Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология популяций и сообществ. Экология сообществ. Учебно-методическое пособие
.pdf
51
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Встречаемост ь, %
-4
-3,5
-3
-2,5
-2
-1,5
-1
-0,5
0
0,5
log Средняя уловистость
Рис. 3. Распределение обилия и встречаемости
жуков-жужелиц в биотопах города Калуги.
Облако со встречаемостью свыше 60 %
можно рассматривать как виды ядра
по концепции И. Хански
Более детальная классификация видов, учитывающая
наряду со встречаемостью в пространстве их мобильность
во времени, была предложена шведским ботаником Van
der Maarel72:
72
Van Der Maarel, E. Pattern and process in the plant community: Fifty
years after AS Watt // Journal of Vegetation Science. 1996. № 7(1). Р. 19–28; см.:
Онипченко, В. Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений.
Учебное пособие. Изд. 2-е, стер. М.:КРАСАНД, 2014. 576 с.
52
Классификация видов по мобильности и участию в
структуре сообщества (van der Maarel, 1996)
Встречаемость во времени
Встречаемость в пространстве
Низкая
(<33 %)
Средняя
(33–66 %)
Высокая
(>66 %)
Низкая
(<25 %)
случайные
локальные
Средняя
(25–75 %)
флуктуирующая
пульсирующие
Средняя
(25–75 %)
аккумулирующая
(небольшая
разница
по годам)
циркулирующие
Высокая (>75 %)
Константные
Гипотезы о преимуществах редких видов
Гипотеза стабилизирующей коэволюции73 (Aarssen,
1983). Усиление отбора на возрастание конкурентоспособности видов при уменьшении их участия в сообществе
(«преимущество быть редким»).
Однако недавно было установлено74, что для 180 ви-
дов деревьев тропического леса выживаемость проростков
73
Aarssen, L. W. Ecological combining ability and competitive combining
ability in plants: toward a general evolutionary theory of coexistence in systems of
competition // The American Naturalist. 1983. № 122(6). Р. 707–731.
74
Comita, L. S., Muller-Landau, H. C., Aguilar, S. et al. Asymmetric density
dependence shapes species abundances in a tropical tree community // Science.
2010. V. 329. P. 330–332. См.: Гиляров, А. М. Современная экология под грузом
естественной истории.
53
снижается, если они соседствуют с проростками или
взрослыми деревьями своего вида. И негативная реакция
на присутствие рядом растений своего вида оказалась
наиболее выраженной у малочисленных, а не у массовых
видов. Таким образом, редкость определенного вида растений может трактоваться не как способ повышения его
выживаемости благодаря успешному избеганию врагов, а
как результат его неспособности вынести соседство других
растений того же вида.
Видовое разнообразие и структура
сообществ: подходы к описанию
В зависимости от предшествующих курсов, освоен-
ных студентами, с той или иной степенью подробности
следует обсудить следующие вопросы:
понятия «видовое разнообразие», «видовое богат-
ство», «видовая насыщенность»;
индексы видового разнообразия и их статистиче-
ское оценивание;
ранговые распределения видовых обилий — их ма-
тематический смысл и экологическая интерпретация.
Для изложения материала можно обратиться к пособиям для бакалавриата и специалитета, а также указанным
ниже научным статьям. В дальнейшем остановимся на обсуждении ранговых распределений видовых обилий как
теме, с одной стороны, достаточно сложной и теоретизированной, чтобы изучаться именно в магистратуре, с другой стороны, открывающей перспективы научных исследований.
54
По данной теме существует обширная литература75,
которая рекомендуется для самостоятельного изучения и
проработки на занятиях. В дальнейшем тексте приведены
наиболее элементарные сведения.
Ранговые распределения видовых обилий (SAD —
species abundance distribution) представляют собой, по су-
ти, формализованное описание видовой структуры сообществ. В любом сообществе виды можно ранжировать от
самого многочисленного к самому малочисленному. Графически это чаще всего представляется в форме кривой
«ранг — обилие»: по оси абсцисс откладывается ранг вида
(самый многочисленный вид получает ранг 1, второй по
обилию — ранг 2 и т.д.), по оси ординат — обилие вида
(число особей), при этом для удобства ось ординат чаще
приводится в логарифмической шкале.
Хотя форма кривой «ранг — обилие» индивидуальна
для каждого сообщества, однако разработано несколько
математических моделей, описывающих убывание обилия
видов с увеличением ранга. Модели получили экологическую интерпретацию.
Геометрическое распределение И. Мотомуры
(Preemption) предполагает, что обилие вида убывает в геометрической прогрессии. То есть обилие каждого вида
можно рассчитать, зная его ранг и обилие самого многочисленного вида:
75
Андреев, А. В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Ки-
шинев: Biotica, 2002; Джиллер, П. Указ. соч.; Левич, А. П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. 181 с.; Magurran, A. E., Henderson, P. A.
Explaining the excess of rare species in natural species abundance distributions //
Nature. 2003. Vol. 422. P. 714–716; McGill, B. J. et al. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological
framework // Ecology Letters. 2007. Vol. 10. Issue 10. P. 995–1015; Ulrich, W.,
Ollik, M., Ugland, K. I. A meta-analysis of species-abundance distributions // Oikos.
2010. Vol. 119. № 7. P. 1149–1155.
55
1
1
1
)1(
ii
i
cnkNkn
,
где n1 — обилие самого многочисленного вида;
N — обилие всех видов.
Поэтому график отображается прямой линией (если
ось абсцисс — в линейной шкале, а ось ординат — в логарифмической шкале, рис. 4). Модель характеризуется константой геометрической прогрессии и обилием самого
многочисленного вида.
