Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

выше уровня поверхности почвы; при подземном, например, у дуба, – остаются в почве. Первые листья, например у ели, тонкие, короткие (длиной до 1 см), округлые в сечении и часто расположенные.

3.Ювенильные растения. Растения, которые утратили связь с семенем,

атакже семядоли, но еще не приобрели черт и признаков взрослого растения. Отличаются простотой организации. Обладают детскими (инфантильными) структурами. Листья у них небольших размеров, не типичные по форме (у ели они сходны с хвоей проростков), ветвление отсутствует. Если ветвление выражено, то оно качественно отличается от ветвления имматурных особей. Характеризуются высокой теневыносливостью, входя в состав травя- но-кустарничкового яруса.

4.Имматурные растения. Характеризуются переходными признаками и свойствами от ювенильных к взрослым вегетативным особям. Они крупнее, развивают листья по форме больше сходные с листьями взрослых растений, выражено ветвление. Питание автотрофное. На этом этапе наступает отмирание главного корня, получают развитие придаточные корни, побеги кущения. Имматурные деревья входят в состав яруса подлеска. При слабой освещенности особи задерживаются в развитии, а затем отмирают. У малолетников этот этап как правило не регистрируется. У ели наблюдается обычно на четвертом году жизни.

Выделение имматурных растений наиболее затруднено и некоторыми авторами они объединяются в одну группу с растениями виргинильными.

5.Виргинильные растения. Имеют морфологические черты типичные для вида, но не развивают еще генеративных органов. Это фаза подготовки морфофизиологической основы для достижения физиологической зрелости, которая наступит на следующем этапе. Виргинильные деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева. У них хорошо развит ствол, крона, прирост в высоту максимальный. Они входят в состав древесного полога и испытывают максимальную потребность в свете.

6.Генеративные молодые растения. Характеризуются появлением первых генеративных органов. Цветение и плодоношение не обильное, качество семян может быть еще низким. В организме происходят сложные перестройки, обеспечивающие генеративный процесс. Процессы новообразований преобладают над отмиранием. Рост деревьев в высоту интенсивный.

7.Генеративные средневозрастные растения. В этом возрастном состоянии особи достигают максимальных размеров, выделяются большим годичным приростом, обильным плодоношением, высоким качеством семян. Процессы новообразований и отмираний уравновешиваются. У деревьев прекращается верхушечный рост некоторых крупных ветвей, на стволах пробуждаются спящие почки.

8.Генеративные старые растения. Годичный прирост ослаблен, резко снижены показатели генеративной сферы, процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. У деревьев активно пробуждаются спящие почки, возможно формирование вторичной кроны. Семена продуцируются нерегулярно и в небольшом количестве.

9.Субсенильные растения. Теряют способность развития генеративной сферы. Преобладают процессы отмирания, возможно вторичное появление листьев переходного (имматурного) типа.

10.Сенильные растения. Характеризуются чертами общего одряхления, которое выражается в отмирании частей кроны, отсутствии почек возобновления и других новообразований; возможно вторичное появление некоторых ювенильных черт. У деревьев обычно развивается вторичная крона, верхняя часть кроны и ствола отмирает.

11.Отмирающие растения. Преобладают отмершие части, имеются единичные жизнеспособные спящие почки.

Перечисленные возрастные состояния характерны для поликарпиков. Диагнозы и ключи возрастных состояний разработаны для ряда травянистых

идревесных видов (Диагнозы и ключи …, 1980, 1983, 1989; Романовский, 2001). У монокарпиков генеративный период представлен всего одним возрастным состоянием, а постгенеративный период вовсе отсутствует.

У животных с разной точностью обычно различают особи «молодые», «сеголетки», «годовики», «взрослые», «старые». Г.А.Новиков (1979) выделяет пять возрастных групп животных:

1.Новорожденные (до времени прозревания).

2.Молодые – подрастающие особи, еще не достигшие половой зрело-

сти.

