Федорук А.Т.Краткий курс лекций по экологии

Трофические связи. Деление организмов на группы по питанию предложено в 1880-ые годы немецким физиологом Пфеффером. Значение этих групп в жизни биосферы было показано В.И.Вернадским в 1920-ые годы.

В основе трофической связи лежит потребность живых организмов в пище. Организмы, живущие за счет неорганического углерода (двуокиси углерода), называются автотрофами (от греч. autós – сам, trophé – пища, питание). Ими являются зеленые растения, цианобактерии, зеленые серобактерии, несерные пурпурные бактерии, серные пурпурные бактерии, преимущественно морские и пресноводные виды, обитающие в условиях неблагоприятных для жизни зеленых растений. Они синтезируют органическое вещество из неорганических составляющих (углекислый газ, вода, а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального питания), используя энергию света в части спектра с длиной волны 380-710 нм, и называются фототрофами (от греч. photos – свет, trophé – пища, питание). Вторую группу автотрофов составляют хемотрофы, которые синтезируют органическое вещество из неорганического, получая энергию с помощью химических реакций. К ним относятся серобактерии (окисляют сероводород в серу), нитрифицирующие бактерии (превращют аммиак в нитриты, а затем в нитраты), железобактерии, которые окисляют закись железа в окись железа. Они могут развиваться в темноте, в почве и донных отложениях. В процессе фотосинтеза и хемосинтеза автотрофы создают первичную продукцию, пищу для гетеротрофов (фитофагов), а тем самым определяют их численность, топографическую приуроченность и географическое распространение. Так, осиновый листоед (Melasoma papuli) живет только на осине и ивах, а рыжий сосновый пилильщик (Neodiprion sertifer) – только на сосне обыкновенной. Ареалы капустной совки и капустной белянки приурочены к регионам произрастания крестоцветных растений. Зеленые растения, кроме того, обеспечивают все аэробные формы жизни кислородом. Наиболее активно метаболизм автотрофов протекает в «зеленом» поясе.

Гетеротрофы (от греч. heteros – другой, trophé – пища, питание), в отличие от автотрофов, использует углерод органического происхождения – органическое вещество, синтезируемое автотрофами, а поэтому полностью зависят от них, получая энергию и углерод. Гетеротрофный метаболизм наиболее активно протекает в «коричневом поясе».

Гетеротрофы, которые питаются живым органическим веществом, называются биофагами, а потребляющие отмершую биомассу, включая вещество мертвых тел и экскременты животных – сапротрофами (сапрофагами). Для биофагов характерен голозойный тип питания (путем заглатывания) (рис. ). В зависимости от рода пищи они являются травянистыми, плотоядными и всеядными животными. Кроме животных к ним относятся насекомоядные растения (венерина мухоловка, непентесы в экваториальных лесах, в

Беларуси – альдрованда пузырчатая, жирянка обыкновенная, пузырчатки и росянки).

Сапротрофами (от греч. saprós – гнилой и trophé – пища, питание) являются грибы, актиномицеты, многие бактерии, некоторые животные, например жуки-мертвоеды, навозники, дождевые черви, из птиц – вороны, некоторые растения (подъельник обыкновенный, надбородник безлистный, ладьян трехнадрезный, гнездовка настоящая, вертляница) (рис. ). Грибы поселяются на разнообразных органических субстратах и не отличаются большой требовательностью к их составу. Имеются специализированные группы грибов, живущие, например, только в воде, на трупах животных, или на экскрементах животных. Особую группу составляют дереворазрушающие грибы, питающиеся древесиной и вызывающие ее разрушение (сем. мерулиевые и трутовиковые). У многих из них грань между сапрофитизмом и паразитизмом неясная и нерезкая. Они поселяются на живых деревьях, но продолжают жить на них и после отмирания, разрушая лигнин клеточных оболочек. Осиновый трутовик (Phelli nus tremulae), например, вызывает белую центральную гниль осины (размягчение и разложение растительных тканей), протяженность которой в стволе может достигать 15-18 м. Трутовики, как и другие грибы, выполняют большую роль по разложению органики, вовлечению минеральных веществ в круговорот, но приносят и вред, уменьшая выход деловой древесины.

