ядро відвідного нерва , частина ядра трійчастого нерва , а на дні сільвієвого водогону розташовуються ядра блокового і окорухового нервів .

У варолієвому мосту знаходяться ядра, які беруть участь у механізмах сльозовиділення, слиновиділення та потовиділення, координації реакцій жування, кліпання очима та ін.

Функції заднього мозку тісно пов'язані з діяльністю вес тибулярного апарату , який розміщений у скроневій кістці (рис.11.18). Він складається з присінка (статолітовий апарат) та трьох півколових каналів , один кінець яких має розширення у вигляді ампули .

Присінок с формований з двох мішечків - сакула та утрику ла , в яких розташовані скупчення рецепторних клітин на горбочках чи плямах . Частина рецепторної клітини, яка виходить у порожнину мішечка, закінчується одним довшим волоском ( кіноци лій ) та 60-80 дрібнішими стероциліями . Ці волоски проходять крізь гелеподібну мембрану, яка містить кришталики карбонату кальцію - отоліти , що утворюють отолітову мембрану. Збудження волоскових клітин вестибулярного апарату відбувається внаслідок згинання волосків . Залежно від напрямку згинання частота імпульсації посилюється чи знижується .

У півколових каналах рецепторні волоскові клітини сконцентровані тільки в ампулах у вигляді так званих купул . Ці клітини також мають волоски і при русі ендолімфи у півколових каналах, коли волоски згинаються в один бік, то волоскові клітини збуджуються, а коли в інший - гальмуються. В усіх волоскових клітинах при їхньому згинанні змінюється опір мембрани і генерується рецепторний потенціал , який через синапси (за допомогою виділення ацетилхоліну) передає сигнали про подразнення цих клітин волокнам вестибулярного нерва, що прямують у довгастий мозок до нейронів бульбарного вестибулярного комп лексу, а вже звідси - у різні відділи ЦНС (спинний мозок, неокортекс, вегетативні ганглії, ретикулярну формацію).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Навіть при повному спокої у вестибулярному нерві реєструється спонтанна імпульсація. Частота ПД підвищується при обертанні голови в один бік та зниж ується при обертанні її у протилежний бік. Нейрони вестибулярних ядер реагують і на зміну положення кінцівок, повороти тіла, сигнали від внутрішніх органів. При цьому вони забезпечують контроль і управління різними руховими реакціями.

Рефлекси заднього мозку . У задньому мозку замикаються дуги багатьох соматичних і вегетативних рефлексів (рис.11.18). За участю ядер заднього мозку здійснюються ланцюгові рефлекси , пов'язані з жуванням і ковтанням. Так, жування забезпечується координованою діяльністю жувальних м'язів, язика, щок, піднебіння та дна порожнини рота, що відбува ється за участю ядер трійчастого і під'язикового нервів. Коли харчова грудка дотикається піднебіння, основи язика чи слизової оболонки глотки, збудження рецепторів цих структур передається по чутливих волокнах язикоглоткового нерва до центра ковтального рефлекса довгастого мозку, а звідти відповідні моторні імпульси прямують по рухових волокнах під'язикового, трійчастого, язикоглоткового і блукаючого нервів до м'язів порожнини рота, глотки, гортані та стравоходу. Внаслідок координованої діяльності цих м'язів здійснюється акт ковтання з одночасним перекриванням входів у носоглотку та гортань.

До вегетативних рефлексів заднього мозку належить рефлекторна регуляція діяльності слинних залоз, яка здійснюється за участю ядер лицьового і язикоглоткового нервів. Вегетативне ядро блукаючого нерва входить у систему рефлекторної регуляціі дихання і серцево-судинної системи.

Ціла група рефлексів заднього мозку спрямована на підтримання позного тонусу . Залежно від джерела рецепторніх впливів тонічні рефлекси поділяються на шийні та вестибулярні (лабіринтові).

Шийні тонічні рефлекси запускаються при збудженні пропріоцепторів м'язів шиї. Вперше вони були описані Р. Магнусом у котів з перерізаним стовбуром мозку. У чистому вигляді ці рефлекси можна спостерігати лише після руйнування вестибулярного апарата, який дає відповідну інформацію про положення голови у просторі (рис.11.19).