3.Полувзрослые – близкие к половой зрелости.

4.Взрослые – половозрелые особи.

5.Старые – особи, переставшие размножаться.

В.Е.Сидорович (1990) в популяциях выдры различал три возрастные группы: особи молодые (первый год жизни), полувзрослые (второй год жизни), взрослые (на третьем году жизни и старше). В беловежской популяции зубра взрослые особи составляют 57,8%, молодняк (от 1 года до 3,5 лет) – 27,9, сеголетки – 14,3% (Буневич, 1994). Наиболее отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом (яйцо, личинка, куколка и имаго).

Особи разных возрастных групп как у растений так и у животных, развиваясь неизбежно в разных условиях, заметно отличаются не только морфологическими, но и количественными показателями. Они имеют биологические и физиологические различия, играют разную роль (растения) в сложении сообществ, в биоценотических отношениях. Семена в популяциях растений, например, находясь в состоянии покоя, выражают потенциальные возможности популяции. Проростки имеют смешанное питание (питательные вещества эндосперма и фотосинтез), ювенильные и особи последующих групп являются автотрофами. Генеративные растения выполняют функцию самоподдержания популяции. Роль особей в жизни популяции, начиная с субсенильных растений, ослабевает. Отмирающие растения оставляют популяцию. В процессе онтогенеза у многих видов меняется жизненная форма, а также отношение, степень устойчивости к факторам среды.

Выделение возрастных групп всегда затруднено, особенно у животных, и проводится с использованием разных методов. Чаще всего внимание уделяется времени перехода в генеративное состояние. Возраст половой зрелости у разных видов наступает в разные сроки. Кроме того, сроки созревания особей в разных популяциях одного вида также разный. В некоторых популяциях горностая (Mustela erminea) проявляется явление неотении – спаривание еще слепых 10-дневных самок (Галковская, 2001). Самки белуги созревают в 15-16 лет, самцы – в 11 лет. При благоприятных условиях белуга может заходить в реки на нерест до 9 раз. В речной период жизни самки не питаются. Повторное созревание наблюдается через 4-8 лет (самки) и 4-7 лет (самцы). Последний нерест отмечается в возрасте около 50 лет. Пострепродуктивный период продолжается 6-8 лет (Распопов, 1993). Значительно раньше, в четырех – или пятилетнем возрасте, наступает половозрелость самок белого медведя. Размножение протекает до 20-летнего возраста, повторяется в среднем через 2 года, средний размер выводка 1,9 детеныша

(Кузьмина, 2002).

Различая между возрастными группами также весьма существенны и видоспецифичны у животных. У видов с прямым развитием хорошо прослеживаются различия, связанные с репродукцией, питанием и фунциональной

ролью. Молодые особи определяют потенции будущего воспроизводства, зрелые – осуществляют размножение. В популяциях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) особи весенних и летних когорт быстро созревают, рано вступают в брак, отличаются плодовитостью, способствуя наращиванию численности популяции и увеличению ее ареала. Однако у них быстро стираются зубы, они рано стареют и живут в основном 2-3 месяца. До весны следующего года доживает небольшое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних генераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительный вес большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низкой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зимующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отмирают. Их потомки – особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл (Шилов, 1997).

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму (Оленев, 1981). Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 суток, а родившихся в октябре – 140,9 суток (Шилов, 1997). По выражению С.С.Шварца, переживание неблагоприятных условий протекает в состоянии «законсервированной молодости». Именно увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода (Амстиславская, 1970).

Генеративный период у древесных растений (отмечен нами у 230 видов) также наступает в разные сроки. Наиболее ранние сроки (4-5 лет) отмечены у видов немногих родов (ива, рябина, слива, черемуха, клен ясенелистный); самый поздний (40 лет) – у бука лесного. Весьма продолжительный прегенеративный период онтогенеза составляет особенность репродуктивной стратегии древесных растений. Сравнительно ранним (3-4 года) переходом от виргинильности отличаются кустарниковые виды (Федорук, 2004).

