Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

Тема 7.Структурированность популяции.

Пространственная структура

В философских работах структуру рассматривают как инвариантный аспект системы, включая в это понятие как отношения между элементами, так и сами элементы (Овчинников, 1967). Под структурой популяции понимаются любые ее подразделения как единичного целого на части, связанные в определенном порядке (Яблоков, 1987). Они формируются под влиянием факторов среды на основании общих биологических свойств вида и групповых признаков, на основе полиморфизма, численности и соотношения между особями в популяции, а также характера их распределения в пространстве. Соответственно выделяют пространственную, этологическую, возрастную, половую, экологическую и генетическую структуры. Некоторые авторы выделяют также виталитетную структуру (Злобин, 1989). В определенном смысле названные структуры можно рассматривать как варианты генетической структуры, а также как варианты одной экологической структуры, ибо каждая из них имеет определенное экологическое значение, на что обращал внимание А.В.Яблоков (1987). Структуры не стабильны. Постоянно изменяются условия жизни, численность, соотношение особей в популяции. Изменения носят приспособительный характер.

В.В.Мазинг (1973) рассматривает структуру как синоним состава, набора элементов системы; как синоним строения, расположения элементов в системе, а также как совокупность функциональный связей. В таком объеме нами рассматривается структура популяций.

Пространственная структура

Согласно современным представлениям, пространственная структура популяции включает «ядро», где численность и плотность особей постоянно высокие, и «периферию», где население заметно меньше, а в отдельные годы может вообще отсутствовать (Гилев, 2003). Характер распределения особей в пределах популяционного поля определяется разнообразием условий среды (неоднородностью, рассеченностью, мозаичностью) и биологическими особенностями вида, его способностью к агрегированности. Территориально стада зубров, например, размещены в четырех участках Пущи на общей площади около 27 тыс.га. Основное поголовье (170 голов) сосредоточено на юге лесного массива. Средняя плотность составляет около 13 особей на 1000 га. В конце лета и осенью, в связи с нехваткой травянистых кормов, животные образуют скопления до 100 голов на кормовых полянах сеяных трав (Буневич, 1994). У растений значение имеют также характер распространения семян и плодов, способность особей к вегетативному размножению, отношение к факторам среды и другие показатели.

Принято выделять следующие три типа распределения особей, пар и групп особей в популяции (Одум, 1975).

1.Равномерное, равномерное групповое (регулярное), сравнительно равномерное распределение особей или групп особей по территории ценопопуляции наблюдаются при экологической выравненности экотопа (однородности среды) и может служить индикатором однородности среды (Маслов, 1988). Характерно для видов, особи которых конкурируют за ресурс (воду, свет, пищу). Распределение особей определяется при этом площадью питания, которая не может быть меньше некоторой предельной величины. Вероятность скученности особей явно исключается светолюбием растений. Эти факторы обеспечивают, например, процесс постепенного изрежевания древостоев в лесных ценопопуляциях. В спелом возрасте в них складывается сравнительно равномерное распределение деревьев. Вид выраженного «паркового» древостоя имеют ценопопуляции баобаба (Adansoniа digitata), акаций (Acacia Willd.) в саванновых лесах. Ведущим фактором в их структуре выступает конкуренция деревьев за воду и свет. Расстояние между особями определяется развитием корневой системы по радиусу от ствола дерева, которая не перекрывается корневой системой соседней особи.

Равномерное групповое распределение особей характерно ценопопуляциям многих травянистых растений, особенно неподвижных стержне- и кистекорневых видов, чему благоприятствует тип корневой системы, а также мхов. Равномерное распределение гнезд в колонии птиц определяется фактором взаимоотношений между самками в период насиживания. У многих видов животных определяющим выступает фактор территориальности.

Равномерность расселения у некоторых насекомых соблюдается с момента откладки яиц. Самка тополевой моли откладывает по одному яйцу на неповрежденный лист тополя бальзамического, маркируя его специальным инфохемиком. При увеличении плотности повторное отложение производится на нижней стороне листа, чем достигается снижение конкуренции между личинками, которые внедряются в лист, образуя полость-мину, и съедают паренхиму листа. При групповом отложении яиц самки также «решают» задачу оптимизации выживания потомства. Яйца в пределах группы откладываются (приклеиваются) равномерно. Слияние мин не допускается, чтобы не ужесточать конкуренцию (Секретенко, Суховольский, Тарасова, 2002).

