Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

ления стада копытных животных на водопой. Заглотив крупную жертву, крокодил повторяет охоту через большой отрезок времени – через несколько месяцев, или даже через год. Самый крупный (до 650 кг весом) сухопутный плодоядный хищник белый медведь ожидает выход тюленя на лед в течение двух-трех дней.

При высокой активности жертвы и хищника наиболее приемлема охота «в угон». Так охотится гепард, волк, некоторые хищные рыбы и птицы. Самые крупные животные беззубые (усатые) киты питаются мелкой жертвой (в основном 6-сантиметровыми рачками, называемыми «криль») путем фильтрования воды через цедильный аппарат, образуемый пластинами «китового уса», свисающих с неба и размочаленных на отдельные волокна по внутреннему краю. Дневной рацион самого крупного в мире животного синего кита (Balatnoptera musculus), вес которого может достигать 135 т, составляет около 1500 кг криля, который в антарктических морях образует плотные скопления.

Отфильтровывают планктон из воды, попадающей при дыхании в рот и выходящий через жаберные щели, перекрытые тонкими длинными отростками в виде сетки, некоторые рыбы. Например, сельди, сардины, сиги, некоторые акулы. Гигантская акула (длиной до 14 м), китовая акула, достигающая 21 м, плавают с широко открытой пастью, профильтровывая за час до 2000 м3 воды. Механизм фильтрации у губок отражает схема (рис. ). Особой формой фильтрации является ловля «сетями». Отцеживающая сеть некоторых ручейков бывает длиннее кисти руки человека. Фильтрирующее устройство аппендикулярий построено из столь тонких волокон, что способно улавливать даже одноклеточные организмы (Maттec, 1988).

Отмеченные типы пищедобывания не всегда выражены в чистом варианте, они нередко связаны между собой разными переходами, значительно усложняя разнообразие форм охоты. Некоторые виды акул откусывают кусок жертвы, другие заглатывают жертву, третьи, например акула нянька, высасывают (моллюски из раковин).

Адаптации хищников не менее разнообразны, чем самих жертв. Хищник и жертва имеют много однотипных приспособлений, тем более, что многие жертвы являются одновременно хищниками низших порядков. Истинные хищники выделяются совершенными стратегиями и, чаще всего, очень большими при добывании пищи энергетическими затратами.

1. Для хищников характерна активность, большая скорость и выносливость. Белый медведь совершает в год до 8000 км, а гриф пролетает в день до 300 км. Осетровые рыбы ведут патрулирование больших акваториев, постоянно делая «поклевки», долго совершая перемещения по траекториям, имеющих вид завершенных и незавершенных окружностей и петель или дуг разной длины. Останавливаются на кормежки только в местах повышенной плотности жертвы (Касумян, Кажлаев, 1993). Волк гонится за жертвой часа-

ми, развивая скорость до 45 км/час. О гиенах, гепарде (Acinonyx jubatus) говорят, что они созданы, чтобы бегать. Скорость гепарда составляет около 100 км/час. Атакующий птицу сокол сапсан развивает скорость свыше 300 км/час (Пианка, 1981). Необычным плавцом среди птиц являются пингвины. Их крылья в воде выполняют роль плавников и позволяют охотиться на глубине 500 м, находясь под водой до 12 минут. Нерпа захватывает очередную порцию воздуха через 20 мин. Исключительным ныряльщиком является крокодил, который может находиться под водой до двух часов.

Большую скорость в течение длительного времени могут развивать только гомойотермные животные. Хищник (птица, млекопитающее) независимо от скорости бега всегда настигнет жертву с анаэробной основой активности. Пойкилотермный хищник, из-за низкого уровня энергетического обмена, если не догонит жертву (гомойотермное животное) в первом коротком рывке, который может длиться не более 15-20 минут, то никогда ее не достигнет путем преследования.

Активный хищник обладает высокой морфологической организацией. Гепард, например, имеет малую голову и тонкое легкое тело, чем достигается уменьшение сопротивления, гибкий позвоночник и большой хвост, выполняющий роль руля при крутых поворотах, большие ноздри и высоко посаженные глаза, обеспечивающие хорошую видимость. Частичным вытягиванием когтей длинных ног обеспечивается легкость отталкивания об субстрата.

