Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Экология популяций и сообществ. Экология сообществ. Учебно-методическое пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 23 / 103 4 5 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

Изложенные дефиниции показывают, что о системности сообщества можно говорить даже при недоказанности непосредственного взаимодействия его элементов.

Понятие целостности означает «интегированность, самодостаточность, автономность объектов, их противопоставленность окружению, связанную с их внутренней активностью; оно характеризует их качественное своеобразие, обусловленное присущими им специфическими закономерностями функционирования и развития»23. В качестве системного принципа целостность понимается как «принципиальная несводимость свойств системы к сумме свойств составляющих ее элементов и невыводимость из последних свойств целого». Категория целостности указывает на условность выделения частей из целого. Целое не больше суммы частей, в количественном отношении оно больше части, но не больше суммы частей, в качественном отношении оно иное24.

В основе целостности биологических систем лежит

нецентрализованный тип регуляции25. Нецентрализо-

ванная регуляция целостности организма достигается посредством взаимодействия множества равнозначных частей, которые большую часть времени функционируют независимо друг от друга. Периодически происходит корректировка деятельности каждой части с учетом общей ситуации в организме. Его механизмом является внутреннее (программное) единообразие, параллелизм и синхронность сложных процессов. Программное регулирование — это эволюционно выработанное соответствие друг другу автономных частей. Оно обходится без сверхинтенсивных ин-

Целостность // Философский энциклопедический словарь. С. 731.

Марфенин, Н. Н. Современные представления о целостности биоло-

гических систем // Системный подход в современной науке. М.: ПрогрессТрадиция, 2004. С. 436–458.

Там же. С. 451.

формационных потоков, лавинообразно возрастающей трудоемкости их переработки и неизбежных при такой сложности сбоев в управлении. Этим целостность живых систем принципиально отличается от целостности механизмов. В случае поломки одной части живой организм продолжает функционировать, а машина выходит из строя. С этим связано многократное структурное дублирование (полимеризация) на всех уровнях живого. Его значение состоит не только в увеличении надежности системы благодаря дублированию и возможности прогрессивной дифференцировки, но и в снижении роли каждого отдельного элемента путем увеличения числа идентичных элементов. Таким образом взаимно нейтрализуются ошибки и сбои в работе отдельных элементов. Этим же поясняется тот факт, что часть организма (например, клетка) сама обладает свойствами живого.

Изложенные построения Н. И. Марфенина представляются важными для решения проблемы целостности биоценозов, поскольку снимают необходимость в регулирующем интегративном центре сообществ, подобном нервной системе организма.

Специфика надорганизменных кибернетических систем была описана А. В. Ивашовым26. Она состоит в отсутствии специальных централизованных образований, осуществляющих прием, передачу, хранение и преобразование информации. Информационный обмен между группировками (подсистемами) популяции и между популяциями, а также их обмен информацией с остальными компонентами экосистемы происходит без специальных внутрисистемных (внутрипопуляционных) каналов связи по типу «перенос вместе с носителем информации». У ор-

Ивашов, А. В. Популяционные системы и их атрибуты // Журнал

общ. биологии. 1987. Т. 48. № 5. С. 614–625.

ганизмов же преобладают матричный и сигнальный типы передачи информации. Однако, несмотря на определенную децентрализацию в популяционных системах, они обладают достаточной стабильностью и адаптированностью к условиям экосистемы за счет специфики гено- и фенотипического состава внутрипопуляционных группировок, обусловленных особенностями естественного отбора внутри этих группировок. А это, в свою очередь, создает специфику вещественно-энергетических и информационных процессов в популяционных мозаиках разного уровня, которая также обеспечивает устойчивое функционирование популяционной системы.

Рассматривая парадигмы экологии, следует обратить внимание на персоналии выдающихся экологов. Ниже приведен список источников, содержащих биографическую информацию о крупнейших экологах, а также их портреты.

Литература (персоналии)

1. Глоссарий по экологии, экологической безопасно-

сти техносферы, природопользованию и охране окружающей среды: справочное пособие / авт.-сост. А. М. Адам, О. Д. Лукашевич. — Томск: Изд-во Том. гос. архит.-строит. ун-та, 2008. — 368 с. — URL: http://ekolog.org/books/2/.

2. Кафанов, А. И., Кудряшов, В. А. Классики биогеографии: биобиблиографический указатель / А. И. Кафанов, В. А. Кудряшов. — 2005. — URL: http://biogeografers.dvo.ru/.

3. Розенберг, Г. С. Лики экологии. — Тольятти: Издво СамНЦ РАН, 2004. — 224 с.

4. Curtis, J. Forms a New Institution: UW's Plant Ecology Laboratory // University of Wisconsin. Plant Ecology Laboratory. Lab History. — URL: http://pel.botany.wisc.edu/history.html.