Як показали досліди Магнуса, закидання у кота голови назад супроводжується зростанням тонусу м'язів-розгиначів передніх кінцівок з одночасним послабленням тонусу м'язів-розгиначів задніх кінцівок. Нахил голови вниз викликає протилежні реакції м'язів-розгиначів кінцівок, а повороти голови вправо і вліво стосовно поздовжньої осі викликають компенсаторне підсилення тонусу м'язів-розгиначів тих

оскільки рефлекторні впливи на очні м'язи забезпечують компенсаторну установку очей при змінах положення голови.

Всі шийні рефлекси є полісинаптичними. Імпульси від пропріоцепторів шийних м'язів йдуть у відповідні центри довгастого мозку, а звідти низхідні команди поступають до мотонейронів спинного мозку або до рухових ядер відвідного нерва і викликають зміни позного тонусу та тонусу м'язів очей.

Вестибулярні рефлекси поділяються на статичні і стато-ки нетичні. Статичні рефлекси пов'язані переважно із збудженням рецепторів присінка перетинчастого лабіринту і забезпечують підтримання пози й рівноваги тіла пр и змінах його положення у просторі. До цих рефлексів належать рефлекси випрямлення , спрямовані на відновлення нормального положення тіла тварини. Так, наприклад,

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

якщо кіт падає з висоти спиною униз, то спочатку у нього за рахунок вестибулярного випрямляючого рефлекса відновлюється нормальне положення голови (мордою униз). Ця зміна положення голови збуджує пропріоцептори шийних м'язів і вони запускають шийний рефлекс випрямлення, внаслідок якого тулуб також стає у нормальне положення.

Стато-кінетичні рефлекси спрямованні на підтримання пози при змінах швидкості руху тварини. Ці рефлекси пов'язані із збудженням рецепторів півколових каналів, яке виникає при русі ендолімфи. Прискорення при обертанні тіла у горизонтальній площині збуджує рецептори горизонтального півколового каналу і викликає рефлекторну реакцію окорухового апрата - горизонталь ний очний ністагм . Ця реакція полягає на тому, що у момент прискорення обертання очі рухаються в бік,протилежний напрямку обертання. Потім, при досягненні максимально можливого відхилення, очі швидко переміщуються назад у напрямку руху і у поле зору потрапляє інша ділянка простору.

Ністагм сприяє збереженню нормальної зорової орієнтації. Він звичайно використовується з діагностичною метою для перевірки нормального функціонування вестибулярного апарату. Площина ністагму співпадає з площиною прискорення, ось чому розрізняють (крім горизонтального) вертикальний, діагональний і коловий ністагми.

До стато-кінетичних вестибулярних рефлексів відносяться також ліфтові рефлекси , коли при швидкому підйомі відбувається згинання, а при швидкому опусканні - розгинання кінцівок. У людини ці рефлекторні реакції спостерігаються перш за все у швидкісних ліфтах (у шахтах - 10 м/с) і тому називаються ліфтовими.

Статичні і стато-кінетичні рефлекси виявляються у людини також під час внутріутробного розвитку. Після народження, по мірі дозрівання і вдосконалення центральних механізмів координації нервово-м'яз о вого апарата, у дитини послідовно виникають рефлекторні реакції, які обумовлюють утримання голови, сидіння, стояння і ходіння. При дальшому постнатальному розвитку відбувається вдосконалення процесів управління позами і рухами, зокрема розвивається кірковий контроль за діяльністю нервових центрів. Хоча в цих умовах позно-тонічні рефлекси можуть маскуватися, але вони не зникають і мають важливе значення для успішного виконання трудових, фізичних і спортивних рухів.

11.2.3. Автономна нервова система

Автономна (вегетативна) нервова система - це комплекс центральних і периферичних структур, які регулюють необхідний для адекватної реакціі організму рівень гомеостазу. Отже, ця система регулює ріст, розмноження, обмін речовин та діяльність внутрішніх органів, забезпечує процеси адаптації організму до умов довкілля. Вона є функціонально автономною, тобто здійснює свою діяльність самостійно, без впливу соматичної нервової системи.