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетической программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего, тепло, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибирской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет (Некрасова, Рябинков, 1978). Дифференциация особей по степени возмужалости в 39-летних культурах сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica) отражает рисунок… Замечено, что заложение первых генеративных органов у

хвойных видов происходит во время максимального прироста дерева в высоту (Некрсова, Рябинков, 1978; Шкутко, 1991; Федорук, 2004); при интенсивном радиальном росте ствола (Валисевич, Петрова, 2004). Чем стремительнее идет кривая хода росту вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенный морфологической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением пластических веществ, наступает устойчивое цветение и плодоношение. Травянистые растения начинают плодоношение также при некотором пороговом значении вегетативной мас-

сы (Smith, Joung, 1982).

По данным М.Г.Попова (1983), по мере того, как количество меристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при дальнейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и далеко не выяснен. Предполагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и качественно новых репродуктивных белков (Berne, Kune, Saks, 1985, цит. по: Валисевич, Петрова, 2004). Ю.П.Алтуховым (1998) на ботанических и зоологических видах показано, чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительней энергетические затраты организма в прегенеративный период онтогенеза и тем раньше наступает половозрелость.

Таблица Возраст семеношения и кульминация прироста

в высоту хвойных растений

Как правило, разные возрастные группы животных обладают разными спектрами питания. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки – зоофагами, ведущими наземный образ жизни. Особи каждой возрастной когорты зайца русака (Lepus europaeus) ориентированы на разные кормовые ресурсы; каждый помет у мышиновидных грызунов имеет также свою кормовую базу.

Не менее четко выражены различия возрастных групп у животных, характеризующихся развитием с метаморфозом. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocаstani) питаются листьями деревьев, личинки - перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям почвы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пищи, жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию многочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочки капустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных огородных белянок, является нектар крестоцветных растений, гусениц – листья капусты. При этом молодые гусеницы, серовато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с яркочерными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и корешками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей являются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растениям, особенно на огородах и в парниках.

У форм с жесткой привязанностью отдельных стадий развития к определенному виду хозяев, например у тлей, «трофический полиморфизм» обусловлен числом хозяев. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше, чем одно местообитание, или один пищевой ресурс. Половые поколения бобовой тли, например, питаются

листьями бересклета, калины, а бесполые, во второй половине лета – листьями овощных растений.

Возрастные структуры популяций выражаются в виде возрастных спектров. Отражение возрастной структуры начинается с установления базового возрастного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в качестве эталонного, с которым сравниваются возрастные состояния изучаемых популяций данного вида. Возрастные спектры конкретных ценопопуляций, как правило, отклоняются от базового, обобщенного варианта. Теоретически амплитуда этих колебаний вмещается в зону М±3α, где М – среднее значение относительного количества (в%) каждой возрастной группы, α – среднее квадратическое отклонение (Заугольнова, 1976). По данным Н.В.Михальчука (2002), в условиях Брестского и Припятского Полесья базовый возрастной спектр венериного башмачка отнесен до типа одновершинного с абсолютным максимумом на интегральной группе «v+sv». Он характеризуется следующим соотношением онтогенетических групп (%): J - 3,0; im - 10,5%; v+sv - 39; g1 – 20,8; g2 – 11,0; g3 – 6,0; ss – 6,8; s – 2,9).

Базовые возрастные спектры разработаны для ценопопуляций многих травянистых видов (рис. …). Они рассматриваются как один из биологических показателей вида, а отклонения отражают состояние конкретной ценопопуляции. Ценопопуляции венериного башмачка оценены с использованием данных возрастных спектров как «очень хорошие» (в пределах доверительной зоны базового спектра размещены характеристики 7-8 возрастных групп из 8-ми выделенных), «хорошие», «удовлетворительные», «неудовлетворительные» и «угрожающие» (за границами мониторинговой зоны находятся характеристики 7-8 возрастных групп) (Михальчук, 2002).