У грибов и бактерий сапрофитный тип питания. Он представляет собой сложный многоэтапный процесс постепенного разложения органического вещества под действием ферментов, выделяющихся из кончиков гиф (рис. ). Продукты минерализации всасываются сапротрофами. Конечные неорганические продукты разложения (CO2, N2, P, K, Ca и др.), поступающие в среду (почву, воду) становятся доступными для растений. Скорость деструкции растительных остатков определяет интенсивность биологического круговорота веществ, уровень накопления органического вещества и в конечном итоге продуктивность биоценоза.

Весьма специфичны паразитный и симбиотический (у грибов, актиномицетов, некоторых бактерий) типы питания (см. в разделе…).

Особый тип взаимоотношений выражен между бактериями и высшими растениями (Звягинцев, Добровольская, Лысак, 1993). Для многих микроорганизмов живое растение представляет собой совокупность специализированных экологических ниш. Уже в первые дни после прорастания семени на его поверхности обнаруживаются многочисленные палочковидные и кокковидные клетки бактерий. На второй день бактерии обнаруживаются уже на поверхности корня. У взрослых растений выражено четкое пространственное разделение бактериоценозов по органам. Принято выделять филлоплану – поверхность листьев, филлосферу – зону вокруг растения, геммисферу – зо-

ну вокруг почек, спермосферу – зону вокруг семян; ризоплану и ризосферу

(соответственно корень и окружающая его в радиусе 2-5 мм почва) (Звягинцев, Добровольская, Лысак, 1993).

Благодаря адсорбции бактерии на поверхности органов растения развиваются в прикрепленном состоянии. В механизме адсорбции большую роль играют выделения растений и бактерий. На поверхности корней растений выделяется, например, гелеобразное вещество – муцигель, которое является питательным субстратом для микроорганизмов. Источником питательных веществ и энергии для эпифитных бактерий служат жидкие и газообразные метаболиты, выделяемые органами растений, особенно корнями. Выделения содержат углеводы, аминокислоты, органические кислоты, витамины, нуклеотиды, белки. Росой, дождем они превращаются в культуральную среду, близкую по составу и концентрации веществ к той, которая используется при выращивании бактерий в лабораторных условиях. В составе летучих выделений терпены, низкополекулярные спирты, органические кислоты, этилен, пропилен и ацетон. Часть обитателей используют для питания кутин и отмирающие клетки листьев и корней растений.

Продуктами выделения бактерий являются физиологически активные вещества: витамины, гетероауксины, гиббереллины, ферменты, цитокинины, антибиотики, токсины. Все они являются регуляторами роста и развития растений (Звягинцев, Добровольская, Лысак, 1993).

Трофические процессы, основанные на передаче и трансформации вещества и энергии, составляют важное звено в круговороте веществ, объединяя автотрофов и гетеротрофов в единую, постоянно функционирующую систему. Любой вид в биоценозе приспособлен к определенным источникам питания, обладает определенным типом питания и одновременно служит пищей или продуцирует питательные вещества для других видов. Все взаимосвязанное видовое разнообразие биоценоза является одним из ведущих механизмов его целостности и функциональной устойчивости.

Топические связи (от греч. tópos – место). Термин предложен В.Н.Беклемишевым (1951) для обозначения формы связей между организмами в биоценозе, выражающимися в видоизменении и создании среды обитания. Они весьма разнообразны и заключаются в изменении растениями, особенно доминантами, условий обитания (светового, температурного, водного режимов, кислотности и трофности почвы и др.), в создании среды, что выражено при паразитизме, норовом и гнездовом комменсализме. Растения представляют субстрат (стволы, ветви) для поселения эпифитов (лишайники, мхи, цветковые растения) и эпифиллов (листья тропических деревьев). Раковины, кораллы, норы, гнезда одних животных с благоприятным микроклиматом является убежищем для многих других видов.

