Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

среды в плане перехода к наземному образу жизни. В настоящее время она является основной средой обитания наиболее древних форм жизни на суше

– прокариотов.

Почва соприкасается с подстилающей горной породой, атмосферой, поверхностными и подземными водами. Между почвой и этими природными телами, а также растениями и животными происходит постоянный обмен веществом и энергией. Почва является трехфазной системой. Твердая фаза почвы подразделяется на органическую, минеральную и органоминеральную; воздушная – на газообразную и парообразную. Водная фаза почвы включает в себя воду свободную и сорбционно связанную. Твердые частицы почвы кружены воздухом и водой, а поэтому она обладает рядом специфических физических свойств и существенно отличается от других сред жизни. От горных пород, на основе которых образовалась, отличается особым качественным свойством – плодородием. В почве содержатся питательные вещества и влага, она обладает определенной плотностью сложения, температуропроводностью, воздуховместимостью, протяженностью.

Вода в почве находится под действием сил разной природы: силы тяжести, сил молекулярного притяжения, исходящих от почвенных частиц, и сил молекулярного притяжения, действующих между самыми молекулами воды (Роде, 1955). В связи с этим вода в почве находится в разных состояниях (рис. ). Вода гигроскопическая сорбируется почвой из паров, находящихся в воздухе. Она окружает почвенные частицы в виде пленки, прочно удерживается силами притяжения этих частиц, не передвигается и недоступна для использования, составляя так называемый «мертвый» запас. Кроме прочносвязанной (гигроскопической) в почве имеется вода рыхлосвязанная, или пленочная. Она располагается на поверхности пленки гигроскопической воды, заметно утолщая ее. Она может переходить от почвенных частиц с более толстой пленкой к частицам, у которых пленка тоньше (так называемое пленочное передвижение). Мельчайшие поры (диаметром 0,2-0,8 мк) занимает вода капиллярная (подвижная). Она легко испаряется, передвигается по порам (восходящий ток) и используется растениями. Наиболее крупные поры почвы заполняет вода гравитационная. Она также свободна, подвижна и передвигается вглубь почвы под влиянием силы тяжести (нисходящий ток). Дойдя до водонепроницаемого слоя, начинает накапливаться под ним и становится грунтовой водой. В почвенном воздухе содержится также вода па-

рообразная.

Почвенная влага представляет собой раствор. Его состав и концентрация зависят от характера почвы. Важнейшим показателем почвенной среды является реакция почвенного раствора, которая определяется соотношением концентраций свободных и гидроксильных ионов. Она определяет направление и скорость химических процессов. Может быть кислой (pH<7), нейтральной (pH=7) и щелочной (pH>7).

Известковые, засоленные почвы имеют pH почвенного раствора выше 7, а сфагнумовые торфяники – ниже 4. Кислотность существенно влияет на рост растений и жизнь животных. Простейшие, например, живут в пределах pH от 3,9 до 9,7; дождевые черви не переносят pH ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы щелочные (pH выше 7) (Дажо, 1975).

Для водного, воздушного и теплового режимов почвы, а, следовательно, для жизни организмов, большое значение имеют сложение и структура (наличие более или менее устойчивых агрегатов, благодаря наличию большого количества ионов кальция и магния) и пористость почвы. Сложение определяется гранулометрическим составом компонентов, которые классифицируются по величине частиц: песок крупнозернистый (0,2-2мм), мелкозернистый (0,2-20 мк), суглинок (2-20 мк), минеральные коллоиды (в основном глина) – менее 2 мк и гравий (крупнее 2 мм) (Дажо, 1975).

Циркуляция воды и воздуха, жизнь и передвижение животных в почве определяется ее порозностью, или скважностью. Благодаря наличию пор разного диаметра в почве создается обилие микросред обитания. Почва с низкой скважностью менее всего пригодна для жизни. В таких почвах кислород для большинства животных становится ограничивающим фактором. Почвенный воздух содержит всегда меньше кислорода и больше углекислоты, чем воздух атмосферный. Кислород интенсивно потребляется, а углекислый газ, наоборот, образуется и накапливается.