Анатомічно і функціонально автономна нервова система поділяється на симпатичний, парасимпатичний і метасимпатичний відділи.

Метасимпатичний відділ - це комплекс мікрогангліонарних утворень, які здійснюють власну нервову регуляцію основних внутрішніх органів, що мають функціональну автоматію. Ця гангліонарна система розташовується найчастіше в м"язовій стінці вісцеральних органів (інтрамурально) і здійснює регуляторний вплив на діяльність цих органів за допомогою місцевих периферичних рефлексів, які

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

замикаються в межах цієї системи і можуть здійснюватися при повній децентралізації органу.

У мікроганглії метасимпатичної нервової системи входить невелика кількість нейронів (від 2-8 до 60), які синаптично пов"язані між собою, утворюючи різноманітні плетива. Характерною особливістю цих гангліїв є їхня постійна фонова активність. У метасимпатичні ганглії входять симпатичні й парасимнатичні нервові волокна, через які здійснюються центральні впливи.

Симпатична нервова система починається від нейронів бокових рогів спинного мозку від 1-2 грудного до 3-4 поперекового сегментів (рис.11.20). Аксони цих нейронів виходять з спинного мозку у складі передніх корінців , відгалужуються від них і у вигляді білих сполучних гілочок входять у симпатичні ганглії пограничного стовбура, а з гангліїв вже виходять постгангліонарні волокна у вигляді сірих сполучних гілочок , які прямують на периферію до виконавчих органів.

До парасимпатичної нервової системи належать : мезенце фальна ділянка, звідки виходить окоруховий нерв, і бульбарна, звідки виходять парасимпатичні волокна лицьового нерва ( барабанна струна),язикоглоткового, блукаючого і під'язикового нервів. У спинному мозку (крижовий відділ) розташований дистальний центр парасимпатичної системи, звідки виходять соромітні нерви (рис.11.21).

Особливістю будови автономної нервової системи є перерва еферентного шляху, яка відбувається у спеціальних гангліях. Нервові волокна, що входя ть у вегетативні ганглії, називаються прегангліонарними, а ті волокна, які виходять з ганліїв,звуть ся постгангліонарними ; вони прямують до виконавчих органів. Прегангліонарні волокна , які звичайно мають міелінову оболонку (тому вони білого кольору) , утворюють білі сполучні гілочки, а постгангліонарні волокна ,які не мають міелінової оболонки (во ни сірого кольору) , утворюють сірі сполучні гілочки

.

Вегетативні ганглії виконують різноманітні фізіологічні функції: рецепторну, інтегративну, рефлекторну. Ці процеси здійснюються за рахунок фізіологічних властивостей, що характерні для всіх нервових центрів: одностороннього проведення збудження, сумації та трансформації нервових імпульсів, конвергенції та дівергенції. Вегетативні ганглії - це нервові центри, що винесені на периферію.

Вегетативні нервові волокна відрізняються від соматичних у функціональному відношенні: вони мають нижчу збудливість, більшу хронаксію, тривалий латентний період реакції, меншу швидкість проведення збудження.

Збудження у вегетативній нервовій системі передається з нейрону на нейрон чи на іннервовану тканину за допомогою медіаторів. За характером виділюваних медіаторів волокна поділяються на холінергічні й адренергічні. У більшості випадків холінергічними є пре - і постгангліонарні парасимпатичні волокна, адренергічними - постгангліонарні симпатичні волокна. Виключенням є симпатичні постгангліонарні волокна, які прямують до потових залоз, а також невелика кількість симпатичних волокон, що йдуть до судин і викликають їхнє розширення. Ці волокна виділюють ацетилхолін, тобто є холінергічними.

Холінергічна передача здійснюється за допомогою Н-(нікотинових) і М- (мускаринових) холінорецепторів, а адренергічна через a - і b -адренорецеп тори, розташовані в гладких м'язах дрібних судин, серцевому м'язі, м'язах бронхів. Припускаєься, що з'єднання норадреналіна з a -адренорецепторами викликає від - криття каналів субсинаптичної мембрани для іонів Na 5+ , що веде до генерації

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ЗПСП .Гальмівний ефект при взаємодії норадреналін у з b - адрено рецепторами обумовлений, мабуть, пригніченням натрі євої проникності мембрани.