2. Совершенство органов чувств. Хищные животные обладают повышенной чувствительностью. Органами осязания и обоняния у хищных насекомых являются усики, снабженные рецепторами. У крокодила рецептор имеется на каждой чешуйке и в ротовой полости. Крокодил располагает отличным зрением, слухом и обонянием. Вкус пищи различает на расстоянии одного километра. Осетровые информацию в местах локализации жертвы получают благодаря исключительному обонянию. Предметным зрением не обладают. Обонятельная сенсорная система формируется у русского осетра, сибирского осетра, севрюги очень рано, через 8-12 суток после вылупления (Касумян, Кажлаев, 1993). Волк распознает 100 запахов, которые совершенно не доступны органам чувств человека. Хищные птицы, особенно соколиные, отличаются остротой зрения. Пустельга (Falcо tinnunculus) замечает крошечное зерно с высоты 18 м. Более крупные соколиные видят мелких грызунов с высоты 1500 м. Птицы наделены также точностью приземления при охоте на жертву. Волк, тюлень видят в темноте. Глаза тюленя выпучены, зрачки расширены. Из наземных хищников глазные мембраны обеспечивают эту способность леопарду-людоеду.

Одним из совершеннейших способов ориентации некоторых животных (летучие мыши, дельфины, киты, некоторые птицы) является эхолокация – излучение и восприятие отраженных высокочастотных звуковых сигналов с

целью обнаруживания жертвы, препятствия на пути следования, получения информации об их свойствах и размерах. Дельфины, например, лоцируют стаи рыб на расстоянии до 3 км.

3. Хищники по своей природе являются животными, призванными убивать. Жертвами прайда львицы за 9 месяцев охоты становятся около 110 зебр, буйволов и других копытных. Дневной рацион муравьеда составляет 10000 термитов. Летучая мышь вампир должна пить не менее одного раза в три дня свежую кровь. За один раз потребление крови составляет около 40% веса вампира. Убийство достигается разными способами. Укус вампира действует как бритва. Слюна обладает антикоагулянтной и анестезирующей способностью. Пораженная жертва боли не чувствует. Скат генерирует электричество и электрическим разрядом защищается сам и убивает жертву. Удавы душат своих жертв. Некоторые хищники, особенно змеи, для умерщвления жертв используют ядовитые вещества. Короткохвостая землеройка (Blarina brevicaudo) парализует ядом насекомых, обеспечивая себя кормом (неподвижными, но живыми особями) на 3-5 дней (Шилов, 1993). У ядовитых змей зубы бороздчатые и трубчатые, через которые в тело добычи вводится секрет ядовитых желез. Самый токсичный яд в мире у морских змей, обитающих в тропических морях.

Очень древняя и самая крупная в мире ящерица дракон камодо использует биологическое оружие. Жертва, инфицируемая во время укуса бактериями, содержащимися в слюне (до 50 видов), через несколько дней погибает. По запаху на расстоянии до 8 км хищник узнает и находит жертву. За 17 минут дракон съедает поросенка весом в 30 кг. Многие хищные животные имеют мощные, острые зубы. Крокодил может пробить зубами металлическую лодку. Зубы в течение жизни обновляются, общее их число доходит до

3000.

Хищники обладают рядом специфических приспособлений. Жуткими звуками гиены могут отогнать от добычи даже льва. Охота волка начинается с воя, сигнала сбора стаи. Олицетворением коварства является шакал (Canis aureus). Рыбы, жабы, ящерицы имеют длинные языки и точный прицел. Искусство охоты паука-хищника заключается в разнообразии плетения паути- ны-ловушки. Они бывают в виде вертикальной липкой нити; нити, закрепленной на земле; нити с шаром, содержащим феромоны. Классической паутиной является сеть с радиальными или концентрическими нитями, а чтобы самому хищнику не попасть в эти ловушки, конечности паука защищены особым веществом.

Взаимоотношения жертв и хищников. Очень сложны, весьма дина-

мичны и взаимообусловлены. Хищничество – один из важнейших факторов смертности в большинстве популяций, но его проявление зависит от многих причин. Удерживать численность популяции жертвы на очень низком уровне

могут, как правило, монохищники. Полихищники обычно переключаются с одной жертвы на другую.

Сопряженные колебания численности популяций «хищник-жертва» смоделированы независимо друг от друга А.Лоткой (1925 г.) и В.Вольтеррой (1926 г.). Они хорошо отражены в учебных пособиях по популяционной экологии (Гиляров, 1990; Галковская, 2001). Основные общие положения взаимоотношения жертв и хищников следующие.

1.Равного количества жертвы и хищника в биоценозах не бывает. Хищник менее стойкий к неблагоприятным воздействиям и его всегда меньше, чем жертвы.

