Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология популяций и сообществ. Экология сообществ. Учебно-методическое пособие
.pdf
11
Меньшее место занимают расчетные работы, направ-
ленные на овладение техникой формального описания структуры сообществ и популяций. В пособии приведены рекомендации по данной деятельности на основе тех компьютерных программ, в которых работал автор, однако
преподаватель может выбрать любое программное обеспечение, а студент магистратуры должен уметь осваивать его.
В образовании магистрантов очень велик должен
быть вес самостоятельной подготовки. Формой ее организации может стать подготовка докладов (сообщений) по
предложенным темам (проблемного характера или высокой научной и практической значимости) либо по темам из
сферы индивидуальных научных интересов студентов.
Большие перспективы имеет также изучение и реферирование отдельных научных статей. Наряду с анализом публикаций ведущих экологов мира, полезно знакомиться с
работами «своей» научной школы или организации, устанавливать их отношение к ведущим научным концепциям.
Важное условие успешной реализации курса —
входная диагностика, позволяющая определить компетенции студентов, поступивших после разных программ бакалавриата. Рекомендации по входной диагностике приведены в отдельном разделе пособия. Учитывая небольшой
объем контактных занятий, диагностику целесообразно
проводить в тестовой форме.
Промежуточная аттестация обычно проводится в
форме зачета. Собеседование по билетам лучше позволит
оценить понимание теоретических конструкций экологии
и умение применять их на практике (в исследовательской и
природоохранной деятельности). Возможна также накопительная система: выполнение практических работ, выступления с сообщением на семинарах, решение теста.
12
ЧАСТЬ 1. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ
Значение экологии сообществ
Исторически сообщество является одним из основ-
ных объектов экологии. С одной стороны, это указывает на
значимость курса. С другой стороны, такая ориентация
рассматривается иногда как причина неудач экологии.
Например, идея о том, что повышенное внимание экологов
всего мира к изучению сообществ организмов не увенчалось успехом в понимании того, как устроены эти образования, была высказана Джоном Лотоном (Lawton)3. Данный эколог указывает, что для сообщества характерна
«обусловленность» («contingency») множеством факторов,
и любое обобщение («закон», «правило», «механизм»), которое мы выявляем в ходе конкретного экологического исследования, на самом деле имеет столь много ограничений
и так сильно зависит от множества обстоятельств, что не
оказывается универсальным.
Однако сообщество обычно воспринимается эколо-
гами как вполне очевидная реальность. Отвратить исследователей от изучения сообществ нельзя никакими разговорами о том, что слишком много неопределенности в
устройстве этих объектов, слишком сильна зависимость
результата исследований от масштаба рассмотрения и
слишком много чисто умозрительных, не подкрепленных
эмпирическими данными построений касательно структуры и функционирования сообществ4.
3
Lawton, J. H. Are there general laws in ecology? // Oikos. 1999. V. 84.
P. 177–192. Обсуждение: Гиляров, А. М. Современная экология под грузом
естественной истории // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4.
4
Там же.
13
Как известно, основной объект экологии, единица
функционирования живой природы и управления природопользованием — экосистема. Сообщество — первичный
слепок, проекция экосистемы. Большая часть исследований не охватывает экосистему целиком, а только отдельные сообщества. Красивые закономерности. Эколог должен сначала доказать свои исследовательские компетенции
и сделать что-нибудь для изучения сообществ при помощи
примитивного инструментария, чтобы получить возможность исследовать сложные процессы.
Место курса в системе экологического знания. Два
распространенных подхода в изучении экологии:
1) от низших уровней к высшим — от организма к
биосфере;
2) от основного предмета экологии — экосистемы
(Ю. Одум).
Сообщества занимают промежуточное положение в
обоих случаях. Автор использует старый натуралистический подход — сообщество как начало экологического исследования. Первично человек имеет дело с сочетаниями
определенных видов (особей, которых можно отнести к
разным классам объектов) на определенной территории,
причем эти сочетания подчиняются определенным закономерностям. Вторичные знания — о способности восстанавливаться после изъятия некоторого количество особей
(вырубка, охота). Первичное эмпирически-интуитивное
знание. Представления о круговороте веществ, границах
популяций умозрительны. Так и в практике экологических
исследований — первичным является знакомство с видовым составом сообщества. После изучения популяций целесообразно вернуться к экологии сообществ, перейти от
инвентаризации к анализу взаимодействий.
Формально фитоценологию можно рассматривать как
часть экологии сообществ. Однако это устоявшаяся, хоро-
14
шо разработанная дисциплина. Поэтому в данном пособии
рассматриваются только наиболее фундаментальные идеи
фитоценологии, плодотворные для исследования сообществ животных и микроорганизмов.
Терминология экологии сообществ
Приступая к изучению экологии сообществ, некоторое внимание необходимо уделить дефинициям понятий.
Для этого целесообразно обратиться к специализированным словарям5. Ниже мы контурно обозначим некоторые
термины.