При подразненні симпатичних нервів у іннервованому ними орган і виникає повільна реакція з великим латентним періодом, а також тривала післядія, що пов'язана з відносною стійкістю адреналін у і норадреналін у . Парасимпатична стимуляція викликає реакцію з малим латентним періодом, причому ця реакція може припинитися ще під час подразнення (наприклад, при подразненні блукаючого нерва і реєстрації серцевої діяльності), що пов'язане з швидким розщепленням ацетилхоліна холінестеразою.

Автономна нервова система здійснює два види рефлекторних впливів - функціональний і трофічний. Функціональний вплив на органи полягає в тому, що подразнення вегетативних нервів або викликає функцію органу, або гальмує її. Трофічний вплив полягає на тому, що у виконавчих органах змінюється безпосередньо обмін речовин,чим і визначається рівень їхньої діяльності. Тим самим, регулюються фізіологічні властивості органу, і він пристосовується до певного виду діяльності. Цей ефект називається адаптаційно-трофічним впливом .

Прикладом такого впливу може бути класичний дослід Орбелі-Гінецинського (1923) на скелетному м'язі. Так, якщо тривалим подразненням соматичного нерва викликати втому м'яза, то додаткове подразнення симпатичного нерва викликає збільшення амплітуди м'яз о вих скорочень. Це відновлення працездатності м'яза під вп л ивом симпатичної імпульсації залежить від посилення обміну речовин.

Вегетативні ганглії поділяються на вертебральні, превертебральні та внутріорганні. Вертебральні ганглії належать до симпатичної нервової системи. Вони розташовуються вздовж спинного мозку у вигляді двох пограничних стовбурів. У цих гангліях переривається більшість симпатичних прегангліонарних волокон; менша їхня частина проходить крізь пограничний стовбур не перериваючись і переривається у превертебральних гангліях, які розташовані на значній відстані від пограничного стовбура і досить далеко від іннервованих органів. До превертебральних гангліїв відносяться ціліарний, верхній і середній шийні, ганглії сонячного плетива і інш. Всі ці ганглії, крім ціліарного, відносяться до симпатичної нервової системи, а в ціліарному ганглії перериваються прегангліонарні волокна парасимпатичної нервової системи, які іннервують м'язи ока.

До внутрішньорганних гангліїв належать перш за все ганглії інтрамуральних нервових плетив ( метасимпатичної системи), розташовані у багатьох внутрішніх органах: серці, бронхах, травному тракті, залозах внутрішньої секреції.

Вегетативні ганглії відіграють значну роль у розподілі і поширенні нервових імпульсів,які крізь них проходять. Звичайно кількість нейронів у гангліях у кілька разів ( у шийному в 32, у ціліарному - в 2 рази) більше кількості прегангліонарних волокон,що призводить до розширення зони впливу кожного прегангліонарного волокна.

Симпатична нервова система загалом сприяє інтенсивній діяльності організму у стресових ситуаціях, тоді як парасимпатична система, навпаки, забезпечує відновленню тих ресурсів, які були витрачені організмом при його напруженій діяльності. Так, при збудженні симпатичної нервової системи прискорюється діяльність серця, підвищується артеріальний тиск,мобілізується глікоген печінки, зростає рівень цукру в крові, збільшується працездатність скелетних м'язів, проте гальмується діяльність гладких м'язів травного тракту.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

При збудженні парасимпатичної нервової системи, навпаки, гальмується робота серця, знижується артеріальний тиск, збільшується секреція інсуліну, що знижує рівень цукру в крові, але зростає моторика шлунково-кишкового тракту і посилюється його секреторна діяльність.

Вищенаведені дані нібито дають підставу говорити про "антагонізм" симпатичної і парасимпатичної систем. Проте такі протилежні впливи цих систем виявляються не завжди. Так, для слинних залоз, що мають подвійну іннервацію, подразнення парасимпатичних нервів викликає секрецію воднистої слини, а стимуляція симпатичних нервів - густої слини, багатої на ферменти. Отже, парасимпатична нервова система виявляє пусковий (секреторний) вплив, а симпатична система - переважно трофічний.