Равномерное распределение особей составляет характерную особенность многих популяций, только регулярность чаще всего имеет относительный характер. Строгая (абсолютная) регулярность в природе практически не встречается (Азовский, Чертопруд, 1998).

2.Случайное (неравномерное, диффузное). Оно в основном определяется случайным (независимым) местом закрепления диаспор, неоднородностью экотопа и нередко трудно объяснимо. Встречается в природе весьма часто. Случайным образом распределяются обычно личинки малого мучного

хрущака в очень однородной благоприятной среде – муке, пауки – в лесной подстилке, моллюски в илистых наносах приливной зоны, малолетние растения в нарушенных местообитаниях. В однородной среде наблюдается у организмов с невысокой численностью. Неравномерность распределения белых медведей в пределах популяции определяется численностью и доступностью его основного пищевого ресурса – кольчатой нерпы (Pusa hispida) (Кузьмина, 2002).

3. Групповое (скученное, агрегированное, пятнистое). Представлено в природе в виде различного рода скоплений. Тенденция к образованию скоплений у растений и животных проявляется с целью или в результате размножения. Их образованию благоприятствуют также микроусловия (свет, влажность, концентрация биогенных элементов), характер местообитания, социальное притяжение (у высших животных), пресс хищников, конкуренция и другие факторы. Сами пятна могут располагаться случайно, равномерно или образовывать скопления более высокого порядка. В лесах в виде скоплений растут короткокорневищные (копытень европейский, купена лекарственная), столонообразующие (майник двулистный, седмичник европейский), корнеотпрысковые (льнянка обыкновенная) растения, кустарнички – ортилия, барвинок, грушанки и др. У люцерны серповидной скопления связаны с особенностями генеративного размножения и вызываются опаданием семян непосредственно около материнских растений.

У животных групповым образом жизни (семьи, стада, колонии) обеспечивается более надежная защита от врага, приближение особей к кормовой базе, лучшее противостояние факторам среды (например, согревание моржей на лежбищах), повышение надежности полового размножения и др. Агрегация усиливает конкуренцию между особями за пищу, жизненное пространство, а вместе с тем благоприятствует отбору и выживанию группы в целом. Разобщение уменьшает конкуренцию, но приводит к утрате других преимуществ. В популяциях возможна попеременная организация обоих типов. Например, взрослые дрозды разъединены на своих территориях; молодые особи к концу осени объединяются в стаи (Одум, 1975).

Кроме отмеченных, выделяется еще клинальное распределение (или градиент). Предполагает монотонное изменение какой-либо характеристики, например, обилия особей в пределах популяции в соответствии с направленным изменением факторов среды (Азовский, Чертопруд, 1998).

Формирование пространственной структуры популяции, освоения новой территории процесс весьма сложный. У муравья тонкоголового (Formica exsecta), по данным Д.Н.Горюнова (2003), освоение пригодной для жизни территории начинается с появления поселения в виде первых гнезд. Затем идет формирование первичного центра концентрации (основного центра) и не обязательно на месте первых гнезд (возможно, что первый выбор оказался не самым удачным). Основной центр представляет собой совокупность

крупных групп, гнезд и является центром концентрации и дальнейшего расселения особей вдоль опушек в форме множества отводков. После значительного укрепления первичного центра (достижении определенного уровня плотности населения), происходит за счет его формирование следующих (вторичных, третичных) центров концентрации населения, на расстоянии друг от друга около 40 м (рис. ). В них переходит частично население из первичного центра и ведется активная гнездостроительная деятельность. Расселение может идти также путем перераспределения населения между существующими гнездами. Переселяются муравьи из наиболее благоприятных гнезд, где их потеря существенно не скажется на жизни старых муравейников.