2.В отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально, но до определенного предела. Когда, например в Черном море, численность хищных рыб (осетровые, сельдь, черноморский лосось) понизилась, биомасса мелких фуражных рыб (хамса, шпроты, частично талька) начала расти, но постепенно особи мельчали, а затем их численность упала из-за разрегулированности системы.

3.Уничтожение хищника ведет к перенаселению и вымиранию жертвы, поскольку ее динамика рассчитана на хищника.

4.При удвоении численности хищник погибает, а затем погибает жертва. Если хищник снимает 0,9 жертвы – она процветает.

Хищник и жертва в популяции постоянно сопряжено эволюционируют.

Ухищника вырабатываются эффективные приспособления к нападению, а у жертвы – защиты. У животных получают развитие органы чувств, выносливость, инстинкты обманного поведения, повышается скорость, совершенствуется нервная система. Хищник осуществляет естественный отбор, «снимает» отставших в росте и больных особей, облагораживает популяцию жертвы. В результате взаимодействия устанавливается возможность длительного сосуществования их популяций в составе биоценоза, определяется направление эволюционного процесса сопряженных видов.

Тема 11.КОНЦЕПЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА

Идеи В.В.Докучаева о «вековечных взаимодействиях мертвой и живой природы», аналогичные представления о лесе Г.Ф.Морозова и материалы собственных наблюдений привели В.Н.Сукачева к идее экосистемы. В то время он был уже известным фитоценологом, болотоведом. Теперь его имя заслуженно ставится рядом с именами В.В.Докучаева и В.М.Вернадского (Мирзоян, 2004). Опираясь на материалы по изучению леса, В.Н.Сукачев в 1940-1947 гг. разработал учение о биогеоценозе (от греч. bios – жизнь, ge – земля, koinos – общий). Первоначально он пользовался термином геоценоз, а затем добавил «био», чем желал подчеркнуть роль живых организмов. В 1959 г. на специальном симпозиуме IX Международного ботанического конгресса (Канада) состоялось обсуждение понятий и терминов о природных

единицах (экосистема, биогеоценоз, голоцен, биохора, сайт и др.) и идея биогеоценоза наряду с понятием экосистема получила признание и стала широко использоваться в СССР и в некоторых странах Восточной Европы, особенно геоботаниками и лесоводами.

Биогеоценоз В.Н.Сукачев (1972) определил, как «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречие диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии».

Между понятиями экосистема и биогеоценоз есть сходство, но это не синонимы, что всегда подчеркивал В.Н.Сукачев. Биогеоценозу, в отличие от экосистемы, в определении А.Тенсли, как абстрактной физической системы, от самой вселенной до атома включительно, придается вполне конкретное содержание. Биогеоценоз – это участок земной поверхности, на протяжении которого сложная система взаимодействия компонентов живой и неживой природы сохраняется однородной. Биогеоценоз по В.Н.Сукачеву несет явно хорологические, физико-географические черты. В.Н.Сукачев отмечал, что биогеоценозы могут быть устанавливаемы в любом участке земной поверхности, непокрытом или покрытом водой, если на нем обитают живые организмы. В 1967 г. Л.А.Зенкевич предлагал пользоваться этим термином при изучении морских экосистем. В 1978 г. чехословацкие географы ввели термин «биогидроценоз».

Основными взаимосвязанными компонентами (блоками) биогеоценоза являются атмосфера, почвогрунты, фитоценоз, зооценоз, микробоценоз. В число компонентов биогеоценоза не входит рельеф, так как он не является природным телом, а лишь формой существования поверхности Земли. Органический мир биогеоценоза (фито-, зоо- и микробоценоз) называют биоценозом, косную (неживую) среду - экотопом. Экотоп представлен климатопом (атмосфера) и эдафотопом (почвы с подстилающей их толщей пород мощностью от 2-3 до 7-10 м). Почву В.Н.Сукачев считал зеркалом всех биогеоценотических процессов.

Основной источник энергии биогеоценоза — солнечная радиация. Атмосфера, горные породы, вода, почвы и подпочвы являются его первичным материалом. В качестве главной активной силы выступают живые организмы. Растения автотрофы, аккумулируя солнечную энергию, создают органическое вещество (в процессе фотосинтеза). Другие растения, животные и микроорганизмы освобождают энергию и передают ее составным компонентам биогеоценоза. Среди живых организмов различают продуценты (зеленые растения), создающие органическое вещество; консументы (главным

образом животные), потребляющие его, и редуценты (в основном микроорганизмы), разрушающие и минерализирующие органику. Верхнюю границу биогеоценоза В.Н.Сукачев принимал на несколько метров выше растительного покрова, нижнюю на глубине нескольких метров в литосфере.

