Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология популяций и сообществ. Экология сообществ. Учебно-методическое пособие
.pdf
31
Категории, относящиеся к конкуренции (competi-
tion)36:
интерференционная (конкуренция борьбы, contest
competition);
эксплуатационная (конкуренция захвата, scramble
competition);
диффузная;
«призрак конкуренции в прошлом».
Способы дифференциации экологических ниш
животных:
размерная дифференциация;
пространственно-биотопическая дифференциация;
временная дифференциация.
Наибольший общеэкологический интерес представ-
ляет размерная дифференциация сосуществующих видов.
Широко известно размерное правило Джорджа
Хатчинсона (1903–1991). В 1959 г. в статье «Дань Святой
Розалии, или Почему так много видов животных?»37 Хатчинсон, отталкиваясь от наблюдения за двумя видами водяных клопов рода Corixa (гребляк), обитающими в ма-
леньком пруду около церкви Св. Розалии на горе МонтеПеллегрино около Палермо (Сицилия), ставит вопрос о
причинах разнообразия видов животных. Один из установленных им фактов: совместно обитающие виды одного ро-
да, как правило, различаются по размерам в 1,3 раза
(1,1–1,4 раза). За счет этого близкие виды специализируются на питании объектами разного размера, благодаря
36
См.: Бигон, М. Харпер, Дж., Таусенд, К. Экология. Особи, популяции
и сообщества: В 2-х т. / пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 2.
37
Hutchinson, G. E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many
kinds of animals? // The American Naturalist. 1959. № 93(870). Р. 145–159. См.
также: Гиляров, А. В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или Почему экологи потерпели неудачу? URL:
http://elementy.ru/ novosti_nauki/430675.
32
чему снижается межвидовая конкуренция. Правило Хатчинсона чаще относится не к абсолютным размерам животного, а к величине органа питания (клюв, мандибулы,
хоботок и т.д.).
Классические примеры размерного правила Хатчинсона:
разделение ниш у восьми видов голубей, обитаю-
щих в тропическом лесу Новой Гвинеи и питающихся плодами. Средний вес голубя каждого вида примерно в 1,5 раза более мелкого. Более крупных птиц привлекают деревья
с более крупными плодами;
Галапагосские вьюрки;
Dendroica (лесные певуны), Северная Америка.
Согласно нишевой парадигме увеличение видового
разнообразия может происходить за счет:
увеличения перекрывания ниш;
уменьшения ширины ниш (специализации);
увеличения диапазона доступного ресурса.
Специализация — от времени. Диапазон доступного
ресурса — продуктивность. Закономерности связи видового разнообразия и продуктивности обсуждаются ниже.
Биогеографические закономерности, которые могут рассматриваться как «следствия» принципа конкурентного исключения:
в однородных условиях и на ограниченной террито-
рии какой-либо род представлен, как правило, только одним видом;
Правило А. Монара (1919):
ареалы близкородственных форм животных обычно
занимают смежные территории и существенно не перекрываются;
популяции близкородственных видов отделены
друг от друга физическими барьерами.
Правило викариата Д. Джордана.
33
Проблемы изучения конкурентного исключения в
природе. В ходе полевых исследований можно обнару-
жить два типа фактов, каждый из которых может иметь
двоякое объяснение:
Виды не встречаются
совместно
Виды часто встречаются
совместно
Различающиеся требования
к среде
Одинаковые требования
к среде
Взаимоисключение
в ходе конкуренции
Нейтрализм
В большинстве случаев в полевых условиях конкуренция не доказывается. В то же время экологическая индивидуальность видов обычно подтверждается38.
Экскурс 1. Видовое разнообразие
сообществ и продуктивность
Продуктивность экосистемы (иногда говорят о продуктивности среды) определяет диапазон доступного ресурса. Поэтому очевидна положительная зависимость числа экологических ниш и, соответственно, видового разнообразия от продуктивности. Примеры корреляции
видового разнообразия таксоценов с продуктивностью или
факторами, влияющими на продуктивность (температура,
осадки, продолжительность вегетационного периода), приведены в книге Э. Пианки «Эволюционная экология»39.
В то же время выявлено немало случаев унимодальной асимметричной зависимости, когда с ростом продук-
38
Подробнее см.: Бигон, М., Харпер, Дж., Таусенд, К. Указ. соч.
39
Пианка, Э. Эволюционная экология // пер. с англ. М.: Мир, 1981.
34
тивности разнообразие вначале резко растет, а затем плавно снижается.