У колониального вида рыжего лесного муравья колонии насчитывают десятки гнезд. Доминирует в популяции обычно крупный комплекс гнезд (центр популяции), состоящий из 30 и более действующих муравейников, расстояния между которыми составляют 25-50 м. В направлении с севера на юг крупные комплексы разделены расстоянием в 75-100 км. Комплексы разделены обширными пространствами, где вид обитает небольшими колониями и одиночными гнездами. Примерная площадь одной популяции до

3000 км2 (Гилев, 2003).

С пространственной структурой популяций животных связано понятие территориальности. Она проявляется в разобщении местообитания животных в пределах популяции и охране своих индивидуальных участков обитания, которые служат местом питания, размножения и обитания пары особей, семьи или группы особей, связанных тесным родством. Характерна для позвоночных животных, кроме земноводных. Отмечена у некоторых беспозвоночных (Грин, Стаут, Тейлор, 1990). Различают следующие три типа территорий (Пианка, 1981):

1.Гнездовая территория. Определяется только пространством в несколько квадратных метров вокруг гнезда. Добывание пищи проводится за

еепределами. Характерна для чаек, пингвинов (рис….). У пингвинов Адели в Антарктике составляет гнездо (углубление, окаймленное камнями) и его окружение на котором едва помещается пара птиц.

2.Брачная территория. Определяется пространством связанным непосредственно с брачным периодом у животных и защищается самцами. Характерна для некоторых птиц (тетеревиные), млекопитающих. Отмечена у тритонов. С наступлением репродуктивного периода особи малоазиатского тритона (Triturus vittatus) переселяются с суши в водоемы. У самцов развивается брачный наряд: гребень на спине, оливковая с золотистым оттенком и

темными пятнами окраска тела. Индивидуальное брачное владение самца в воде составляет 1-4 м2 и рьяно им охраняется. Самки не имеют индивидуальных участков и свободно посещают владения многих самцов. Брачным танцем самец привлекает самку и, приняв избранника, самка прикосновени-

ем к его хвосту дает сигнал к откладыванию смерматофора-капсулы с гаметами, которую затем захватывает клоакой. Молодые тритоны живут в воде, а став взрослыми выходят на сушу (Беляев, 1989).

3. Кормовая территория. Наиболее распространенный тип территории, который обеспечивает пропитание животных в течение всей жизни или сезона. Кормовая территориальность развилась в процессе эволюции, как следствие дефицита ресурса. Степень ее проявления определяется выраженностью непосредственной выгоды. Если затраты на сохранение кормовой территории превышают возможность ее получения, территориальность у животных не развивается. Ласточки, морские птицы, например, питаются совместно, поскольку их пищевые объекты необычайно подвижны и трудны для охраны. Эти птицы располагают только гнездовой территорией. Территориальность у птиц не выражена, если пищи много, хватает всем, или, наоборот, очень мало и все равно не хватит для вскармливания потомства. В таких случаях нет смысла тратить силы на маркировку.

Размеры, формы участков обитания определяются обеспеченностью кормов, наличием убежищ, мест, пригодных для сооружения гнезд, нор, степенью неоднородности территории. Важную роль играют также дистанции коммуникативных сигналов (восприятие информации, передача сигналов, видимость среды и пр.). Маркировка биотопа («закрепление собственной территории») проводится при помощи звуковых сигналов, метаболитов, разнообразных меток или прямого отпугивания чужаков. Охрана границ чисто символическая и не связана обычно с физической борьбой. Птицы закрепляют границы обычно пением, ритуальным поведением, демонстрирующим угрозу; зубр метками на деревьях в виде клоков шерсти; львы, лемуры, соболи – запаховыми следами, вараны делают на земле затиры брюшной полостью. Маркировочная деятельность бурого медведя начинается с первого дня после выхода из берлоги и продолжается до последнего дня перед залеганием на зимовку. Маркировка ведется путем почеса, задира, закуса, следовой метки, а также сочетанием трех приемов: задирпоческаталище (Берзан, 1996). Размеры занимаемой территории непостоянны. Зависят от абиотических факторов, наличия пищи, социального ранга, увеличиваются в возрастом особей (рис. ). Средняя плотность популяции амурского тигра на юго-востоке Сихотэ-Алиня составляет 3,4-6,8 особей на 1000 км2. Участок обитания взрослого самца – 850 км2 (Самкина, 1993). У львов между индивидуальными участками прайдов имеются ничейные полосы, которыми довольствуются бродячие самцы.