5. Smith, Ch. H. Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches / Ch.H. Smith. — URL: http://people.wku.edu/charles.smith/chronob/homelist.htm.

Модели организации сообществ: введение

Экологи могут признавать реальный или номиналистический характер сообщества, однако в любом случае ключевыми вопросами экологии остаются видовое разнообразие и видовой состав сообщества. Почему одни сообщества богаче, другие беднее видами? Почему одни виды чаще других встречаются совместно? Почему в одной точке встречается большое число видов со сходными функциями, как можно объяснить «избыточность» видового разнообразия? Почему редкие виды не вытесняются более многочисленными и успешными конкурентами?

Словосочетание «организация сообществ», «механизмы организации сообществ» широко распространено в современной литературе. Под организацией обычно понимается:

1) «внутренняя упорядоченность, согласованность

взаимодействия более или менее дифференцированных и автономных частей целого, обусловленная его строением»;

2) «совокупность процессов или действий, ведущих к образованию и совершенствованию взаимосвязей между частями целого»27.

Организация системы представляет собой набор свя-

зей между ее компонентами, который определяет принадлежность системы к определенному классу. Структура —

Организация // Философский энциклопедический словарь. С. 448.

это физическое воплощение организации, так что любая организация может быть реализована средствами разнообразных структур28.

Представления о конкретных механизмах организации сообществ чрезвычайно разнообразны, однако в наиболее общем виде целесообразно выделить детерминистские и стохастические модели.

Детерминистские модели принимают, что состав сообщества предопределен некоторыми факторами (причинами) и, по крайней мере, теоретически, может быть точно предсказан. Стохастические модели признают случайный, вероятностный характер формирования сообществ.

В целом детерминистский подход можно рассматривать в рамках классической науки, ярчайший пример которой являет механика Ньютона. Стохастические модели могут рассматриваться в контексте неклассической науки.

Большой интерес представляет сопоставление парадигм организации экологических сообществ с другими ключевыми идеями биологии, например, учением Ч. Дарвина. В эволюционной биологии дарвинизм рассматривается как классическая теория, а номогенетические представления — как неклассические29. По мнению А. М. Гилярова, использование эволюционного подхода в значительной степени способствовало переходу от есте-

Капра, Ф. Паутина жизни. Новое научное понимание живых систем.

М.: Гелиос, 2002. 336 с.

Мейен, С. В., Соколов, Б. С., Шрейдер, Ю. А. Классическая и неклас-

сическая биология. Феномен Любищева // Вестник АН СССР. 1977. № 10. С. 112–124; Моргун, Д. В. Онтологические истоки формирования неклассической биологии // Вестник Московского университета. Серия 7: Философия.

2006. № 1. С. 42–58.

ственной истории к экологии30. Если принять эти соображения, то неклассический этап у экологии еще впереди.

Наш курс удобно изучить, рассматривая три модели организации биологических сообществ:

1. Детерминированность факторами среды.

2. Детерминированность биотическими отношения-

ми — парадигма экологической ниши.

3. Нейтральные модели, основанные на стохастиче-

ских процессах.

По-видимому, в природе механизмы, лежащие в основе этих моделей, обычно сочетаются; и многие экологические концепции предполагают сочетание этих моделей.

Состав и разнообразие разных сообществ в неодинаковой степени определяется разными процессами. В этом отношении плодотворной представляется классификация

растительных сообществ с точки зрения лимитирования их состава31:

 абиотически лимитированные;

 лимитированные конкуренцией;

 лимитированные поступлением диаспор.

Данная классификация применима и к сообществам животных.

Гиляров, А. М. Современная экология под грузом естественной исто-

рии; Его же. Ариаднина нить эволюционизма // Вестник РАН. 2007. № 77(6). С. 508–519.

Zobel, M., Otsus, M., Liira, J., Moora, M., Möls, T. Is small‐scale species

richness limited by seed availability or microsite availability? // Ecology. 2000.

№. 81(12). P. 3274–3282. Обсуждение см.: Онипченко, В. Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений: Учебное пособие. Изд. 2-е, стер. М.: КРАСАНД, 2014.

Детерминированность сообщества

факторами среды

Зависимость видового разнообразия и состава сообществ от условий среды (включая растительность, если изучаются сообщества животных) — наиболее очевидный и ожидаемый факт, отраженный в известных экологических закономерностях.

Биоценотические принципы, сформулированные в 1939 г. немецким гидробиологом (лимнологом) Августом

Тинеманом (1882–1960):

1. Чем разнообразнее условия в пределах биотопа,

тем больше число видов в данном биотопе.

2. Чем больше отклоняются от нормы (оптимума)

условия в пределах биотопа, тем беднее видами биоценоз и тем большим числом особей представлен каждый вид.

Фитоценотические принципы, сформулированные швейцарским ботаником Полем Жаккаром (Paul Jaccard,

1868–1944):

1. Видовое разнообразие территории пропорцио-

нально разнообразию экологических условий.