Співвідношення діяльності симпатичної і парасимпатичної систем в організмі буває у деяких випадках дещо зміщене в бік переважання однієї з них. Тому поряд з нормотоніками , у яких спостерігається збалансованість діяльності обох систем, існують симпатотоніки і парасимпатотоніки -залежно від переважання однієї з них.

У звичайних умовах у здорових людей спостерігаються добові коливання тонусу вегетативної нервової системи. Вважається, що вночі підсилюється тонус парасимпатичної системи, а вдень симпатичної. У фізично тренованих людей тонус симпатичної системи при навантаженні зростає в більшій мірі, ніж у нетринованих осіб, а в стані спокою зростає також тонус парасимпатичної системи.

При подразненні інтеро-та екстероцепторів виникає ряд ве гетативних рефлексів , серед яких розрізняють вісцеро-вісцеральні, вісцеро-кутанні та кутанновісцеральні рефлеси.

Вісцеро-вісцеральні рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і виявляються у змінах діяльності також внутрішніх органів. До таких рефлексів відносяться рефлекторні зміни діяльності серця, судинного тонусу, кровонаповнення селезінки тощо.

Вісцеро-кутанні рефлекси виникають при подразненні внутрішніх органів і виявляються у змінах потовиділення, електропровідності шкіри і шкірної чутливості на обмежаних ділянках тіла.

Кутано-вісцеральні рефлекси виявляються у тому, що при подразненні деяких ділянок шкіри з'являються судинні реакції та виникають зміни діяльності певних внутрішніх органів. На цьому єрунтується цілий ряд лікувальних процедур, наприклад, локального нагрівання чи охолодження певних ділянок шкіри при захворюваннях внутрішніх органів, а також методика рефлексотерапії (акупунктура).

Метод акупунктури останним часом набув широкої популярності, хоча теоретичне його обгрунтування досить слабеньке. Вважається, що локальний стимулюючий вплив на біологічно активні точки (БАТ) чи на так звані зони Захар'їна - Геда викликає підвищення секреції ендорфінів - речовин, які відносяться до антибольової системи. У деяких випадках метод акупунктури дає блискучі результати.

11.2.4. Середній мозок

Середній мозок - порівняно невелика за об"ємом частина стовбуру головного мозку, яка має складний еволюційний розвиток. Об"єм функцій середнього мозку

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

різний у різних класів хребетних тварин. Цим середній мозок істотно відрізняється від заднього мозку, функція якого приблизно однакова у всіх хребетних тварин і змінюється в процесі еволюції скоріш кількісно, ніж якісно.

У вищих хребетних тварин середній мозок поділяється на дві частини : дорзальну , розташовану біля сільвієвого водогону, яка називається чотиригорбиковим тілом , і вентральну - так звані ніжки мозку . Ніжки мозку, в свою чергу, шаром сірої речовини, яка має багато чорного пігменту меланіну і називається чорною субстанцією , поділяється на дві частини - основу ніжок і тегментум (покриття) (рис.11.22).

Дорзальна частина середнього мозку у риб і амфібій є одним з вищих надсегментарних утворів. У процесі ембріонального розвитку саме з цієї частини мозкової трубки формуються два мозкових пухирі, з яких пізніше утворюються очі. Тому у нижчих хребетних дорзальний відділ середнього мозку за своїми зв"язками та функціями є перш за все вищим зоровим центром. Цей відділ середнього мозку у риб і амфібій (у них це двогорбикове тіло) часто називають зоровими частками, або тектальною ділян кою .

Ця тектальна ділянка являє собою дуже складний утвір. Клітинні елементи розташовані в ній згори, утворюючи кірковий шар, а біла речовина знаходиться всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розташовані на різній глибині і тому утворюють чіткі клітинні шари (10 шарів). Як і для інших кіркових структур, для тектальної ділянки властива наявність великих, орієнтованих перпендикулярно до поверхні нейронів з потужним дендритним деревом, розташованих біля поверхні, аксони яких прямують вглиб цієї структури. Основним аферентним джерелом для тектальної кори є зоровий тракт , який йде сюди від сітківки.