Индивидуальные территории могут частично перекрываться, что благоприятствует поддержанию обоюдовыгодной системы связей между членами популяции; иметь сезонный характер, проявляясь в наиболее ответственное время – время выведения потомства. В устойчивых семенных группах они поддерживаются постоянно в течение всей жизни. Семья тигра, состоя-

щая из самца, 2-3 самок и молодых особей разного возраста, занимает территорию в 50 тыс.га, границы которой метит самец мочой и калом. В пределах ее ему принадлежит самая большая площадь.

Территориальность – общеэкологическое явление, значение которого заключается в ослаблении конкуренции за пищу, уменьшении энергетических затрат на ее поиск и добывание. В пределах кормовой, хорошо знакомой территории пищу легче находить, что заметно повышает надежность охоты, и одновременно проще укрываться от хищников. Территориальность благоприятствует также выработке оптимальной тактики добывания пищи, включающей наиболее подходящее время и место охоты, продолжительность маршрута, выбор жертвы и пр. Некоторые животные при длительном обитании на одной территории налаживают устройство разного рода убежищ, формируют систему переходов, запасают корма. В итоге территориальность повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени, способствует снижению пресса хищников. Освоение индивидуального участка ведет к формированию стереотипа поведения особи в пределах знакомой территории, который становится основным механизмом его привязанности в ее пределах (Шилов, 1997). По своей сущности она обеспечивает генетически запрограммированную верность.

Территориальность выступает и как один из факторов регулирования плотности популяции; предотвращает перенаселение. При недостатке корма не все особи вступают в брачные пары, обеспечивая надежность выведения потомства немногим семьям. Захватывают территорию и приносят потомство наиболее приспособленные особи. Относительно равномерное распространение особей или групп особей в ареале популяции способствует в значительной степени оптимальной плотности популяции, обеспечивая наиболее полное использование ресурса, и «право первоочередного доступа» к нему.

Пространственная структура способствует более эффективному использованию среды, ресурсов, снижает конкуренцию, обеспечивает уровень внутрипопуляционных контактов между особями, укрепляет позиции популяции в ее взаимоотношениях с другими видами биоценоза. Формирование пространственной структуры популяции определяется альтернативными механизмами.

«Центробежные» механизмы, направленные на пространственную дифференциацию, разобщение особей. Это действие не бесконечно. Им противостоят «центростремительные» механизмы, ведущие к интеграции, контактности, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции, например, воспроизводство, целостность, регуляция плотности, обмен информацией и др.

Тема 8. Биоценоз. Общая характеристика

Популяции видов живых организмов, проживая совместно, вступают в сложные взаимоотношения между собой и формируют многовидовые сообщества – биоценозы. Термин биоценоз в 1877 г. ввел Карл Мебиус (18251908), немецкий гидробиолог, автор книги «Устрицы и устричное хозяйство». Изучая места обитания устриц в Северном море (устричные банки), он заметил, что они совместно с другими видами (рыбы, моллюски, ракообразные и др.) занимают определенные местообитания в море (разная глубина, температура, соленость воды, наличие течений и др.), взаимосвязаны между собой и зависят от условий среды. Устричную банку он рассматривал, как биологическое сообщество или биоценоз (от греч. bios – жизнь, koinos - общий). Биоценоз, в определении К.Мебиуса, это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах…» (Дажо, 1975).

Биоценоз представляет собой совокупность популяций различных видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих строго определенный биотоп, а поэтому более или менее четко ограничен в пространстве. Под биотопом понимается относительно однородное жизненное пространство определенного биоценоза. Биотоп образуется в результате преобразования биоценозом экотопа и является обязательным условием существования биоценоза. Экотоп – это совокупность элементов и свойств абиотической среды. Биотоп, являясь преобразованным экотопом, всегда сложнее его. Он может быть текущим, формируемым данным сообществом в текущий момент времени, и общим, являясь результатом деятельности существующего и предшествующего сообществ.