Всистеме биогеоценотических компонентов ведущее положение занимает фитоценоз. Растения являются индикатором среды, наиболее полным выражением сущности биогеоценоза, а также его границ. Видовые популяции являются элементарными функциональными единицами биогеоценоза, составляют его интегрированное единство – биоценоз (Шварц, 1971). Биогеоценоз - это система в границах фитоценоза, это конкретный контур, соответствующий фитоценозу (Василевич, 1983). В.Н.Сукачев (1964) считал биогеоценоз элементарной структурно-функциональной единицей биосферы. Это дискретные «соты», представляющие единое полотно земли (Розенберг, 1988), а Земля – это мозаика биогеоценозов (Свирежев, 1989). Н.В.Дылис на одной из лекций в Московском университете (1973) называл биогеоценоз «весьма конкретной ячейкой, которую нельзя расширить и нельзя сжать».

Впонимании Л.И.Намоканова (1981), биогеоценозы – это структурные единицы, блоки, из которых состоит биосфера, в которых протекают вещест- венно-энергетические круговороты, вызванные жизнедеятельностью организмов. Биогеоценоз является элементарной единицей биогеохимической работы биосферы (Свирежев, 1989). С.С.Шварц (1971) оценивал биогеоценоз как конкретное проявление биосферы, конкретную форму ее существования, то конкретное единство живого и неживого, биотопа и биоценоза, которое обеспечивает распределение, миграцию и трансформацию вещества и энергии на поверхности планеты.

Согласно классического определения биогеоценоза (Сукачев, 1964), все его компоненты должны быть однородными на всем его протяжении. В его понятие заложена однородность экотопа и однородность биоценоза. Н.В.Тимофеев-Ресовский (1961) впервые показал, что биоценоз – это биохорологическая единица, участок биосферы, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, геоморфологическая, гидрологическая, микроклиматическая, почвенно-геохимическая граница. Эта особенность определяет однородность биогеоценоза. Известно, что через однородное нельзя провести границу, однородность и есть отсутствие границ, проведение границы разделяет две однородности.

Позже было замечено, что контуры некоторых компонентов биогеоценоза могут не совпадать (Уиттекер, 1980; Василевич, 1983). Несовпадение контура касается в первую очередь зооценоза. А.П.Шенников (1961) по этому поводу писал: «… подвижность животного населения, его огромное разнообразие и более сложные связи многих животных друг с другом делают зооценотические отношения отличными от фитоценотических и создают зооцено-

зы, территориально не совпадающие с границами какого-либо одного фитоценоза». Особенно большой подвижностью отличаются позвоночные животные. Им свойственны ежесуточные, сезонные и непериодические перемещения. Провести границы зооценоза так, чтобы он охватывал все основные группы обитающих в нем животных практически невозможно. Животные приурочены ко многим, нескольким и конкретным фитоценозам. Пока, в связи со слабой изученностью, можно только предполагать, что состав малоподвижных форм, особенно мир микроорганизмов, имеет определенную приуроченность к конкретным фитоценозам. Свидетельством этого являются установленные различия в степени активности микробиоты по типам биогеоценозов (Ефремов, 2002).

В связи с вышеизложенным принято границы зооценоза проводить по границам соответствующего фитоценоза, а сам биогеоценоз – это экосистема в его границах.

Постепенно накапливаемые данные по биогеоценозу показали, что абсолютной однородности, однородности по всем компонентам в пределах одного биогеоценоза быть не может. Лесному биогеоценозу, отмечал В.С.Гельтман (1974), присуща определенная неоднородность, степень изменчивости слагающих его компонентов. Выражением неоднородности являются лесные ассоциации, конкретные формы существования типа леса (лесного биогеоценоза), его качественные эколого-фитоценотичесике варианты. Лесной биогеоценоз может объединять ряд ассоциаций с близкими эколого-фитоценотическими признаками (возрастные, радиационноэкологические, фитоценотически замещающие и др.), которые как раз и отражают экологическую амплитуду типа лесного биогеоценоза, его процессы внутреннего естественного развития и антропогенного изменения.