Для объяснения этого факта чаще всего используется
модель Дэвида Тильмана (David Tilman)40. Совсем кратко и
упрощенно ее можно сформулировать следующим образом. Чем больше концентрация ресурса, тем быстрее он
потребляется самим конкурентоспособным видом. При более высоких средних концентрациях ресурса в продуктивной среде их общие диапазоны остаются прежними, а диапазон отношений ресурсов уменьшается.
Экскурс 2. Дифференциация
экологических ниш растений
Дифференциация экологических ниш животных легко объясняется разнообразием растений, а также подвижностью и поведением животных, определяющим разное
распределение в пространстве и во времени. Объяснить
видовое разнообразие растений сложнее, ведь всем им требуются одинаковые ресурсы — солнечный свет, вода и
элементы минерального питания. Тем не менее в современной экологии установлено несколько направлений разделений ниш растений41:
разный тип распределения корневых систем: полу-
чение воды на разной глубине;
азот: растения, вступающие в симбиотические связи
с азотфиксирующими прокариотами, и виды, не имеющие
возможности азотфиксации; предпочтительное поглощение аммонийного или нитратного азота;
40
Tilman, D. Resource competition and community structure (№ 17).
Princeton university press. 1982; Tilman, D. Chapter 2. Resources, competition and
the dynamics of plant communities // Plant ecology. 1986. P. 51–75. URL:
http://www.lter.umn.edu/biblio/fulltext/t1164.pdf; см.: Онипченко, В. Г. Указ. соч.
41
Подробнее см.: Онипченко В. Г. Указ. соч.
35
фосфор: возможность поглощения из фосфоритов,
возможность использования фосфора из почвенных агрегатов с помощью микоризы;
разная требовательность к свету;
фитофаги (избирательные и неизбирательные);
патогенные микроорганизмы;
растения полупаразиты;
сезонные изменения условий среды;
многолетние флуктуации условий среды: в разные
годы преимущества получают разные виды.
Влияние фитофагов на разнообразие растительного
сообщества обсуждается в следующем очерке.
Ряд концепций был разработан для объяснения видового разнообразия растений, но применяется или может
быть применен и для объяснения организации сообществ
других групп организмов.
Концепция регенерационной ниши42 (P. Grubb,
1977). Сосуществование видов, имеющих сходные экологические потребности во взрослом состоянии, но существенно различающихся по условиям приживания всходов
и подроста.
Гипотеза промежуточного нарушения (intermediate
disturbance hypothesis, IDH) американского эколога Джо-
зефа Коннелла (Joseph Hurd Connell, р. 1923)43:
нарушения предотвращают конкурентное исключе-
ние доминантным видом малочисленных видов;
видовое разнообразие территории определяется ба-
лансом раннесукцессионных (колонизаторов, эксплерен-
42
Grubb, P. J. The maintenance of species‐richness in plant communities:
the importance of the regeneration niche // Biological reviews. 1977. № 52(1).
Р. 107–145.
43
Connell, J. H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science.
1978. № 199(4335). Р. 1302–1310.
36
тов, r-стратегов) и климаксных (виолентов, K-стратегов)
видов;
наибольшее видовое разнообразие наблюдается при
промежуточных степенях нарушения (по частоте, продолжительности и масштабу нарушения);
при этом с возрастанием частоты, продолжительно-
сти и масштаба нарушений разнообразие вначале плавно
возрастает, а затем резко снижается (рис. 1).
Понятие нарушения зависит от масштаба: одни и те
же события или процессы можно рассматривать как нарушения для системы небольших размеров или с менее длительным сроком существования и как нормальный элемент
функционирования более крупной или долгоживущей системы.
Нарушения разнообразны, имеют как природное, так
и антропогенное происхождение. Для эколога, работающего в средней полосе Европейской части России, актуальны
такие нарушения, как:
динамика русла реки;
затопление вследствие деятельности бобра;
выедание и вытаптывание растительности крупны-
ми копытными животными (например, зубром);
деятельность животных-землероев;
вывороты отдельных деревьев;
ветровалы;
лесные пожары;
усыхание древостоя вследствие поражения коро-
едом-типографом.
Модель Коннелла имеет большое практическое значение для оценки нагрузок при различных видах антропогенного воздействия.