Биоценоз – сложная трехкомпонентная система, состоящая из автотрофов или первичных продуцентов, консументов и редуцентов. Трехкомпонентностью обеспечивается целостность и функциональная устойчивость биоценоза, степень выраженности круговорота веществ. В верхних горизонтах литосферы, в океане открыто много специфических биоценозов. Они не имеют зеленых растений и функционируют на основе хемосинтеза. В анаэробной среде гниющих илов на дне водоемов биоценозы являются однокомпонентными, состоят только из микроорганизмов (редуцентов).

В соответствии с функциональной трехкомпонентностью биоценоза, принято считать, что биоценоз состоит из сообществ растений (фитоценоза), животных (зооценоза), микроорганизмов (микробиоценоза). Выделение сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара. Вместе с тем, на что указывает Н.Ф.Реймерс, игнорирование реальности этих образований нелепо, ибо они функционально существуют (Реймерс, 1994). Признавая реальность существования составных компонентов биоценоза, следует понимать, что в природе взаимодействуют

не фитоценозы с зооценозами, или зооценозы с микробоценозами, а отдельные организмы популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов.

Однако, изучение всех видов биоценоза практически невозможно. Чаще всего изучают одну или несколько групп живых организмов, а в отношении сообществ основное внимание уделяется фитоценозу. Фитоценоз определяет физиономию биоценоза, его первичную продукцию, структуру, играет ведущую роль в формировании биотопа. Растения выступают в роли детерминантов при формировании консорций, основных структурных единиц биоценоза. По фитоценозу определяются границы биоценоза, приводится его наименование.

Фитоценоз (от греч. phýton – растение, koinόs – совместно, сообща, вместе). Рассматривается как функциональный компонент биоценоза и как самостоятельная устойчивая совокупность автотрофных организмов на относительно однородном участке земной поверхности, сформировавшаяся в результате длительного фитоценогенеза. В таком аспекте учение о фитоценозе сложилось в самостоятельную научную отрасль – фитоценология. Термин введен И.К.Пачоским в 1915 г.

В учении о фитоценозе наиболее сложным остается вопрос о том, всякое ли сочетание растений можно считать фитоценозом. Вопрос о так называемом «пороге фитоценотичности» не угасает. А.А.Ниценко (1971) назвал эту дискуссию вопросом о том, с какого количества волос начинается борода. Дискуссию по проблеме фитоценоза на последнем этапе проанализировал Б.М.Миркин (1994). В.Н.Сукачев, а затем Б.Н.Норин и другие авторы считали основными признаками фитоценоза взаимоотношения между растениями и наличие фитоценотической среды. Исследователи степей, представители московской фитоценологической школы (В.В.Алехин, И.К.Пачоский, Г.А.Высоцкий) полагали, что фитоценоз – это не всякое собрание видов, а сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования. Главным критерием фитоценоза считали «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению». Некоторые современные авторы, например, Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова (1997) являются сторонники более широкого понимания фитоценоза, как «любой однородной на глаз совокупности растений». Такой подход, на наш взгляд, удобен для первичного выделения фитоценоза, которое затем контролируется с учетом выраженности основных признаков.

Фитоценоз или растительное сообщество на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Москве В.Н.Сукачев определил (1909 г.), как «конкурентную группу растений, наблюдаемую в природе и характеризующуюся существованием определенных взаимоотношений как среди растений, так и между растениями и внешними условиями существования». Наличие опре-