Л.П.Рысин, Л.И.Савельева (2002), развивая учение В.Н.Сукачева о биогеоценозе, также отмечают, что абсолютное требование «однородности» невыполнимо. Природные границы условны, поскольку биота и среда изменчивы в пространстве и времени. В «натуре» нельзя найти даже очень небольшую территорию, в пределах которой абсолютно все было бы одинаковым. Известный географ-ландшафтовед Э.Нееф (1974) писал, что все географические границы располагаются в континууме. Они не отделяют друг от друга независимые части земной поверхности, а являются линиями или полосами изменчивого вида. Граница, по мнению Э.Неефа, это линия упорядочения, продуцируемая в географическую действительность нашей мыслью.

Каждый тип биогеоценоза имеет свой особый баланс световой и тепловой энергии, неорганического и органического веществ. Он имеет одинаковый механизм функционирования, на что впервые обратил внимание Н.В.Тимофеев-Ресовский (1961). В то же время биогеоценоз представляет собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии, изменении.

Биогеоценоз – это многокомпонентная, многомерная биокосная открытая система. Основным специфическим свойством этой системы является характер взаимоотношений, взаимодействий между составляющими ее компонентами, совокупность которых есть биогеоценотический процесс. Число возможных взаимодействий между компонентами выражается даже не астрономическим, а гораздо большим числом. Каждый компонент биогеоценоза в той или иной мере является и материалом для биогеоценотических процессов, и трансформатором, и обменным аппаратом, и суммарным выразителем этого процесса (Сукачев, 1972). В процессе биоценотических взаимодействий, компоненты переходят «…в качественно иное, новое и часто непредвиденное поведение… Атомы водорода и кислорода, входя в молекулы органических спиртов, кислот, альдегидов и т.д., проявляют себя поразному в зависимости от их связи друг с другом, с атомами углерода и азота; молекула – это новый мир закономерностей, принципиально отличных от закономерностей изолированных атомов» (Раменский, 1952).

Каждый биогеоценоз является динамической, постоянно изменяющейся и развивающейся системой, в которой совершаются круговороты веществ и в том числе биологический круговорот. Его нельзя представлять замкнутым, бесконечно монотонным, в ходе которого зеленые растения продуцируют органическое вещество, консументы потребляют, а редуценты возвращают продукты минерализации, замыкая круговорот. Его сущность не меняется во времени, но в любом биогеоценозе происходит постоянное отчуждение из текущего обращения значительного количества органического и неорганического вещества на больший или меньший срок в телах растений, животных, гумусе почвы. Особенно велико накопление такого материала в многолетних частях древесных растений, в торфе, в сапропеле водоемов. Отчуждение веществ из круговорота, растягиваясь на сотни-сотни тысяч лет, постепенно приводит к глубокой перестройке всего материально-энергетического обмена и ведет к смене биогеоценозов (Дылис, 1973).

Кроме того, постоянным нарушителем идеальности всякого круговорота веществ на суше является системный вынос колоссального количества веществ с твердым и жидким стоком. Масса вещества надолго покидает поверхность суши и надолго исчезает из превращений и использования в биологических цепях сухопутных биогеценозов. На его место выдвигаются новые массы веществ из горных пород в результате физико-химического и биологического их выветривания. Отчужденными из биологического обращения оказались углерод и другие биогенные вещества, масса воды, образовав залежи угля, нефти, гуано на месте птичьих базаров, мощных ледниковых щитов и др. (Дылис, 1973). Существенный вклад в нарушение круговоротов в биогеоценозах вносит также деятельность человека (отчуждения с урожаем, внесение удобрений, ядохимикатов, орошения и пр.). По мнению Н.В.Дылиса (1973), круговоротов в прямом смысле слова в природе не бывает. В биогео-

ценозах происходит обмен веществ, их превращение и перемещение, которые протекают в разных направлениях.

Работа с биогеоценозами всегда связана с определением границ. Они далеко не всегда выразительны, или даже заметно выражены. Современные экологи (Margalef, 1997, цит. по: Гиляров, 1998) различают два принципиально разных типа границ: конвергирующие (близкие к линейным, характеризующиеся низкой фрактальностью; имеющие тенденцию к сокращению), и дивергирующие (нелинейные, с высокой фрактальностью, менее резкие). Вторжение человека в природу ведет к установлению чаще всего «конвергирующих» границ. В ходе сукцессии формируются обычно границы «дивергирующие». Чаще всего между биогеоценозами имеются постепенные переходы. Биогеоценозы взаимосвязаны. Природа каждого в значительной степени зависит от воздействия окружающих, соседних. Обмен веществом и энергией идет благодаря подвижности воздуха и воды, диффузии газов, расселению организмов. Вещество переносится в форме растворов, твердых и газовых частиц различного происхождения и состояния. Нет систем, ничего не получающих от своего окружения, равно как и ничего не отдающих своим соседям. Различия касаются лишь масштаба, форм и направления этого обмена (Дылис, 1973).