Сообщество (экологическое сообщество, биотиче-
ское сообщество6, ценоз, англ. ecological or biotic communi-
ty) обычно определяется как любая группа взаимодействующих между собой популяций. Сообщество всех живых организмов составляет биоценоз, но чаще изучают его
часть, относящуюся к определенной систематической
группе — орнитоценоз, энтомоценоз. Поскольку факт взаимодействия показать непросто, для обозначения группы
видовых популяций, встречающихся вместе, рекомендуется использовать термин «ассамблея» (assemblage)7. В русскоязычной литературе в таком смысле чаще употребляют
термин «комплекс» (энтомокомплекс, ортоптерокомплекс),
5
Например: Глоссарий по экологии, экологической безопасности тех-
носферы, природопользованию, и охране окружающей среды: справочное пособие / авт.-сост. А. М. Адам, О. Д. Лукашевич. Томск: Изд-во Том. гос. архит.-строит. ун-та, 2008. 368 с. URL: http://ekolog.org/books/2/; Дедю, И. И.
Экологический энциклопедический словарь. URL: http://www.cnshb.ru/-
AKDiL/0039/default.shtm.
6
Гиляров, А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообще-
стве // Природа. 2007. № 11. С. 29–37.
7
Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир,
1988. С. 11.
15
«ассоциация» или «группировка» (мышевидных грызунов,
прямокрылых).
Популярным термином для обозначения совокупности видовых популяций какого-либо таксона в пределах
биотопа становится «таксоценоз», или «таксоцен»8. Если
члены таксоцена делят один ресурс, их можно назвать
гильдией.
Следует также обсудить единицы пространственной
дифференциации сообществ (или единицы дифференциации биогеоценоза, которым соответствуют определенные
сообщества):
ярусы;
парцеллы (Дылис, 1978);
синузии;
консорции (Reinke, 1872).
Применительно к растительным сообществам данные
понятия подробно рассматриваются в курсе фитоценологии.
Определенный интерес для планирования исследований
и интерпретации их результатов представляет ярусная классификация животного населения. Так, В. А. Догель в населении членистоногих на лугу выделил шесть горизонтов9:
геобий — обитатели почвы;
герпетобий — «донные» формы, живущие на по-
верхности земли, не связанные с растительностью;
бриобий — обитатели приземных частей растений;
филлобий — обитатели зеленых частей растений;
8
Кузнецова, Н. А. Организация сообществ почвообитающих коллем-
бол: Дис. д-ра биол. наук. М., 2002. 296 с.
9
Догель, В. А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе // Рус-
ский зоологический журнал. 1924. Т. 4. Вып. 1–2. С. 117–154. См. также: Чеснова, Л. В., Стриганова, Б. Р. Почвенная зоология-наука ХХ века. М.: Янус-К,
1999.
16
антобий — обитатели цветков;
аэробий — насекомые, значительная часть жизни
которых проходит в воздухе.
В последующих руководствах по экологии животных
термины «бриобий», «антобий» и «аэробий» не получили
широкого распространения10. Часто встречаются также:
«филлобий» — обитатели травянистых растений;
«дендробий» — обитатели деревьев.
Реальность и целостность сообществ
Вопрос о целостности сообществ, возможности сведениях их свойств к свойствам отдельных популяций или
других элементов более столетия обсуждается в экологии.
Для изучающего экологию данная тема — прекрасный повод углубиться в философию и методологию науки, ознакомиться с проблематикой редукционизма и холизма, обратить внимание на важность определения понятий перед
началом исследования и осознать плюрализм взглядов даже хороших ученых.
Преподавателю в обсуждении темы важно раскрыть
плодотворность и ограниченность обоих подходов, показать, что в качестве исследовательской программы каждый
подход нужно применять с ограничениями.
Краткое сопоставление парадигм континуализма и
организмизма дано в табл. 1.
10
См., например: Яхонтов, В. В. Экология насекомых: Учебное посо-
бие. М.: Высшая школа, 1964.
17
Таблица 1
Основные элементы парадигм
организмизма и континуализма11
Организмизм
(организмизм,
структурализм,
дисконтинуализм)
Континуализм
(индивидуализм)
Холизм
Редукционизм
Дискретность
Непрерывность
Сообщества как реальные
целостности (в пределе —
сообщество как суперорганизм или квазиорганизм)
Сообщества как результат
прагматической редукции
биоценотического
континуума на условно
однородные части;
сообщества номинальны
Жесткая коассоциация видов
в своем распространении
Индивидуализм в распределении видов по градиентам
Возможно построение
естественной иерархической
классификации сообществ и
выявить закономерности их
распределения
Естественная иерархическая классификация сообществ невозможна; разрабатываются количественные методы ординации
Сообщества с сильными
эдификаторами и малым
видовым разнообразием
(«еловая парадигма»)
Сообщества с высоким видовым разнообразием без
выраженных эдификаторов
11
См.: Миркин, Б. М., Наумова, Л. Г. Наука о растительности: история
и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998; Миркин, Б. М.,
Наумова, Л. Г., Соломещ, А. И. Современная наука о растительности. М.: Ло-
гос, 2002. 264 с.; Розенберг, Г. С., Мозговой, Д. П., Гелашвили, Д. Б. Экология.