деленных взаимоотношений между видами, видами и средой считалось основным критерием фитоценоза. Для обоснования этой главной идеи большое значение имели работы Ч.Дарвина, который «взаимным отношениям между организмами» придавал бόльшее значение, чем физическим условиям. Провозвестником идеи следует считать Огюста Декандоля, современника А.Гумбольдта, «первого ботаника своей эпохи». Детально изучая растительный покров Франции и Швейцарии, он уже в 1820 г. высказывался о влиянии растений друг на друга, о жизненном состязании, о конкурентных отношениях. Он установил явление, получившее позже название «борьбы за существование» среди организмов. В «Происхождении видов» Ч.Дарвин отметил вклад О.Декандоля в разработку проблемы «борьбы за существование», назвав его «старшим». Позже, в 1832 г., в книге «Растительная физиология» (это кстати первый курс экологии растений, которую О.П.Декандоль выделял в особую науку под названием «эпиреология») он развил свои первоначальные идеи о влиянии на растения внешних факторов и влиянии растений на внешнюю среду и обосновал создание научной дисциплины о взаимоотношениях растений с окружающей средой (Шенников, 1948, Работнов, 1996). Тем самым он впервые указал на главный критерий фитоценоза и одновременно задолго до Э.Геккеля положил начало новой науке экология.

Фитоценоз — качественно своеобразный участок растительного покрова. С определенными фитоценозами связан каждый вид флоры, начиная со времени его становления. Конкретному типу местообитания соответствует свой фитоценоз. Каждый фитоценоз отличается от соседних составом растений, строением по вертикали (ярусность), характером взаимовлияний между растениями и фитосредой. Ему присущ свой тип круговорота вещества и потока энергии. Фитоценоз охватывает единый топографический контур и в сочетании с другими фитоценозами определенного региона образует его растительность. А. П. Шенников (1964) определил фитоценоз как всякую конкретную группировку растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относительно однородную по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующуюся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой обитания.

В.Н.Сукачев (1928) термин «фитоценоз» применял и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, группы ассоциаций, формаций и т.д. В.Н.Сукачев ставил знак равенства между терминами «фитоценоз» и «растительное сообщество». А.Г.Воронов (1973) полагал, что «растительное сообщество», это понятие не имеющее определенного объема, а для обозначения конкретного участка считал более правильным использовать термин «фитоценоз». Должного разграничения в дальнейшем эти понятия не полу-

чили и в современной литературе понятия «фитоценоз» и «растительное сообщество» принимаются обычно как синонимы. На наш взгляд, растительным сообществом следовало бы называть просто совокупность растений, т.е. нефитоценозы, или фитоценозы в абстрактном плане. Л.Г.Раменский (1952) считал целесообразным различать фитоценозы неустановившиеся (группировки, заросли, агрегации и другие по терминологии А.А.Гроссгейма) и установившиеся, коренные и производные. Коренные ценозы наиболее полно и точно выражают природу населяемых ими территорий.

Зооценоз (от греч. zόon – животное, живое существо и koinόs – совместно, вместе, сообща). Составляет совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых видов животных, сложившихся на определенном пространстве, обычно в пределах одного биоценоза, а следовательно и биотопа. Как правило, зооценоз служит функциональной частью биоценоза и неотделим от него. В некоторых случаях, на больших глубинах, в пещерах, является самостоятельным образованием, сочетаясь с микробоценозом.

Микробоценоз (от греч. mikrόs – малый, bios – жизнь, koinόs – совме-

стно, вместе, сообща). Это сообщество микроорганизмов (бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, простейших), состоящее из функционально взаимосвязанных видов и рассматриваемое как особый компонент биоценоза. В некоторых случаях, например в горячих источниках, как и зооценоз, может существовать самостоятельно. Фактически в биоценозе множество микросообществ и каждое из них имеет свое место. Зеленая корочка на лесной почве представляет собой альгобактериальное сообщество; ризосферу, ризоплану составляют бактериальные сообщества.

С биоценозом связано понятие биота (от греч. bioté – жизнь), исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов на определенной территории. Понятие не предполагает обязательных взаимосвязей между видами, чем существенно отличается от биоценоза. Термин введен в 1907 г. румынским биологом Э.Раковицэ.

Тема 9. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ

Виды, слагающие биоценоз, взаимосвязаны на основе питания, трансформации вещества и энергии, совместного проживания и реализации сложных метаболических процессов. Все разнообразие связей, обеспечивающих сосущестование видов и функционирование биоценотической системы, принято представлять в виде следующих групп, согласно классификации В.Н.Беклемишева (1970).