Другий потужний аферентний шлях до тектальної кори йде від ядра VІІІ пари черепномозкових нервів. У риб цей нерв не має істотної слухової функції і проводить імпульси від вестибулярних рецепторів,а також від своєрідної аферентної системи, яка зникла після виходу хребетних на сушу. У риб ця система називається боковою лінією , яка виконує функції підтримання рівноваги тіла і орієнтації у просторі.

Крім того, тектальна кора одержує значну кількість аферентних волокон від ядра трійчастого нерва. Отже, тектальна кора у нижчих хребетних є вищим інтегративним центром , який збирає всі основні види чутливості, крім нюхової. Проте провідною аферентацією тектальної ділянки є зорова.

Еферентні шляхи, утворені тектальними нейронами, прямують у стовбурову частину мозку і закінчуються переважно у ретикулярній формації стовбура, утворюючи потужний текто-ретикуляр ний тракт. Частина тектальних аксонів проходить крізь стовбур мозку і прямує у спинний мозок, утворюючи тектоспінальний тракт. Прямі зв"язки тектальних структур встановлені також з деякими ядрами стовбура мозку, зокрема з ядрами окорухового нерва.

Після виходу хребетних на сушу функції тектальної ділянки починають суттєво змінюватися. Це стосується, перш за все,значення і об"єму тих зв"язків, які йдуть до тектальної ділянки від ядер VІІІ пари черепномозкових нервів. Орган бокової лінії зникає, проте біля вестибулярних ядер у задньому мозку виникають нові структури, зв"язані з слуховою функцією. У вищих рептилій і особливо птахів ця нейронна група перетворюється на складноорганізовану структуру,розвиток якої перетворює двогорбикове тіло на чотиригорбикове.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

Задні горбики одержують аферентні волокна від слухових і частково вестибулярних ядер. Еферентні шляхи від нейронів цих горбиків прямують вглиб мозкової тканини до стовбурових ядер і ретикулярної формації. Передні горбики на цій стадії еволюційного розвитку все ще зберігають за собою функції вищого центра аналізу і координації зорової інформації.

Проте у ссавців, для яких властива значна кортикалізація функцій, виникають суттєві зміни функцій чотиригорбикового тіла. Якщо у рептилій і птахів аферентні шляхи, що йдуть від зорового і слухового апаратів, закінчуються переважно у середньому мозкові і лише незначна їхня частина у вигляді колатералів заходить у проміжний мозок, де закінчується на ще не дуже розвинутих колінчастих тілах , то у ссавців вся маса прямих шляхів, які йдуть від зорового тракту, переміщується вперед і закінчується на нейронах колінчастих тіл. І тільки невелика частина волокон зорового тракту відгалужується від них назад і заходить у передні горбики чотиригорбикового тіла. Отже, основний аналіз зорової інформації у ссавців переміщується у кінцевий мозок, а за чотиригорбиковим тілом залишається лише деяка додаткова функція, пов'язана із зором (рис. 11.23).

І досліди з руйнуванням чотиригорбикового тіла у ссавців підтверджують це положення. Тварини з пошкодженим чотиригорбиковим тілом не втрачають повністю зір і слух, оскільки вони розрізняють світлові і звукові подразники, що переконливо доводиться методом умовних рефлексів. Проте ряд додаткових безумовних рефлексів, пов'язаних з цими подразниками, у таких тварин зникає. Які саме?

Передні горбики чотиригорбикового тіла у ссавців координують рухові реакції, пов'язані із зоровою функцією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення бінокулярного зору і для орієнтовних зорових реакцій, а також ряд вегетативних рефлексів, істотних для зору (скорочення очних м'язів, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).

Задні горбики чотиригорбикового тіла відповідають за рухові реакції, необхідні для нормального здійснення звукосприймаючої функції (підняття вух та їх повороти), а також пов'язані з появою звукових реакцій, які часто виникають при орієнтовній поведінці на раптово виникаючі подразники. Так, при подразненні задніх горбиків у тварин виникає мимовільний крик, який у природних умовах звичайно супроводжує раптову появу сильного звукового чи світлового подразників.