Количество кислорода уменьшается с глубиной, повышением влажности и температуры почвы. При пониженных температурах кислород более интенсивно заполняет пространства между почвенными частицами. Количество углекислого газа с глубиной, как правило, возрастает. При избыточном увлажнении, гниении растительных остатков в почве могут создаваться анаэробные условия, накапливаться аммиак, сероводород, метан и другие токсические газы.

Для живых организмов большое значение имеет температурный режим почвы. Основным источником тепла является солнечная радиация (прямая и рассеянная). Некоторое количество тепла почва получает от воздуха, в результате разложения органических остатков и из недр земли. Резкие температурные колебания затрагивают только самые верхние ее слои и на глубине более 1 м заметно сглаживаются. Почва обладает способностью поглощать тепло, но ее теплоемкость значительно ниже воды.

Выражением стратиграфии почвы являются генетические почвенные горизонты. Система взаимосвязанных генетических горизонтов, обособленных в толще исходных материнских пород в ходе почвообразовательного процесса образует почвенный профиль. Профиль дерново-подзолистой почвы включает, например, лесную подстилку (А0), горизонты перегнойноаккумулятивный или гумусовый (А1), элювиальный подзолистый или вымывания (А2), иллювиальный (В) и материнскую породу (горизонт С). В горизон-

тах А0 и А1 преобладают процессы накопления и преобразования органического вещества; в горизонте А2 преобладает вымывание; в горизонте В накапливаются минеральные вещества. Материал материнских пород постепенно преобразуется в почву.

По почвенному профилю изменяются содержание в почве гумуса и минеральных веществ, ее физические свойства, световой режим и соответственно – насыщенность жизнью. Наибольшей физической, химической и биологической активностью характеризуется верхний, гумусовый, горизонт почвы (рис. ). В нем находится основная масса органического вещества, обитает множество живых организмов – от микроскопических бактерий и грибов, основных деструктуров органического вещества, до мелких млекопитающих (кроты, землеройки, слепыши и др.). Особое место занимают дождевые черви, которые, пропуская через пищеварительный тракт почву с органическим веществом, существенно повышают почвенное плодородие. Дождевые черви могут за год переработать на одном гектаре до 500 т почвы, увеличивая содержание азота в 5 раз, фосфора – в 7, калия – в 11, магния – в 3 раза (Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990).

Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых орга-

низмов сформировалась особая биотическая среда. Предпосылками для ее возникновения послужила гомеостазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бактерии, антиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов (Чернова, Былова, 2004). Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров, в связи с чем паразит не испытывает необходимости в выработке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограниченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укрывает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жизненное пространство, особенно для внутриклеточных организмов, и связана с трудностями обеспечения кислородом (более подробно о среде смотри в …).

Окружающая человека среда существенно отличается от сред жизни животных и растений. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: собственно природной среды; квазиприродной среды, возникшей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энергетический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов в природе. Особой в жизни человека является среда социальная, культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и человечества в целом самими людьми (Реймерс, 1994).

Среды жизни неоднородны. В пределах их выделяют среды обитания и местообитания организмов – однородные участки окружающей среды. По отношению к наземным животным местообитание называют стация (от лат.

statio – местопребывание). Стация – это территория, занятая популяцией вида. Под стацией понимается также часть местообитания, используемого популяцией временно (для ночевок, питания, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus), например, располагает местом зимовки, местом летнего кормления и местом размножения. В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также с соленой и пресной водой, стоячей и проточной и др. Каждая из них располагает множеством местообитаний. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множество экологических ниш и является одним из факторов многообразия видов на Земле.

Наряду с абиотической средой, жизнь любой особи, популяции, вида определяется средой биотической. Жизнь организмов в косной среде привела к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов; к изменению химического состава вод мирового океана, формированию почвы, определяющей в значительной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов: береговых, барьерных и кольцевидных или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 1200 км, в ширину – от 30 до 150 км. Основными создателями рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые полипы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют кораллы многочисленные виды самых разных систематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнополостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.

Значение имеет также популяционная среда, создаваемая отдельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снежного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, сезонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направленные (накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоление), хаотические и непредсказуемые (пожары, ураганы, затопления) и др.

Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитаний служит фоном естественного отбора, определяет необычайную широту и мощь этого направляющего фактора эволюции. В свою очередь разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естест-

венного отбора (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 19771). Естественный отбор жесток, антигуманен, поскольку интересы вида, популяции, биоценоза ставит выше «интересов особи», но этим отбор служит биологическому прогрессу. Однако, отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором (Богатых, 2006).

Тема 3.Факторы среды. Закономерности

действия на организмы

Элементы среды, оказывающие специфическое действие на организм, называются факторами среды. Действие факторов весьма многообразно. Они выступают как раздражители, ограничители, или имеют сигнальное значение. Действуют порознь или совместно, по своей природе являются абиотическими и биотическими. Согласно принятой классификации, факторы подразделяются на пять групп: климатические (свет, вода, тепло, воздух); эдафические (механический состав, физические свойства и химизм почвы); орографические (рельеф и его формы, экспозиция склона, высота над уровнем моря, глубина в водоемах); биотические (взаимное влияние животных и растений друг на друга); антропические (формы деятельности человека). Особую группу составляют факторы антропогенные, действующие на человека.

Действуют факторы прямо (бурелом, буревал, разнос семян) или косвенно (опосредственно). Ветер, например, увеличивает транспирацию, изменяет концентрацию углекислого газа, кислорода, иссушает среду, чем косвенно изменяет воздушный и гидрологический режимы сообщества. Высота местности сказывается через температуру, инсоляцию, атмосферное давление. Действие факторов может проявляться в течение всей жизни, или затрагивать один из этапов онтогенеза. Им обычно характерна правильная периодичность (дневная, лунная, сезонная или годовая), как прямое следствие вращения Земли вокруг оси и его движения вокруг солнца или смены лунных фаз (Дажо, 1975). Периодичность характерна температурному режиму, освещенности, продолжительности светового дня, влажности и др. Периодичность действия, особенно годичные циклы, выражены и у многих биотических факторов. Факторы определяют расселение, географию и топографию видов, метаболизм особей, их плодовитость, продолжительность жизни, смертность, миграции, плотность популяций, вызывают у организмов сложный спектр адаптивных реакций, такие изменения как диапауза, спячка, фотопериодизм и др.

В последнее время заметно возросла интенсивность действия на природные экосистемы антропических факторов через мелиорацию, обводнение, внесение повышенных доз минеральных удобрений, пестицидов, радиацию, физическое, химическое и биологическое загрязнение и др.

Процесс урбанизации становится мощным экологическим фактором, приведшим к возникновению сложных экологических проблем: кислотные дожди, парниковый эффект, засоление и эрозия почв, потеря генофонда и биоразнообразия, деградация многих природных систем. Одновременно урбанизация становится антропогенным фактором. На человека действуют шумы, стрессы присутствия, напряженные темпы городской жизни, а также многие факторы из группы антропических.

Закономерности действия на организмы. Взаимоотношения организ-

мов со средой обитания подчиняются ряду закономерностей. Первым влияние факторов на рост растений начал изучать Юстус Либих (1803-1873), немецкий химик, заложивший основы агрохимии и теории минерального питания растений. Он в 1840 г., задолго до возникновения экологии как науки, заметил, что «Если в почве или атмосфере один из элементов, участвующих в питании растений, находится в недостаточном количестве или не обладает достаточной усвояемостью, растение не развивается или развивается плохо. Элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие… Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнего бесплодной для всех растений… (Либих, 1936, цит. по Гиляров, 1990)».

Ю.Либих, как агрохимик, установил, что «веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай…». Таким веществом для сельскохозяйственных растений обычно являются микроэлементы. При недостатке одного из них, не смотря на хорошую обеспеченность растений светом, водой, азотом, фосфором и другими элементами, высокого урожая, не бывает. Эта зависимость утвердилась в виде «закона минимума Либиха».

Постепенно закон минимума Либиха, который касался только минеральных элементов, необходимых для жизни растений, трансформировался в понятие «лимитирующий фактор». За лимитирующим начал приниматься любой фактор среды, который находится в минимуме и даже в максимуме (нижний и верхний пределы) по отношению с другими экологическими воздействиями. Например, при температуре +330 развитие личинок колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) приостанавливается. Урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgаris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1-20С во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25-280С.