Особую роль в жизни некоторых растений имеют аллелопатические выделения других растений. Термин аллелопатия (от греч. allélon – взаимно и pathos – страдание) предложил немецкий ботаник Х.Молиш (1937). Чаще

всего аллелопатия проявляется в виде подавления одних видов растений другими путем выделения в среду метаболитов. Известны аллелопатическая роль пырея и некоторых других сорных растений по отношению к культурным видам; ореха грецкого – к травянистым растениям.

Форические связи (от греч. phorá – ношение, несение). Термин предложен В.Н. Беклемишевым (1951). Эти связи развиваются между видами на основе процесса транспортирования самих организмов или продуктов их жизнедеятельности, например, пыльцы, плодов, семян. Нередко неразрывно взаимосвязаны с питанием организмов.

Процесс переноса животными спор, семян плодов называется зоохорией (от греч. zóоn – животное, choréo – продвигаюсь), а растения, диаспоры которых распространяются при помощи животных – зоохорами. Еще Ч.Дарвин отметил важную роль зоохории в распространении растений по земному шару. Распространение диаспор может быть пассивным, чему способствует наличие у них своеобразных выростов в виде зацепок, щетинок, крючков, клейких веществ, с помощью которых они прицепляются к оперению птиц или шерсти животных, и активным при поедании (эндозоохория). Визуальным сигналом о пригодности плода в пищу (о его созревании) является обычно окраска. Незрелые плоды защищены от поедания низкими вкусовыми качествами, а иногда даже токсичностью. Бóльшую роль в расселении растений имеют виды, не специализированные по питанию семенами. Они в их пищеварительном тракте в меньшей степени утилизируются, чем у животных со специализацией на семеноядном типе питания.

Зоохория вызвала у растений целый ряд приспособлений в виде плотных оболочек, защищающих семена от переваривания. В некоторых случаях пищеварительные соки стимулируют прорастание семян. Ящерица игуана, поедая плоды кактуса (Melocactus violaceus), заметно повышает вхожесть семян, утоляя одновременно жажду и способствуя их распространению. Благоприятны также в расселении растений «запасы семян», производимые птицами, белками, грызунами, но не использованные полностью. Сойка (Cyanocitta cristata), например, запасает желуди дуба черешчатого, белка (Sciurus vulgaris) – орехи лещины. Питательные придатки семян у некоторых растений (фиалки, медуницы, хохлатки и др.) благоприятствуют их распространению муравьями.

Особую роль сыграла форическая связь с появлением и опылением цветковых растений. Зоофилией (опыление растений с помощью животных), в значительной степени обеспечивается разнообразие покрытосеменных растений и насекомых, процесс обильного видообразования.

Отношения между растениями и опылителями начинается с трофической связи – поедания пыльцы, которое сопровождается одновременно переносом части ее с цветка на цветок. Цветок, кроме того, генерирует тепло, служит местом для ночевки насекомого, что имеет значение в условиях тун-

дры, высокогорий. Пыльца – весьма дорогостоящий продукт для растения, она содержит белки и аминокислоты. В опылении орхидных она, как пищевой фактор, привлекающий насекомых, не имеет никакого значения. Вся целиком попадает на рыльце, обеспечивая оплодотворение сотни тысяч зачатков. Взамен на пыльцу предлагается нектар, сладкий прозрачный сок, богатый углеводами, с приятным запахом и вкусом, вырабатываемый нектарниками. Иногда он «открытый», находится, например, в бороздках губы цветка, чаще скапливается в шпорцах, у некоторых видов нектаринки на разную глубину пронизывают стенки завязи. Разной длине шпорцев соответствует длина хоботков опылителей (рис. ). Длина шпорца ангрекума полуторафутоваго (Angraecum sesquipedale) составляет 21-30 см. Бабочка опылитель ксантопан Моргана – предсказанная (Xanthopan morgani-praedicta) имеет свернутый в спираль хоботок длиной 22,5 см. Наличие насекомого с таким хоботком предсказывал Ч.Дарвин в 1876 г., а впервые этот вид был отмечен на Мадагаскаре в 1903 г. (Гладкова, 1982).