Всі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою " чотиригорбиковий рефлекс ". Цей рефлекс включає в себе цілу низку рефлекторних реакцій, що виникають при раптовій подачі звукового чи світлового подразників. Сюди входять також такі компоненти, як здригання і настороженість, а також ряд складніших рухових реакцій, які призводять до "реакції уникнення".

У склад середнього мозку входять, крім чотиригорбикового тіла, червоне ядро та ядра деяких черепномозкових нервів. Чер воне ядро має велике значення для супраспінальної регуляції м'язового тонусу. Від нейронів червоного ядра починаються дві системи проекційних шляхів: руброспінальний тракт , що перехрещується після виходу з ядра, і прямий рубро-ретикуло-оливарний тракт , який прямує до нейонів ретикулярного гігантоклітинного ядра, а також до орального і каудального ядер варолієвого мосту.

Перерізка стовбура мозку у кота по передньому краю задніх горбиків чотиригорбикового тіла ,тобто нижче червого ядра призводить до виникнення

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

децеребраційної ригідності , яка виявляється у значному посиленні тонічного напруження антигравітаційних м'язів, переважно м'язів-розгиначів, внаслідок чого відбувається сильне витягування кінцівок, голова і хвіст тварини підводяться догори ( опістотонус ). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спінальних тварин, гальмуються і пригнічуються. Кінцівки можна зігнути, якщо прикласти певне зусилля, але вони знову випрямляються, як тільки таке зусилля припиняється.

Основною причиною децеребраційної ригідності є ліквідація гальмівного впливу червоного ядра на ядро Дейтерса, розташоване у довгастому мозкові. В нормі ядро Дейтерса виявляє збуджуючий вплив на мотонейрони м'язів-розгиначів. Цей ефект значно підсилюється при зняттті гальмівного впливу червоного ядра, а також вищерозташованих рухових центрів. Децеребраційна ригідність зникає після перерізки мозку нижче ядра Дейтерса, а також після перерізки задніх корінців спинного мозку (Ч.Шерінгтон).

Децеребраційна ригідність не розвивається, якщо розріз проходить вище червоного ядра і тим самим зберігається зв'язок середнього мозку з нижчерозташованими відділами ЦНС. Отже, при децеребрації тварини створюються умови, при яких значно підвищується збудливість мотонейронів, іннервуючих м'язирозгиначі, і одночасно гальмується діяльність мотонейронів м'язів-згиначів.

У людини ригідність може виявлятися не лише при ураженні нейронних структур середнього мозку, але й при порушенні функції кори великих півкуль і пірамідного тракту. Це пов'язано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підтриманні м'язового тонусу і управлінні рухами тіла. Треба також зауважити, що ригідність у людини розвивається дещо інакше,ніж у тварин, оскільки у людини ригідність верхніх кінцівок вияв ляється у підсиленні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів .

Чорна субстанція - це комплекс ядер вентральної частини середнього мозку. Вона складається з двох зон: сітчастої і компактної . Чорна субстанція взаємодіє з блідою кулею, таламусом, червоним ядром, чотиригорбиковим тілом, ретикулярною формацією, хвостатим ядром і корою головного мозку. Руйнування чорної субстанції викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції.

11.2.5. Ретикулярна формація

Ретикулярна формація (РФ) тягнеться крізь увесь стовбур головного мозку - від верхніх шийних сегментів спинного до проміжного мозку (рис.11.24).Тому виділяють РФ довгастого мозку, варолієвого мосту і середнього мозку. Разом з тим у функціональному відношенні у РФ різних відділів головного мозку є багато спільного і тому її можна розглядати як цілісний утвір.

У морфологічному відношенні РФ являє собою складне скупчення нервових клітин, що мають 1-6 довгих розгалужених дендритів і аксон, дві гілки якого утворюють: одна - ретикулоспінальні шляхи, а інша - висхідні шляхи. До нейронів РФ підходить багато колатералів від усіх специфічних висхідних проекційних шляхів, які проходять крізь стовбурову частину мозку, а також від низхідних шляхів, що йдуть від вищих відділів мозку, в тому числі від пірамідного тракту і нейронів мозочка. Отже, за своєю нейронною організацією і зв'язками РФ чудово

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com