Фактор, который в совокупном давлении среды сильнее всего ограничивает успешность жизни организма, начал именоваться ограничивающим (лимитирующим). Закон ограничивающих (лимитирующих) факторов был сформулирован Ф.Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно

изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции. Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, особенно с глубиной, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодовых растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней,

например, фитофтора (Phytophthora infestans).

Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон «компен-

сации (взаимозаменяемости) факторов» Рюбеля (1930). Согласно ему, от-

сутствие или недостаток экологических факторов может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит

закон незаменимости фундаментальных факторов В.Р.Вильямса (1949 г.),

который считал, что свет, воду, биогены, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.

В.Шелфорд (1877-1968), изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света в песчаную рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели В.Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности (1913 г.). Закон гласит, что лимитирующем фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору (Реймерс, 1994). Схематически содержание закона отражает рис. . Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем вызывает отрицательное явление. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума или комфорта, где вид процветает; пессимума или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и максимальной кардинальными (критическими) точками, особи вида погибают.

Закон толерантности вызвал многочисленные исследования, которые позволили установить пределы существования для многих видов растений и животных, выявить закономерности их распределения в природе. По степени толерантности к определенному фактору среды виды очень разные, они имеют разную экологическую валентность, которая может меняться в соот-

ветствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наиболее чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерантности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных (Одум, 1975). Тополь белый, тополь черный растут на разных по механическому составу и влажности почвы, но семена прорастают только на увлажненной, незадерненной легкой и хорошо аэрируемой почве. В условиях культуры семенное размножение тополей поэтому не отмечено, виды дают обильные отпрыски.

По отношению к температурному фактору различают виды высокой валентности (эвритермные) и низкой – стенотермные (эври… от греч. eurys – широкий; стено… от греч. stenos – узкий, тесный). Эвритермными видами яв-

ляются пшеница (Triticum durum), люцерна серповидная (Medicago falcate),

клевер луговой (Trifolium pretense). Пшеница растет в пределах температур от 00 до 420С, люцерна и клевер – 1-370С. Развитие колорадского жука протекает в более узком интервале температур – 12-330С. При более высоких температурах развитие личинок приостанавливается. Оптимум развития составляет температурный режим 25-300С. Выраженным стенотермных видом является шоколадное дерево (Theobroma cacao). Деревца погибают при температуре + 100С, угнетены при – 150, наиболее успешно развиваются при температуре – 18-200С. Крайне стенотермным видом является антарктическая рыба Trematomus bernacchii. Она живет в интервале температур от -20 до +20. По отношению к засолению среди животных выделяют виды эвригалинные и стеногалинные (от греч. hals – соль). Эвригалинные животные могут существовать при солености воды от 0,5 до 2500/00, а виды стегогалинные наоборот обитают только в узком диапазоне изменений солености воды.

Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толерантности к одному фактору, но узкий к другому фактору, имеются виды с широким диапазоном толерантности ко многим факторам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и называется эврихорными (от эври… и греч. chóra – место, пространство), или эврибиотными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus silvestris), вид с очень широким ареалом, в пределах которого успешно растет в разных климатических условиях (распространена в широтном направлении от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерновоподзолистых, подзолистых, торфяно-болотных разного механического состава и разной трофности, включая все типы леса, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при отрицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +550С (обшивки паровых котлов), передвигается на большие расстояния вдоль железных дорог, питается всеми видами корма.

Стенохорные (стенобионтные) виды имеют узкую экологическую амплитуду, обитают в специфических условиях (пещеры, горячие источники). Чаще являются эндемиками, паразитами. Ель сербская (Picеa omorica) приурочена к известняковым отложениям крутых склонов гор Балканского полуострова. Эндем Восточного Закавказья (хребет Ейлар-Оухи) сосна эльдарская (Pinus eldarica) растет только в зоне сухой степи на засоленных и известковых почвах.

На организмы действуют не отдельные факторы, а их совокупность. Действие одного фактора зависит от уровня выраженности прочих факторов. Корреляции с одним фактором не бывает. В 1909 г. немецкий агроном и физиолог А.Митчерлих показал, что величина урожая зависит от совокупности действующих факторов одновременно, что нашло выражение в «законе эффективности факторов». В 1918 г. Б.Бауле закон переименовывается в «Закон совокупного (совместного) действия факторов» и получает название закон Митчерлиха-Бауле. При совместном действии происходит взаимодействие факторов, их усиление (явление синергизма) или ослабление. Например, сильный ветер увеличивает транспирацию и испарение; высокие температуры животными переносятся труднее при повышенной влажности. Синергическое действие хорошо проявляется при правильном подборе комплекса удобрений.