Различают четыре типа базовых спектров. В пределах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимости от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе (Заугольнова, Жукова, Комаров, Смирнова, 1988).

1.Левосторонний спектр. Отражает преобладание в популяции особей прегенеративной фракции или одной из групп этой фракции. Характерен для деревьев и некоторых групп трав (рис. ).

2.Одновершинный симметрический спектр. В популяции имеются особи всех возрастных состояний, но преобладают зрелые генеративные особи, что обычно выражено у видов со слабым старением.

3.Правосторонний спектр. Характеризуется максимумом старых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью соответствующих возрастных состояний.

4.Бимодальный (двувершинный) спектр. Наблюдается два максимума, один в молодой части, другой в составе зрелых или старых генеративных

растений (две модальные группы). Характерен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Травянистые растения широколиственных лесов, по данным О.В.Смирновой (1987), характеризуются разными типами базовых возрастных спектров (табл. ).

Таблица Распределение травянистых растений широколиственных лесов по

типам и вариантам базовых возрастных спектров (Смирнова, 1987)

* - I – левосторонний спектр; II – центрированный спектр; III – правосторонний спектр.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают популяции инвазионные, нормальные и регрессивные. Классификацию предложил Т.А.Работнов (1950) в соответствии с тремя этапами развития ценопопуляции как системы: возникновения, полного развития и угасания.

1. Инвазионная популяция. Состоит преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос зачатков извне. Она не способна еще к самоподдержанию. Эти популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Они особенно успешно развиваются на местах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазионные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ирга колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в естественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, существенно не влияя на их общую структуру. Процесс внедрения весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения составлял в кисличных условиях произрастания до 40 тыс. экз./га (левосторонний спектр) (рис. ). За 12 лет он сократился до 14.0, а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз./га. Попадая под полог древесного яруса, виргинальные растения характеризуются замедленным развитием,

многие вступают во вторичный покой. Переход особей в генеративное состояние постепенный. Генеративное поколение находится в стадии нарастания вегетативной и генеративной мощности. Постепенно популяция интродуцента приобретает характерный фенооблик, формируясь обычно на основе небольшого числа особей-основателей.

2.Нормальная популяция. Включает все (или почти все) возрастные группы организмов. Отличается устойчивостью, способностью к самоподдержанию семенным или вегетативным путем, полноправным участием в структуре биоценоза, независимостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормально полночленными или нормальными неполночленными. Популяции с полночленным возрастным спектром характерная черта сформировавшихся коренных климаксовых сообществ.

3.Регрессивная популяция. В таких популяциях преобладают постгенеративные возрастные группы особей. Молодые особи отсутствуют. В таком состоянии они потеряли возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К регрессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом березы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популяцию. В деградирующем состоянии, в основном по причине мелиорации болотного массива, оказалась единственная в Беларуси ценопопуляция пихты белой в урочище Тисовка (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазионную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае возрастная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Погодичную изменчивость возрастного состава полевицы тонкой

(Agrostis tenuis) отражает рис….

Роль возрастной структуры в жизни популяции велика. Разными спектрами питания возрастных когорт смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используется ресурс, усиливается сопротивляемость популяции по отношению к неблагоприятным факторам среды, поскольку особи разных когорт обладают разным адаптивным потенциалом. Так, молодые особи древесных растений успешно переносят суровые зимы под снегом, под покровом опавшей листвы и пожухших травянистых растений. В бесснежные суровые зимы потенциальные возможности выживания наиболее высокие у семян, которые находятся в состоянии покоя. Ювенильные растения сопротивляются засухе закрытием устьиц в начале дня, расходуя поглощенный углерод, взрослые деревья - используют грунтовые воды (Cavander-Bares, Bazzaz, 2000). Возрастная гетерогенность важна также для обмена информацией между особями и служит целям преемственности в популяции.