С содержательной стороны геометрическое распределение описывает так называемую гипотезу преимуще-
ственного захвата, или перехвата, ниш: самый конкурен-
тоспособный вид захватывает определенную долю пространства ниши, второй вид — такую же долю от
оставшегося пространства и т.д.
Рис. 4. Модель геометрического распределения.
Соответствует эмпирическим данным,
если исключить «хвост» из редких видов
Логнормальное распределение Ф. Престона
(Preston's) предполагает, что большинство видов имеет
56
среднее обилие, мало как доминирующих, так и единичных
видов. Кривая «ранг — обилие» в этой модели приближается
к S-образной форме (рис. 5). Однако часто график строят в
иной форме: по оси абсцисс откладывают классы обилия видов в логарифмическом масштабе — октавы, а по оси ординат — число видов в данной октаве (рис. 6). Такой график
приближается к нормальной кривой (на практике левая часть
этой кривой значительно обрезается).
Распределение обычно записывается в форме:
S S e
R mo
R
2 2
2
/
,
где SR — теоретическое число видов в октаве, расположенной в R октавах от модальной октавы (октавы, к которой принадлежит наибольшее число видов);
Smo — число видов в модальной октаве;
— стандартное отклонение теоретической лог-
нормальной кривой, выраженное в числе октав.
Рис. 5. Кривая «ранг — обилие»,
соответствующая логнормальной модели
57
0 2,5 5 7,5 10 12,5 15
Octave
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Species per octave
Рис. 6. Распределение видов по октавам.
Линия — логнормальная модель,
столбцы — фактические данные
Логарифмическое распределение Р. Фишера
(Fischer) предполагает большое количество редких видов и
малое число обильных видов (рис. 7). Распределение частот видов описывается следующей последовательностью:
n
xxax
x
n
...
3
,
2
,
32
,
где х — число видов, представленных одной особью;
х2/2 — число видов, представленных двумя особя-
ми и т.д.
Число видов S и общее число особей N связаны между собой зависимостью:
/1ln NS
.
58
Параметр модели используется как индекс разнообразия («альфа Фишера»).
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Rank
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Abundance
Рис. 7. Логарифмическое распределение
Р. Фишера в Past
Параметр логарифмического распределения альфа
используется как показатель видового разнообразия.
Гипотеза случайных границ между нишами, или
минимального преимущества вида, выражается в модели «разломанного стержня» (broken stick) Р. Мак-
Артура. Данная модель предполагает, что обилие вида
полностью определяется его рангом, числом видов и общим числом особей:
r
i
r
iSS
N
n
1
1
1
.
Модель не содержит никакого параметра, поэтому
еще именуется нулевой моделью (Null).
59
Предполагается, что ниши разделены случайно, не
перекрываются, но тесно прилегают друг к другу, как если
бы произошло случайное и одновременное разламывание
стержня на S кусков (рис. 8).
0 5 10 15 20 25 30 35
Rank
-0,9
-0,6
-0,3
0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
log Abundance
Рис. 8. Распределение «разломанного стержня»
(эмпирическим данным
соответствует не очень хорошо)
Помимо этих классических моделей, широкое распространение получает распределение Ципфа — Мандельброта, постулирующее фрактальность изучаемого явления.
Однако эта модель пока не получила принятую экологическую интерпретацию.
В последнее время большую популярность набирает
модель с нулевой суммой, отражающая «нейтральную теорию» С. Хаббелла76.
76
Volkov, I., Banavar, J. R., Hubbell, S. P., Maritan, A. Neutral theory and
relative species abundance in ecology // Nature. 2003. № 424(6952). Р. 1035.
60
В классической экологии считается77, что ранговое
распределение видов отражает характер организации сообщества: конкуренцию, распределение ресурсов. Принято
полагать, что логнормальное распределение свойственно
многовидовым зрелым сообществам, складывающимся под
воздействием большого количества факторов. В таком
случае при антропогенном воздействии может наблюдаться отклонение от логнормальной модели. Геометрическое
распределение принято связывать с бедными маловидовыми сообществами, нередко на ранних стадиях сукцессии,
хотя некоторые авторы считают эту модель основной, выводя из нее другие типы кривых. Логарифмическое распределение проявляется в небольших выборках или в сообществах, структуру которых определяют один или несколько факторов.
Однако для разных таксоценов проявляются свои закономерности в распределении в зависимости от типа сообщества ранговых распределений видовых обилий. Например, в
таксоценах ногохвосток, или коллембол Русской равнины78,
геометрическое распределение встречается как в малонарушенных лесах, так и в городской среде, при промежуточном
нарушении наблюдается отклонение. В антропогенных биотопах полидоминантные таксоцены встречаются чаще, чем в
природных. При этом для ельников Русской равнины характерно геометрическое распределение без отрыва доминантов.
В то же время последние исследования в сравнении с
77
Уиттекер, Р. Указ. соч.; Песенко, Ю. А. Указ соч.; Бигон, М.,
Харпер, Дж., Таусенд, К. Указ. соч.; Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие
и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992; McGill, B. et al. Op. cit.; Izsák, J.,
Pavoine, S. Links between the species abundance distribution and the shape of the corresponding rank abundance curve // Ecological Indicators. 2012.Vol. 14. № 1. P. 1–6.
78
Кузнецова, Н. А. Коллемболы как модельная группа в биоценологи-
ческих исследованиях / Б. Р. Стриганова (ред.) // Чтения памяти академика
М. С. Гилярова. 3-и чтения. Москва, 22 декабря 2006 г. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 11–48.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]