Элементы теоретических конструкций современной экологии: Учебное пособие. Самара: Самарский научный центр РАН, 2000. С. 263.
18
Организмизм
(организмизм,
структурализм,
дисконтинуализм)
Континуализм
(индивидуализм)
Детерминизм и
Эквифинальность в
развитии сообществ
Стохастический характер
Развития сообществ
Концепция климакса
Климакс-континуум
леса
пресноводные экосистемы
травяные экосистемы
F. Clements (Клементс),
А. Taensley (Тенсли),
А. Thienemann (Тинеман)
H. Gleason (Глизон),
J. Curtis (Кёртис),
R. Whittaker (Уиттекер)
В. Н. Сукачев, б. ч. экологов
России до 80-х гг. ХХ в.12
Л. Г. Раменский
С.М. Разумовский13
Б. М. Миркин14
А.И. Кафанов15
(гидробиология)
–
С развитием экологии происходит некоторое сближение и примирение этих позиций. Сообщество напрямую
уже не уподобляется особи (организму). А. И. Кафанов
указывает, что абсолютный континуум и абсолютная дискретность в живой природе не существуют, и проблема соотношения данных категорий во многом связана с масшта-
12
См.: Воронов, А. Г. Геоботаника. М.: Высш. школа, 1973; Тимофеев-
Ресовский, Н. В. Избранные труды. М.: Медицина, 1996. С. 187–193.
13
Разумовский, С. М. Избранные труды. М.: КМК Scientific Press, 1999. 560 с.
14
См., например: Миркин, Б. М. Проблема соотношения непрерывности
и дискретности и современная экология // Журнал общей биологии. 2005.
Т. 66. № 6. С. 522–526.
15
Кафанов, А. И. Континуальность и дискретность геомериды: бионо-
мический и биотический аспекты // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 1.
С. 28–54.
19
бом исследования. В свою очередь, в 80–90-е гг. ХХ в.
произошла «фитоценологизация континуума». Б. М. Миркин придерживается плюралистического подхода, предусматривающего существование различий в соотношении
непрерывности — дискретности для разных совокупностей
биоценозов16. Так, эколого-флористический метод классификации растительности, сочетавшийся у его основателя
Ж. Браун-Бланке с представлениями о дискретности фитоценозов, с успехом используется современными континуалистами. Классификационная решетка сообществ континуалиста Л. Г. Раменского вполне применима в рамках дискретного подхода.
В какую сторону развивается экология? С одной стороны, представление о жестко связанных, детерминированных сообществах, работающих как часы, можно отнести к старой, классической науке, или механической познавательной модели по Ю. В. Чайковскому17. С другой
стороны, индивидуализм можно рассматривать в рамках
статистической познавательной модели, а на смену ей приходит системная модель, основанная на целостности. Неслучайно на первичности биоценоза по отношению к организмам настаивают многие современные эволюционные
концепции18. Понимание возможно, по-видимому, только
при отказе от механических представлений, переходе к более сложному пониманию реальности, в соответствии с
16
Миркин, Б. М. Проблема соотношения непрерывности и дискретно-
сти и современная экология. С. 522.
17
Чайковский, Ю. В. Активный связный мир. М.: Т-во научн. изд.
КМК, 2008.
18
См.: Жерихин, В. В. Биоценотический контроль эволюции // Палеон-
тологический журнал. 1986. № 1. С. 3–12; Его же. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2003. С. 3–42.
20
тезисом Ю. А. Шрейдера19 «существуют различные уровни
реальности. Скажем, таксон реален по-другому, чем входящий в него организм. И не следует пытаться редуцировать эти уровни друг к другу».
Для обсуждения реальности и целостности экологических сообществ значительный интерес представляют
взгляды на системность и целостность биологических объектов в целом.
Первый сюжет — дефиниции понятия «системы».
Чаще всего система определяется как «совокупность элементов, находящихся в тесных отношениях и связях между
собой, которая образует определенную целостность, единство»20, «множество элементов со связями между ними и
законами композиции элементов, которое образует определенную целостность, единство»21. А. И. Уёмов22 определяет систему как любую вещь, на которой реализуются некоторые отношения (реляционная структура), обладающие
определенным, заранее фиксированным свойством (атрибутивным концептом системы). По принципу двойственности определение может быть сформулировано так: системой является любая вещь, на которой реализуются некоторые свойства, находящиеся в определенном, заранее
зафиксированном отношении.
19
Шрейдер, Ю. А. Поиски философско-методологических принципов
биологии. Феномен А. А. Любищева и С. В. Мейена // Природа биологического познания. М.: Наука, 1991. С. 34.
20
Дедю, И. И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев,
1990. С. 283; Философский энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопе-
дия, 1989. С. 584.
21
Миркин, Б. М., Розенберг, Г. С, Наумова, Л. Г. Словарь понятий и
терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. С. 102.
22
Уёмов, А. И. Л. фон Берталанфи и параметрическая общая теория си-
стем // Системный подход в современной науке. М.: Прогресс-Традиция, 2004.
С. 40.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]