Иногда шпорцы оказываются пустыми, например, у ятрышников, и выполняют роль хитрых ловушек, из которых невозможно выбраться без выполнения в принудительном порядке работы по опылению. Наиболее обманным и весьма эффективным способом привлечения насекомых (самцов пчел, ос) к опылению у некоторых орхидных является цвет и запах. Цветки, одной из наиболее декоративных за пределами тропиков орхидеи – венерина башмачка (Cypripedium calceolus), представляют ярко окрашенную, сложно устроенную ловушку, попав в которую пчела, соприкасаясь с рыльцем, счищает принесенную пыльцу, а на последнем этапе вылезания из нее, она соприкасается с пыльником, липкая пыльца которого приклеивается к груди насекомого (Гладкова, 1982).

Ночных бабочек, особенно бражников, привлекает сильный, испускающийся к вечеру запах белых цветков любки двулистной. Аромат некоторых южно-американских орхидей, адсорбированный специальными клетками самцов пчелы эвглоссины, выполняет роль полового феромона. Харктерным ароматом с примесью запаха плесневеющих плодов привлекают летучих мышей из рода циноптерус соцветия лианы фрейсинетии замечательной (Treycinetia insignis). Пищей опылителей служат прицветники, превращенные в розовые питательные придатки (Грушвицкий, 1982). Некоторые растения привлекают опылителей-насекомых неприятными запахами (рис. ).

Запахи воздействуют иногда весьма своеобразно на сексуальные инстинкты самца насекомого. Губа цветков видов спикулеи воспринимается как самка и самцы «спариваются» с ней унося с собой пыльцу, которая передается на рыльце цветка другого растения при очередном ложном «спаривании»

(Гладкова, 1982).

Взаимосвязь между животными (опылителями) и растениями особенно глубокая в пределах семейства орхидные. Они опыляются только насеко-

мыми и птицами или самоопыляются. Рыльца цветков не приспособлены для улавливания пыльцы из воздуха. Она тяжелая и не разносится ветром. Надежность перекрестного опыления достигается длительностью цветения. У большинства орхидных цветки в ожидании опыления не увядают неделями и месяцами (до 2-3 месяцев у ванды, онцидиума). В пределах соцветия распускание цветков растянуто во времени, иногда на весь вегетационный период. Соцветия выносятся далеко в пространство, чем достигается их видимость и удобство посещения насекомыми. У некоторых видов соцветия прижимаются к земле и опыление производят ползающие насекомые (Гладкова, 1982).

Процесс зоофилии вызвал ряд коадаптаций у насекомых, птиц (попугаи, нектарницы, колибри медоносы), некоторых млекопитающих (в основном рукокрылых): строение ротового аппарата, синхронизация раскрытия цветка и активности животного, хорошее зрение и обояние. У питающихся нектаром птиц развит длинный пинцетообразный клюв с сильно вытянутым язычком, который заканчивается подобием кисточки, или, расщепляясь, свертывается в трубочку. Насекомые извлекают нектар из глубокого трубчатого венчика или шпорца цветка удлиненным сосательным органом - хоботком. Из-за большой длины хоботка, бабочка-бражник опыляет посещаемые длиннотрубчатые цветки, не садясь на них, а зависая над цветками в полете.

Перемещения в пространстве одного организма с помощью другого называют форезия (от греч. phoréo – ношу, уношу, увлекаю). Форезия характерна для мелких животных (клещи, нематоды и др.), которые обычно не обладают собственными возможностями расселения. Весьма часто (при паразитировании) наблюдается перенос болезнетворных организмов. В водной среде крупные позвоночные транспортируют на себе организмыобрастатели (гидроидные полипы, моллюски, водоросли).

