Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Экология популяций и сообществ. Экология сообществ. Учебно-методическое пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 2 3 45 / 105 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

Нейтральные модели организации сообществ

С развитием экологии накапливались факты, которые сложно было объяснить дифференциацией экологических ниш и которые со временем приводили к сомнению в нишевой парадигме организации сообщества.

Первым конструктом, сыгравшим важную роль в пересмотре представлений о природе сообщества, стал планктонный парадокс Джорджа Хатчинсона53 — явление сосуществования большого числа видов в планктонном сообществе, трудно объясняемое классической моделью экологической ниши и сообщества.

Первая модель организации сообществ вне парадигмы экологической ниши — это равновесная теория ост-

ровной биогеографии американского эколога Роберта Мак-Артура (Robert Helmer MacArthur, 1930–1972)54:

 с увеличением числа видов на острове скорость все- ления видов снижается (все меньшее число видов остается за пределами острова), а скорость вымирания возрастает (сокращение среднего размера одной популяции повышает вероятность ее случайного вымирания);

 число видов на острове отражает динамическое равновесие между иммиграцией и вымиранием;

 видовой состав острова не является постоянным;

 число видов возрастает с площадью острова;

 число видов снижается по мере удаления острова от

материка (рис. 2).

Hutchinson, G. E. The paradox of the plankton // The American Natural-

ist. 1961. № 95(882). Р. 137–145.

MacArthur, R. H., Wilson, E. O. The theory of island biogeography.

Princeton; N.J., 1967.

Рис. 2. Равновесное число видов

по теории островной биогеографии Р. Мак-Артура

Источник: URL:

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:McArthur-

Wilson_chart_03_RUS.svg

Модель предсказывает зависимость видового богатства острова (S) от его площади (A):

S kA

Таким образом, в модели Мак-Артура нет положения о конкурентном исключении и дифференциации экологических ниш, хотя сама нишевая парадигма Мак-Артуром не отрицалась.

Систематическую критику нишевой парадигмы организации сообщества в 70–90-х гг. ХХ в. ведет голландский

энтомолог П. ден Бур (P. den Boer)55. Изучая комплексы жуков жужелиц, он пришел к выводу, что систематически близкие виды часто встречаются в одних и тех же местообитаниях, поскольку обладают сходными требованиями к условиям среды. Поэтому в противовес принципу конкурентного исключения он выдвигает принцип сосущество- вания (coexistence principle). Критические замечания П. ден Бур высказывает и относительно общепринятой убежденности в значении естественного отбора в природе.

В это же время развиваются две концепции видового разнообразия растений, позволяющие обойти необходимость сегрегации экологических ниш, — гипотеза «лотереи» Дж. Коннелла и модель «карусели» ван дер Маареля56.

Гипотеза лотереи57. Сообщества прикрепленных организмов могут поддерживать высокое видовое разнообразие в случае, если все виды имеют равные возможности занять свободные места и затем удерживать их от вторжения других видов.

Модель «карусели». «Карусели» — мелкомасштаб- ные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу (например, «окна» после выпадения отдельных деревьев)58

Den Boer, P. J. Exclusion or coexistence and the taxonomic or ecological relationship between species // Netherlands Journal of Zoology. 1979. № 30(2). Р. 278–306; Den Boer, P. J. The present status of the competitive exclusion principle // Trends in ecology & evolution. 1986. № 1(1). Р. 25–28; Den Boer, P. J. Natural selection or the non-survival of the non-fit // Acta biotheoretica. 1999. № 47(2). Р. 83–97.

См.: Онипченко, В. Г. Указ. соч.

Connell, J. H. Tropical rain forests and coral reefs as open nonequilibrium systems // Population dynamics. Oxford: Blackwell, 1979. V. 20. P. 141–146.

Van der Maarel, E., Sykes, M. T. Small‐scale plant species turnover in a limestone grassland: the carousel model and some comments on the niche concept // Journal of vegetation science. 1993. № 4(2). Р. 179–188.

Установлено также, что начальная мозаичность гори-

зонтальной структуры фитоценозов может резко замедлить конкурентное исключение, так как преобладает внутривидовая конкуренция59.

Теория нейтральности С. Хаббелла

Теория нейтральности биоразнообразия и биогео-

графии (Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography) С. Хаббелла (Stephen P. Hubbell, р. 1942) — наибо-

лее обсуждаемый сегодня конструкт экологического знания. Для ознакомления с ней нужно обратиться к источникам (указанным ниже и иным). Приводимые ниже тезисы только легкими штрихами намечают ее контуры:

 нейтральность — экологическая эквивалентность

особей разных видов;

 виды могут сосуществовать, если в расчете на одну

особь имеют примерно равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования;

 локальное сообщество (local community) — часть

метасообщества (metacommunity)60, содержащего весь пул видов данного региона (regional species pool) и служащего источником для восполнения тех из них, которые по каким-то причинам вымерли в локальных сообществах;

 в сообществе существует некоторое конечное число

мест, которые могут быть заняты особями.

