34. Политенные и хромосомы типа ламповых щеток. Строение ,функции, отличие от метафазных хромосом.

Чтобы уловить изменения в структуре хроматина на уровне индивидуальных генов, необходимо изучать растянутые интерфазные хромосомы. В обычных клетках это невозможно, потому что его нити тонки и запутаны. Благодаря же явлению политении на интерфазных хромосомах отчетливо видны многочисленные поперечные полосы, частота че­редования которых позволяет предположить, что они соответствуют индивидуальным генам.

Политенные хромосомы (гигантские хромосомы) содержат во много раз больше ДНК, чем обычные.

Не изменяют своей формы на протяжении всего митотического цикла и достигают длины до 0,5 мм, а толщины до25мкм. Они встречаются,н-р, в слюнных железах двукрылых (мух, комаров), в макронуклеусе инфузории и в тканях завязи бобов. Чаще всего они видны в гап­лоидном числе, т.к. гомологичные хромосомы бывают тесно спарены. Клетки с такими хромосомами вырастают до необычно большого размера.

Возникают вследствие многократно повторяющегося процесса редупликации ДНК. При этом разные участки ДНК редуплицируются в разной степени. Большинство генетически информативных областей реплицируются 1000 раз, а некоторые - более чем 30 тыс. раз.При этом циклы редупликации ДНК не сопровождаются делением клетки. Политенные хромосомы представляют собой пучки множества неполностью разделенных, тесно прилежащих друг к другу индивидуальных хроматиновых нитей. В частности, политенные хромосомы слюнных желез личинки содержат 1024 таких нити. Интерфазные политенные хромосомы хорошо видны в световой микроскоп, хроматиновые петли в них располагаются в линейном порядке, при окрашивании этих хромосом заметны перемежающиеся поперечные полосы: темные - диски и светлые - междисковые участки. Предполагают, что именно диски содержат 1024 плотно уложенных гомологичных петли индивидуального петельного участка и расположенные там гены. Структурная организация и функция ДНК междисковых участков пока что неизвестна.

С началом транскрипции генов диски, в которых они содержатся, декомпактизуются, становятся как бы вздувшимися и называются пуфами. Обра­зующая их ДНК упакована гораздо менее плотно. Подобные структурные модификации хроматина, когда происходит его частичная деконденсация, и являются первым этапом активации эукариотических генов. Биохимически пуфы содержат меньше гистона HI, много РНК-полимеразы и, как минимум, один общий негистоновый белок.

Возможно, функциональная единица генома и у высших кариот, в том числе у человека, устроена и функционирует так же.

Еще клетки,в которых хорошо различимы транскрипционно активные хромосомы, являются незрелые яйцеклетки (ооциты) .Усиленный синтез РНК в них сопровождается растяжением длинных хроматиновых петель, к которым присоединены многочисленные новообразованные транскрипты, упакованные в РНК-комплексы. Эти хромосомы типа ламповых щеток хорошо видны в световой микроскоп, хотя они не очень конденсированы.

Хромосомы типа ламповых щеток появляются во время диплонемы мейоза при образовании половых клеток у большинства позвоночных, беспозвоночных и зеленых водорослей. Содержание ДНК в таких хромосомах соответствует норме, они не политенны (каждая хромосома содержит две молекулы ДНК).

В хромосомах типа ламповых щеток, помимо петлеобразной укладки суперспирали в виде ерша, имеются отдельные значительно вытянутые сим­метричные петли, выступающие над поверхностью основной структуры хро­мосомной укладки.

Обычно во время клеточного деления РНК не синтезируется, а хромосомы типа ламповых щеток, по-видимому, создают запас РНК для последующих стадий развития. Наблюдаемые структуры типа ламповых щеток представляют собой транскрипционно активный хроматин и не являются типичными для соматических клеток.ОТЛИЧИЕ:

Хромосомы типа ламповых щёток Хромосомы типа ламповых щёток — это специальная форма хромосом, которую они приобретают у многих животных в ходе оогенеза. Впервые обнаружены Флеммингом в 1882 году; само название «хромосомы типа ламповых щёток» было предложено Рюккертом в 1892 году. По длине превышают политенные хромосомы, наблюдаются в ооцитах на стадии диплотены первой профазы мейоза, во время которой процессы синтеза, приводящие к образованию желтка, наиболее интенсивны. Общая длина хромосомного набора в ооцитах некоторых хвостатых амфибий достигает 5900 мкм.

35. Соматическая полиплоидия. Причины возникновения ,Значение.

Полиплоидия(от греч. polýploos   многопутный, здесь  многократный и éidos — вид) кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных.

Соматическая полиплоидия представляет явление ненормированного умножения целых геномов в соматических клетках тех или иных тканей у организмов, развивающихся из обычной диплоидной зишты. Соматическая полиплоидия -общебиологическое явление. Уже сам факт распространения у различных животных и растений свидетельствует о неслучайности этого феномена и его определенной роли

Возникновение полиплоидии

Причиной возникновения является нерасхождение хромосом в мейозе. В таком случае у половой клетки оказывается полный набор соматической клетки. Если такая гамета сливается с обычной, то получается триплоидная зигота, дающая начало триплоиду. При условии, что две гаметы содержат диплоидный набор, их слияние ведет к образованию тетраплоида.

Также полиплоидные организмы могут появиться при неоконченном митозе. Так, если после удвоения клетки не происходит ее деления, то получается тетраплоид. Тетраплоидные зиготы являются предшественниками тетраплоидных побегов, причем в цветках будут формироваться диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может образоваться тетраплоид, а при обычном опылении гаметой – триплоид. Если растение размножается вегетативным путем, то исходная плоидность сохраняется.

Под соматической полиплоидией понимают кратное умножение числа геномов в соматических клетках, развивающихся из диплоидной зиготы. Полиплоидные клетки обнаружены в тканях организмов всех типов многоклеточных животных, у многих простейших, а также у растений.Подобная широта распространения полиплоидии позволяет судить о ней как об общебиологическом явлении. В тканях, претерпевающих большую функциональную нагрузку, наряду с необязательными, факультативными проявлениями полиплоидии обнаружена и облигатная полиплоидия, когда переход на полиплоидные циклы становится важным или даже единственным механизмом постнатального роста органов.