Фабрические связи. Развиваются между видами при сооружении и использовании животными жилищ. Животным при постройке гнезд служит разнообразный растительный (ветви, листья, трава) и животный (шерсть, пух, перья) материал. Подбор материала сугубо индивидуальный. Скворцы, например, включают в состав гнездовой подстилки растения, препятствующие развитию клещей (Шилов, 1993). Птица ткач строит «дом» из соломинок, своеобразный кондиционер, в котором температура в жаркий день на 100С ниже, чем в кроне дерева. Наличием строительного материала, мест для жилищ вместе с трофическими и топическими связями обеспечивается приуроченность видов к определенным биоценозам и к конкретным экологическим нишам в его пределах.

Отношения между видами в сообществе могут быть прямыми и косвенными, положительными и отрицательными, облигатными и факультативными. Благодаря им виды объединяются в сообщество, они являются основой его целостности и устойчивости.

Тема 10.Хищничество. Адаптивный потенциал жертвы и хищника

Определяется как умерщвление особей одного вида особями другого вида с целью использования их в пищу. При совместной эволюции трофически связанных популяций жертвы и хищника вырабатывается система коадаптаций, которая по сути носит альтернативный характер. Адаптации жертвы направлены на укрытие от хищника, снижение пресса хищников, у хищника – на обнаружение и повышение эффективности охоты. В природе обычно взаимодействует не одна популяция жертвы с одной популяцией хищника, а взаимосвязаны популяции нескольких видов.

Жертва. Является необходимым звеном в системе жертва-хищник, источником питания для хищника. Формы адаптаций жертвы разнообразны. Они определяются разными механизмами.

1.Адаптации морфологические. Представлены шипами, колючками, выростами, твердыми покровами, которые защищают от поедания. К густым железистым волоскам на листьях одного из видов картофеля (в Перу) насекомые прилипают и, теряя возможность передвижения, погибают. У рыбы иглобрюх тело покрыто прижатыми иглами. В случае опасности, путём заглатывания воды, быстро заполняется специальный мешок и жертва приобретает форму шара с торчащими иглами, заглотить которую не под силу хищнику.

Уколовраток и дафний защитную роль выполняют выросты панциря разной формы и длины. Их развитие индуцируется химическим путем самими хищниками. При увеличении пресса хищников, доля жертв с этими защитными выростами заметно возрастает (Шилов, 1993).

2.Адаптации физиологические. Связаны с синтезом ядовитых, отпугивающих веществ. Растений от поедания защищают гликозиды, танины, алкалоиды, эфирные масла, смолы, терпены и другие химические соединения. В связи с чем у животных вырабатывается к поеданию избирательность в питании. Они распознают растения по запаху.

Защитные химические механизмы широко представлены у животных, особенно, у насекомых и земноводных. Один из тропических жуков отпугивает хищных муравьев струей жидкости, но не может защититься этим путем от более крупных хищников. Поедая переднюю часть жука, хищник защищает себя от ядовитой аэрозоли прижиманием его нижней несъедобной части тела. Кожные железы жабы-аги выделяют ядовитый клейкий секрет, содержащий буфотеник, а яд голубого древолаза настолько сильный, что при соприкосновении с ним погибают даже крупные животные. Яд колумбийской лягушки по токсичности многократно превышает змеиный. При попадании его в кровь человек умирает за несколько минут. Яда кожи такой одной лягушки хватало индейцам для изготовления наконечников 50 смертоносных стрел. Содержащийся в слизи красящего древолаза эпибатидин по силе дей-

ствия превосходит морфий в 200 раз. Выделяемыми секретами лягушки защищаются и от микроорганизмов. Их ядовитая слизь подавляет, например, рост молочнокислых бактерий, поэтому в старину лягушек сажали в бидоны с молоком. В эксперименте австралийские ученые получали в месяц от каждой лягушки около 20 мг выделений. В их составе установлено 35 пептидов.