37
Рис. 1. Гипотеза промежуточного нарушения:
по оси абсцисс — уровень нарушения,
по оси ординат — видовое разнообразие
Источник: URL:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Intermediate_-
Disturbance_Hypothesis_Graph.svg
Новая лесная парадигма (gap-парадигма)44:
в центре внимания — «нарушения», обусловленные
онтогенезом эдификаторов сообщества;
gaps — «окна», прорывы полога в лесу, связанные с
выпадением деревьев (эдификаторов сообщества) в результате буреломов или ветровалов;
естественные леса представляют собой сукцессив-
ную мозаику разновозрастных элементов;
44
Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность /
отв. ред. О. В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 1, 2; Онипченко, В. Г. Указ. соч.
38
для возобновления каждого вида деревьев требуется
своя площадь «окон»;
площадь устойчивого существования популяций
(минимальная площадь, на которой может осуществляться
полный оборот поколений) — от 1,1–1,8 га для клена остролистного до 12,8–42,5 га для дуба черешчатого.
Обобщая различия, обеспечивающие сосуществование видов, Д. Тильман45 выделил следующие группы
компромиссов, или отрицательных корреляций (tradeoffs), между свойствами растений:
между конкурентоспособностью и колонизацион-
ной способностью;
между колонизационной способностью и длитель-
ностью жизни особей;
между конкурентоспособностью и восприимчиво-
стью к болезням и фитофагам;
между способностью довольствоваться средним
уровнем ресурсов и способностью к быстрому поглощению ресурсов во время их всплесков;
между способностью видов конкурировать за раз-
ные ресурсы в гетерогенной среде.
Экскурс 3. Влияние консументов
(хищников sensu lato) на разнообразие
и структуру сообществ
Следует обратить внимание на следующие положения о влиянии фитофагов на растительные сообщества46:
45
Tilman, D. Causes, consequences and ethics of biodiversity // Nature.
2000. № 405(6783). Р. 208.
46
Онипченко, В. Г. Указ. соч.
39
фитофаги в среднем изымают 18 % надземной про-
дукции;
мелкие млекопитающие потребляют обычно
1,5–2 % надземной продукции;
насекомые фитофаги потребляют около 10 % про-
дукции;
интенсивное воздействие фитофагов снижает видо-
вое богатство сообществ, лимитированных элементами
минерального питания, и повышает видовое богатство сообществ с высоким поступлением элементов минерального
питания.
В качестве деятельности «универсального фитофага»
в экологических исследованиях рассматриваются:
сенокошение или скашивание газонов;
пожар.
Влияние организмов высших трофических уровней
на разнообразие сообществ животных выявил американский эколог Роберт Пейн (Robert Paine), изучавший бентосные сообщества в Калифорнии47.
Экскурс 4. Полночленность сообществ
Сообщества могут различаться не только по фактическому видовому богатству, но и по способности насыщаться новыми видами в случае их заноса.
47
Paine, R. T. Food web complexity and species diversity // The American
Naturalist. 1966. V. 100. № 910. P. 65–75. См.: Бигон, М., Харпер, Дж., Таусенд, К.
Указ. соч.; Molles, M.C., Sher, A. Loose Leaf for Ecology: Concepts and Applica-
tions. McGraw-Hill, 2015.
40
Известный отечественный геоботаник Л. Г. Рамен-
ский выделял следующие типы растительных сообществ
по их флористической полночленности48:
абсолютно полночленные сообщества;
туземно полночленные сообщества — все виды
местной флоры, способные в них произрастать;
практически полночленные сообщества — могут
внедряться виды туземной флоры, но от их внедрения
структура сообществ существенно не изменяется;
явно неполночленные сообщества — восприимчивы
к внедрению видов, которые могут достигать большого
участия, существенно изменяя структуру сообществ.
Способность сообщества растений или животных
принимать в свой состав новые виды без вытеснения старых — инвазибельность49 — рассматривается как показатель эволюционной молодости сообщества.
Большой интерес представляет понятие «лицензии»,
которым известный гидробиолог Я. И. Старобогатов предложил называть вакантные экологические ниши50. Гипотезу о наличии лицензии можно51 проверить экспериментально методом интродукции вида в сообщество52.
48
См.: Онипченко, В. Г. Указ. соч.
49
Herben, T., Mandák, B., Bímová, K., Münzbergová, Z. Invasibility and
species richness of a community: a neutral model and a survey of published data //
Ecology. 2004. № 85(12). Р. 3223–3233.
50
Левченко, В. Ф., Старобогатов, Я. И. Сукцессионные изменения и
эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционной экологии) // Журнал
общ. биологии. 1990. Т. 51. № 5. С. 619–631.
51
В методологическом отношении, но не всегда позволительно с пози-
ций охраны природы.
52
Любарский, Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической системати-
ке. М.: КМК Ltd., 1996.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]