Л.П.Рысиным и Л.И.Савельевым (2002) в основу типизации огромного разнообразия биогеоценозов приняты экотопы, которые в большей степени, чем биоценоз, устойчивы во времени. При этом рекомендовано использовать следующие показатели: генетический тип рельефа; форма мезорельефа; гранулометрический состав почвообразующих и подстилающих пород; генетическую разновидность почвы; тип водного режима местообитания; наличие или отсутствие карбонатности. С помощью названных показателей можно выделить и описать конкретные местообитания, к каждому из которых приурочен определенный растительный компонент биогеоценоза. Основным набором показателей для фитоценоза авторы считают: господствующую и основную сопутствующую древесную породу; основную породу подлеска; основную и сопутствующую эколого-фитоценотическую группу травянокустарничкового яруса и группу живого напочвенного покрова (Рысин, Савельева, 2002).

Основными структурными частями биогеоценозов являются биогеоценотические горизонты и парцеллы. Между ними и фитоценотическими структурами (микрогруппировка, микрофитоценоз, синузия) нет тождества ни по объему, ни по содержанию, хотя морфологической основой структуры биогеоценоза является строение слагающего его фитоценоза (Дылис, Уткин, Успенская, 1964).

Под биогеоценотическим горизонтом, согласно Ю.П.Бялловичу (1960),

понимаются слои биогеоценотической толщи, обособленные по составу и структуре входящих в них биогеоценотических компонентов, специфике об-

мена и превращения веществ и энергии между ними. Это элементарные структурные рабочие части биогеоценоза по вертикали, которые хорошо прослеживаются вследствие различий в вертикальной структуре его растительности. Эта неоднородность составляет всеобщее явление, но степень ее выраженности определяется разными факторами и зависит, прежде всего, от принадлежности растений к той или иной жизненной форме.

Биогеоценотические горизонты значительно дробнее ярусов и являются элементарными, по вертикали далее нерасчлененными структурами биогеоценозов, каждая из которых очень специфически воспринимает и преобразует вещества и энергию и функционирует при неповторимых в других горизонтах биогеоценоза условиях света, влажности, тепла, концентрации СО2, аэрации, работы животных и микроорганизмов (Дылис, Уткин, Успенская, 1964). Критериями их выделения являются распределение массы световых и теневых листьев, их размеров, годичный прирост побегов, наличие генеративных органов, отмерших побегов, сучьев и т. д.

Н.В.Дылисом во взрослом еловом лесу Подмосковья в кроновой зоне первого яруса протяженностью 18 м было установлено три биогеогоризонта фотосинтеза. Верхний из них, протяженностью 3-4 м, развивается в условиях полного освещения, усиленной транспирации и контрастного хода тепла, влажности воздуха и сильных ветров. Его образуют короткие ветви с сильными молодыми побегами, обилием шишек, крупной световой хвоей. Второй горизонт более протяженный (7-8 м) образован длинными и густо расположенными ветвями, несущими наряду со световой хвоей значительную массу теневой и хвои переходного типа. Этот горизонт служит зоной тесного смыкания крон деревьев, располагает основной массой скелетной и рабочей части кроны и играет важную роль в преобразовании климатических условий в биогеоценозе. Он развивается в условиях пониженной освещенности, но более равномерного режима тепла, влажности воздуха, концентрации СО2 и ослабленного ветра. Этот горизонт, по данным Н.В.Дылиса, играет главную роль в связях надземной части биогеоценоза с почвой. Из него поступает в подсистему основная масса отмирающей хвои, ветвей, с деревьев смывается и вымывается основное количество органических и минеральных веществ с дождевыми водами.

Третий, нижний горизонт (протяженность 4-5 м) находится в условиях резко ослабленного освещения, несет теневую хвою, и работает с отрицательным балансом (процесс отмирания частей деревьев явно преобладает над их новообразованием).

Парцеллами называются элементарные структуры горизонтального расчленения биогеоценозов, отличающиеся друг от друга составом, строением, свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материальноэнергетического обмена. Являясь структурной единицей биогеоценоза, парцелла на небольшом участке земной поверхности включает однородное со-