3. Приспособительная окраска. Выражается в появлении у животных в ходе естественного отбора окраски, выполняющей защитную роль. Разные виды окраски выработались в соответствии с характером среды. Окраска покровительственная (криптическая) соответствует фоновой (рис. ). Она зеленая у видов, постоянно живущих в наземных травянистых сообществах, а также в зарослях («саваннах») морских трав. Насекомые, скользящие по водной глади, чаще всего прозрачны, придонные виды маскируются под цвет субстрата. У саранчовых окраска меняется по мере выгорания растительности. Пигментированную скорлупу под цвет окружающего фона имеют яйца птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле.

Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Белую окраску зимой имеют многие животные средних и высоких широт (песец, заяц, белая куропатка, белый медведь и др.).

Виды, обитающие на пестром фоне, имеют расчленяющую (дизруптивную) окраску в виде контрастных пятен и полос (например, у некоторых змей, лягушек, рыб) (рис. ). Полосы у зебр, жираф нарушают зрительное впечатление о контурах тела, вследствие чего они становятся менее заметными, особенно при движении. Кроме того, черные полосы собирают тепло, белые

–отражают, а в результате на поверхности тела создаются микроклиматические условия, охлаждающие организм.

Животные несъедобные или ядовитые предупреждают хищников о своей несъедобности контрастностью и яркостью окраски, которая именуется предупреждающей. Она отличается сочетанием черного и оранжевого, черного и красного цветов (огненная саламандра, некоторые виды пчел, ос, шмелей, лягушек, божьи коровки). Окраска отпугивающая выражается, например, у некоторых видов бабочек, яркой окраской задних крыльев, или наличием рисунка похожего на глаза хищных птиц (глазчатые пятна). При взлете насекомого они обнажаются и производят отпугивающий эффект.

Некоторые животные (амфибии, гусеницы бабочек и др.) способны менять окраску в зависимости от цвета фона и обстановки. Лягушка голубой древолаз при темном освещении имеет темно-сапфировый цвет, при ярком

–светится яркими цветами. Перуанская квакша меняет наряды, благодаря особым пигментным клеткам, выделяющим разнообразные красящие вещества. У головоногих моллюсков смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительном слое кожи. В течение нескольких минут наблюдается приспо-

собительное изменение окраски путем перераспределения пигментов в хроматофорах кожи у агамовой ящерицы, хамелеонов.

4. Мимикрия (от греч. mimetés – подражатель). Виды подражают конкретным моделям, имеющим реальные средства защиты, вместе с которыми

ипроживают (рис. ). Выражается мимикрия в виде двух форм – миметизма и мимезии. Сходство внешнего вида или поведения жиёвотного незащищенного с ядовитым или несъедобным хорошо защищенным называется мимезией. Бабочки, мухи приобретают вид жалоносных перепончатокрылых – ос

ишмелей. Бабочка стеклянница имеет сходство с осами.

Миметизм заключается в сходстве (подражании) незащищенного организма с объектами окружающей среды: листья, сучки, экскременты птиц и т.п. Такая маскировка является уподоблением «фону», безразличному для наблюдателя. Гусеницы многих пядениц, прикрепившись двумя задними парами ложных ног вплотную к ветке, в случае опасности, откидываются в сторону и застывают в такой позе, напоминая формой и цветом боковой сучок. Некоторые бабочки садятся на стволы деревьев так, чтобы темные полоски на их крыльях располагались параллельно щелям и трещинам коры.

Цейлонская листовидка (Phyllium crucifolium) зеленым цветом и формой имитирует недавно упавший лист (Догель, 1975). У некоторых тропических растений плоды по форме и окраске напоминают ядовитую гусеницу. Некоторые прямокрылые насекомые за их сходство с теми или иными частями растений получили названия «палочник», «странствующий лист», «странствующий сучок».