2. Экологическое разнообразие возрастает с увели-

чением площади и падает по мере увеличения однообразия условий.

На сегодняшний день модель детерминированности сообщества факторами среды:

 в силу своей простоты — рабочая гипотеза многих экологических исследований;

 концептуальная основа биоиндикации, в том числе фитоиндикации;

 модель работает для экстремальных значений эко- логических факторов (низкие температуры, интенсивное загрязнение и т. д.);

 редукционистский характер. С одной стороны, это удобно для исследования и управления. С другой стороны, при доведении до абсурда — утрата специфики экологических сообществ;

 не может быть универсальным объяснительным подходом, поскольку не только разнообразие среды обусловливает биологическое разнообразие, но и наоборот, биоразнообразие обусловливает разнообразие абиотических факторов. Средние причины мозаичности и комплексности сообществ в фитоценологии. Давний вопрос о первичности растительности или почвы. Деятельность животных-землероев влияет на абиотические параметры.

Детерминированность

биотическими отношениями

Если предыдущая установка наиболее удобна в силу своей простоты, то представление о детерминированности сообщества биотическими отношениями наиболее привлекательна для эколога, который признает самостоятельность закономерностей организации сообществ, наличие ценотического уровня организации жизни.

Детерминированность видового разнообразия и состава сообществ находит свое выражение в классическом представлении о структуре сообществ — теории конкурентно-равновесного сообщества, основанной на двух ведущих теоретических конструкциях:

 принцип конкурентного исключения;

 принцип плотной упаковки экологических ниш

Р. Мак-Артура: виды, объединенные в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемые средой и биотическим окружением, и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе.

Для обсуждения нишевой парадигмы организации сообществ необходимо вспомнить концепцию экологиче-

ской ниши32:

 концепция пространственной ниши — американ- ский зоолог Джозеф Гриннелл (Joseph Grinnell, 1877–

1939)33 в публикациях 1917, 1924 гг. на примере калифорнийских воробьинообразных;

 концепция трофической ниши — британский эколог Чарльз Элтона (Charles Elton, 1900–1991), 1927 г. Animal

Ecology — копытные африканских саванн;

 концепция ниши как гиперобъема Джорджа Хат- чинсона (1957);

 ниша как «профессия вида в экосистеме» Юджина Одума (т.е. из какого сырья он производит органическое вещество, в какой части экосистемы он работает, каков его рабочий график и кто «принимает» его продукцию для дальнейшей переработки);

 экологическая ниша — отвлеченное понятие, сво- дящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых количествах. М. Бигон и др. 1989.

Принцип (закон) конкурентного исключения российского эколога Г.Ф. Гаузе (1910–1986), основанный на

лабораторных экспериментах с Paramecium aurelia и P.caudatum в 1931–1935 гг. Формулировки принципа и

Более полный перечень определений см.: Розенберг, Г. С., Мозговой,

Д. П., Гелашвили, Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии: Учебное пособие.; Теоретические аспекты см.: Джиллер, П. Указ. соч.

Joseph Grinnell (187–1939) — MVZ's First Director. URL:

http://mvz.berkeley.edu/Grinnell.html.

следствий из него различны, но для раскрытия темы удобны следующие формулировки34:

 два вида не могут сосуществовать, если они зани- мают одну экологическую нишу;

 если два конкурирующих вида сосуществуют в ста- бильных условиях, то это происходит благодаря дифференциации их реализованных ниш;

 если такой дифференциации не происходит, то один из конкурирующих видов будет вытеснен другим;

 количество видов одного трофического уровня, жи- вущих вместе, не может превышать числа лимитирующих их ресурсов (или числа специализированных хищников).

Второй классический пример конкурентного исключения — два вида малых мучных хрущаков (жуков семейства чернотелки) Tribolium confusum и Tribolium castaneum. Этот объект исследовал Томас Парк, публикации 1948– 1964 гг.35 В зависимости от условий (температура, относительная влажность) побеждал один или другой вид, при промежуточных условиях наблюдалось сосуществование видов.

Сосуществования видов в рамках парадигмы экологической ниши объясняется дифференциацией экологических ниш. Механизмом, приводящим к расхождению экологических ниш, считается конкуренция.

См.: Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.

Park, T. Experimental studies of interspecies competition. I. Competition between populations of the flour beetles Tribolium confusum Duval and Tribolium castaneum Herbst // Ecological Monographs. 1948. No. 18. Р. 265–308. Современ-

ная интерпретация см.: Edmunds, J. et al. Park's Tribolium competition experi- ments: a non‐equilibrium species coexistence hypothesis // Journal of Animal Ecol-

ogy. 2003. V. 72. № 5. P. 703–712.

<<< < Предыдущая 1 23 / 103 4 5 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]