 существует плотностно-зависимая смертность семян

и проростков (за счет фитофагов и патогенных грибов);

Онипченко, В. Г. Указ. соч.

Leibold, M. A. et al. The metacommunity concept: a framework for multiscale community ecology // Ecology Letters. (2004) 7: 601–613 doi:

10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x.

 паттерны видового разнообразия можно предска-

зать, опираясь на небольшое число параметров. Первый параметр — фундаментальное число биоразнообразия (Fundamental Biodiversity Number), которое возрастает с увеличением числа особей в мета-сообществе и с увеличением скорости видообразования. На основе фундаментального числа биоразнообразия, учитывая величину локального сообщества, можно предсказать число видов и распределение видовых обилий.

Сосуществование теории нейтральности

с парадигмой дифференциации

экологических ниш

Современные экологи стремятся показать примени-

мость обеих парадигм к различным ситуациям в природе61.

Следует обратить внимание на представление о двух

механизмах сосуществования видов: выравнивание и стабилизация62.

Выравнивание — сближение видов по своим демо-

графическим характеристикам, формирование экологической эквивалентности видов, в этом случае шанс сосуществования видов увеличивается. Чем больше выравнивание (степень сходства), тем меньше потребность в стабилизирующем механизме для сосуществования видов.

Стабилизация — дифференциация экологических

ниш, снижение межвидовой конкуренции за счет усиления

Gravel, D., Canham, C. D., Beaudet, M., Messier, C. Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis // Ecology letters. 2006. № 9(4). Р. 399–409; Leibold, M. A., McPeek, M. A. Coexistence of the niche and neutral perspectives in community ecology // Ecology. 2006. № 87(6). Р. 1399–1410.

Chesson, P. Mechanisms of maintenance of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics. 2000. V. 31. P. 343–366; Гиляров, А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе.

внутривидовой по мере того, как растет численное доминирование вида в сообществе. С увеличением частоты встречаемости вида скорость популяционного роста снижается.

Подводя итог обсуждению моделей организации со-

обществ, можно перечислить следующие факторы, опре-

деляющие видовое богатство сообществ63:

 потенциальный запас (пул) видов в данном районе,

из которого могут отбираться виды для формирования сообщества;

 «инвайронментальное сито»: благоприятность

условий для произрастания растений;

 наличие растения-виолента;  нарушения;  карусели;  островной эффект;  возраст экосистем.

Литература (нейтральные модели)

1. Гиляров, А. М. От ниш к нейтральности в биологиче-

ском сообществе // Природа. — 2007. — № 11. — С. 29–37.

2. Adler, P. B., HilleRisLambers, J., Levine, J. M. A niche for neutrality / Р. В. Adler, J. HilleRisLambers, J. M. Levine // Ecology Letters. — 2007. — V. 10(2). — P. 95–104 (синопсис статьи: Гиляров, А. Конкурирующие

виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах. — URL: http://elementy.ru/novosti_nauki/430460).

3. Harpole, W. Neutral Theory of Species Diversity // Nature Education Knowledge. — 2010. — № 3(10):60. —

См.: Онипченко, В. Г. Указ. соч.

URL: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutraltheory-of-species-diversity-13259703.

4. Hubbell, S. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography. — Princeton, NJ: Princeton University Press, 2001.

5. Matthews, T. J., Whittaker, R. J. Neutral theory and the species abundance distribution: recent developments and prospects for unifying niche and neutral perspectives // Ecology and evolution. — 2014. — № 4(11). — Р. 2263–2277.

6. Rosindell, J., Hubbell, S. P., Etienne, R. S. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography at age ten // Trends in ecology & evolution. — 2011. — № 26(7). — Р. 340–348.

7. Tilman, D. Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: a stochastic theory of resource competition, invasion, and community assembly // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2004. — V. 101. — № 30. — Р. 10854–

10861. — URL: https://doi.org/10.1073/pnas.0403458101.

8. Valladares, F., Bastias, C. C., Godoy, O., Granda, E., Escudero, A. Species coexistence in a changing world // Frontiers in plant science. — 2015. — № 6. — Р. 866. — URL:

https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00866.

Классификация видов по участию

в структуре сообщества

Многие экологические исследования основаны на группировке видов по их вкладу в структуру сообщества (типа сообщества). Наряду с присутствием отдельных видов, индексами видового разнообразия сообществ соотношение групп видов, выделенных по их участию в структуре сообщества, применяется для типизации сообществ и оценки природоохранной значимости отдельных террито-

рий. В связи с этим в курсе необходимо уделить внимание категориям видов по их участию в структуре сообщества.