Знание отмеченных законов помогает решать ряд практических задач, создавать, например, оптимальные условия при выращивании растений, содержании животных. При этом важно правильно выделять наиболее важные факторы в жизни организмов, определять их функционально важную роль на основных этапах онтогенеза. В решение практических проблем важен закон фазовых реакций («польза-вред»), согласно которого, малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), а более высокие, наоборот, угнетают или смертельно токсичны. Однако, эта закономерность справедлива не для всех токсикантов и особенно спорна для малых доз радиации.

Тема 4.Система Кристена Раункиера

Ведущую роль в жизни растений играют адаптации, обеспечивающие защиту меристем, предназначенных для продолжения роста, обеспечивающих формирование тканей и непрерывное существование особей в условиях постоянно меняющейся среды. При этом очень важно положение почек возобновления по отношению к поверхности земли, чем обеспечивается защита этих наиболее чувствительных органов от зимней стужи и летней засухи. Этот критерий положен К.Раункиером в основу классификации жизненных форм растений.

Фанерофиты (от греч. phάneros – явный, открытый и phýton - растение). Группа включает деревья разной высоты, кустарники и многолетние

тропические травы, объединенные в 15 подтипов. Деревья и кустарники представлены вечнозелеными растениями с незащищенными почками (зона влажных тропических лесов); вечнозеленые деревья и кустарники субтропических лавровых, субтропических жестколистных и хвойных лесов с защищенными почками; виды с защищенными почками, с листьями, опадающими в сухой или холодный период года; стеблевые суккулентные растения типа кактусов, кактусовидные молочаи.

Почки возобновления растений фанерофитов зимуют или переносят засушливый период "открыто", располагаясь достаточно высоко над землей. Только у части фанерофитов почки защищены почечными чешуями от низких температур и потери влаги. Изначально фанерофиты и не нуждались в защите почек, произрастая в наиболее благоприятных теплых и влагообеспеченных регионах земли. Они господствовали, когда климатические зоны не были выражены, и явились родоначальными формами новых видов. Постепенно расселяясь, фанерофиты эволюционировали в соответствии с дифференциацией условий по температурному режиму, количеству влаги, по продолжительности сухого и влажного периодов. Адаптации выражались в развитии корки, в защите почек плотносомкнутыми почечными чешуями (у некоторых со смолой, волосяным покровом); утере вечнозелености, появлении периода покоя, листопада в связи с образованием отделительного слоя (артикуляции); уменьшении размеров и в выработке ряда других адаптивных механизмов по отношению к низким температурам и засушливому периоду. И по настоящее время влажные тропики продолжают оставаться царством фанерофитов, а их климат называют «климатом фанерофитов». В лесах Амазонки на их долю приходится до 88 % видового состава флоры. Преобладающее большинство из них может произрастать только здесь. По мере продвижения от тропиков к полюсам численность фанерофитов заметно уменьшается. В тайге сводится к небольшому числу видов, а в лесотундре и тундре составляет всего около 1 %.

Дерево, как жизненная форма, является продуктом идеальных климатических условий. Большую роль в формировании этой жизненной формы играет также ценотический фактор. Внутри- и межвидовые взаимоотношения (соседнее окружение) постоянно стимулируют вынесение органов ассимиляции вверх. "Лидерство" обеспечивается способностью каждого дерева образовывать единственный ствол в отличие от кустарников. Это биологически главная ось, стремящаяся к сохранению вертикального направления роста и растущая интенсивнее боковых побегов в длину и в толщину. Нередко, особенно среди лиственных видов (ольха, липа, ясень, ива, тополь) встречается многоствольность, что следует рассматривать как вторичное явление, как реакцию на задержку роста главной оси, ее повреждение или отмирание. Вызванные к жизни спящие почки у основания ствола обеспечивают регенерацию особи, а нередко восстановление всего насаждения. Таким путем