5. Демонстрация угрозы и имитация. В некоторых случаях противника проще всего напугать. Рыбы, угрожая, раздвигают плавники и поднимают шипы. Некоторые ветают в воде вертикально, выставив их навстречу хищнику. Многие виды угрожают, раскрывая пасть. Кроме того, угроза сопровождается изменениями внешнего вида головы: расширяются или сужаются глаза, прижимаются уши, наморщивается нос, насупляются брови. Безобидная ушастая круглоголовка (Средняя Азия) при встрече с хищником приподнимает тело над землей, раскрывает пасть и разворачивает складки кожи вокруг нее так, что создается впечатление большой зубастой и яркоокрашенной пасти (рис. ). Нередко угроза сопровождается шипением, особенно характерным для пресмыкающихся.

Змеи в случае опасности поднимают хвост и шевелят им, имитируя голову, а иногда даже делают им выпады в сторону хищника. Если же хищник хватает за такую «голову» они жалят его. Некоторые головоногие моллюски располагают чернильным мешком – грушевидной железой, выделяющей черную, как чернила, жидкость. При нападении хищника животное выбрасывает «чернильную жидкость». Несколько ее капель достаточно, чтобы изменить цвет воды. Облако, медленно расплывающееся в виде, имитирует тело жертвы, дезориентирует хищника и, кроме того, временно парализует его

обонятельные рецепторы. Воспользовавшись этим, жертва резко меняет направление и уходит от преследования.

6.Сигнализация об опасности. Сигнал тревоги зайцы подают в норах, ударяя лапами о землю; бобры хлопают хвостами по воде; птицы издают пронзительный свист; медведь подает сигнал путем припадания к земле. Форель (Salmo gairdneri) «метит» опасную территорию биогенным сигналом, сигнализируя особям популяции об опасности. Метаболиты термостабильны

ипоявляются в воде уже в первые минуты опасности. Сохраняют биологическую активность в течение суток. Крупные хищные рыбы не обладают такой способностью, поскольку им не угрожают хищники (Лебедева, Восилене, Головкина, 1993).

7.Поведенческие приспособления. Заключаются в способности зата-

иться, спрятаться в недоступном для хищника убежище, вовремя убежать от него. Страус, например, отвлекает хищника сбрасыванием пучка перьев.

Хищник. Различают истинных хищников и хищников с пастбищным типом питания. Первые из них действуют по принципу «все или ничего», а вторые потребляют только часть растения. В последнее время к хищникам (микрохищникам) начали относить эктопаразитов и паразитоидов. Микрохищники находятся на поверхности тела хозяина (вши, блохи, пухоеды, клопы, большинство клещей и др.) Паразитоиды ведут паразитический образ жизни только в личиночном состоянии. Взрослые формы являются хищниками. Оса откладывает яйцо в куколку бабочки и кокон, предназначенный для защиты будущей бабочки, в действительности защищает хищника осу. По конечному результату оса является хищником (см. подробнее ).

Среди хищников имеются монофаги (питаются одним видом), олигофаги и полифаги, питающиеся соответственно несколькими и многими видами. Полифагов называют генерализованными хищниками. Они, например волки, тигры, обычно очень быстро переключаются с одной жертвы на другую, более обильную и доступную, частично ограничивая численность популяции жертвы. Специализированные хищники, питаясь одним видом, наоборот, чаще всего более резко уменьшают плотность популяции жертвы.

Пищедобывание определяется биологическими особенностями видов

икоррелирует со спецификой биологии жертв. Различают следующие типы охоты. Собирательство происходит, если жертва многочисленная, малоподвижна, например, виды планктона. Активные хищники ведут охоту на многочисленную жертву, обычно расположенную по укрытиям, путем широкого поиска, разрыхляя донный грунт (бентоядные животные) или почву клювами, например кулики. Охота на крупную, но малочисленную жертву проводится подстереганием. В данном случае жертва подвижна, а хищник на время охоты затаивается. Так охотится акула морской ангел, способная пролежать, затаившись на морском дне, несколько суток в ожидании желаемой жертвы, а также крокодил, один из самых грозных хищников, выжидая появ-