Доминирование — господство. Обычно доминиро- вание выражается в проценте особей данного вида от числа всех особей сообщества, хотя некоторые специалисты возражают против такого применения термина «доминирование»64.

Шкалы доминирования:

 доминанты — господствующие;

 субдоминанты;

 рецеденты — малочисленные;

 субрецеденты — редкие.

Процент обилия, необходимый для отнесения вида к той или иной группе по степени доминирования, будет неодинаков для разных таксоценов. Например, для жужелиц принята шкала Ренконена, по которой к доминантам относят виды с обилием свыше 5 % особей, а к субдоминантам — с обилием от 2 до 5 % особей. Очевидно, что для таксоценов, включающих небольшое число видов, этот порог должен приниматься более высоким. Иногда выделяют также категории «эудоминанты» или «супердоминанты». Часто группа субрецедентов не выделяется, в этом случае рецеденты рассматриваются как антоним по отношению к доминантам.

Ключевые виды (keystone species) — виды с невысокой численностью (биомассой), которые чрезвычайно важны для поддержания структуры и функционирования сообществ и экосистем. Понятие «ключевые виды» ввел в науку Роберт Пэйн65, обнаруживший, что при исчезнове-

См.: Песенко, Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в

фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982.

Paine, R. T. A Note on Trophic Complexity and Community Stability // The

American Naturalist. 1969. № 103 (929): 91-93. doi:10.1086/282586. JSTOR 2459472.

нии хищника высшего трофического уровня — морской звезды — происходит резкое обеднение бентосного сообщества. Ключевые виды — это крупные хищники, средообразователи, опылители. Если доминантами по численности и биомассе в сообществах обычно являются относительно мелкие организмы, то среди ключевых видов преобладают организмы крупных размеров, способные оказывать интенсивное воздействие на среду или переносить вещество на значительные расстояние.

Если рассматривается не одно точечное сообщество, а некоторая система сообществ, относящихся к определенным типам (например, сообщества ельников, или сообщества ельников зеленомошников), то зачастую более информативными являются показатели не доминирования, а постоянства и верности видов.

По постоянству выделяют66:

 константные (постоянные) — более 50 % выборок;

 добавочные — 25–50 % выборок;

 случайные — менее 25 % выборок.

По верности67:

 характерные (эуценные);

 преферентные (тихоценные) — предпочитающие

данный биоценоз, но встречающиеся в нескольких смежных биоценозах;

 ксеноценные — случайно попавшие в сообщество;

 убиквисты (индифферентные виды).

Близкое значение имеет концепция диагностических или индикаторных видов, при помощи которых

можно осуществлять типологию сообществ. В фитоцено-

Bodenheimer, F. S. Précis d'écologie animale // Payot. 1955. № 591. Р. 5; Balogh, J. Lebensgemeinschaften der Landtiere. Berlin: Akademie-Verlag, 1958. С. 560; Дажо, Р. Основы экологии: Пер. с фр. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

Там же.

логии концепция диагностических видов имеет давнюю историю и разработанный методологический аппарат. Для выделения индикаторных видов в ансамблях различных систематических групп при помощи математических методов популярным является подход M. Dufrêne и P. Legandre68. Широко применяются пакеты функций для вычисления индикаторных значений видов69.

Гипотеза «ядра» и «спутников» (core — satellite hy-

pothesis) разработана известным финским экологом Илка

Хански (1953–2016)70. Согласно данной гипотезе сообщества складываются из видов ядра (core species) с высокой встречаемостью и высоким средним обилием и видовспутников (satellite species) с низкой встречаемостью. Если отложить по оси абсцисс встречаемость видов, а по оси ординат — число видов с такой встречаемостью, то распределение часто получается бимодальным, обнаруживается некоторое значение встречаемости, которым обладает минимальное число видов, и по этой точке можно разделить виды ядра и спутники (рис. 3). Данная гипотеза многократно прилагалась к сообществам различных беспозвоночных животных71.

Dufrêne, M., Legandre, P. Species assamblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach // Ecological monographs. 1997. № 67(3). P. 345–366.

De Caceres, M., Legendre, P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90(12). P. 3566–3574.

Hanski, I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos. 1982. № 38. P. 210–221; Hanski, I. Communities of bumblebees: testing the core-satellite species hypothesis // Annales Zoologici Fennici. 1982. № 19. P. 65–73.

Например: Ulrich, W., Zalewski, M. Abundance and co-occurrence patterns of core and satellite species of ground beetles on small lake islands // Oikos.

2006. Vol. 114. P. 338–348.

<<< < Предыдущая 1 2 3 45 / 105 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]