Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология человека и животных регуляторные системы организма. Учебно-методическое пособие
.pdf
№
п/п
Параметры
сравнения
Нервная система Эндокринная система
наптическая передача чаще хи-
ского характера
кровью
3
Кодирование
Частотный код (частота генера-
и клеточных рецепторов
Структура молекул гормо-
4
Скорость
информации
Высокая
Низкая
5
Скорость
реакции
Высокая
Низкая
6
Эффект
Чаще кратковременный,
Пролонгированный, разви-
метаморфоз и т. д.)
7
Реакция
Чаще локализованная, затраги-
Чаще генерализованная, за-
рых гормонов)
8
Главный прин-
Принцип обратной связи.
Принцип обратной связи.
периферических гормонов
мического и реже электриче-
информации
передачи
развития
ции нервных импульсов) +
структура молекул медиаторов
продолжается пока идет
стимуляция
вает ограниченное количество
структур (жесткая адресность,
нервная волокна изолированно
передают информацию кон-
кретным структурам)
нов и клеточных рецепторов
вается даже если стимуля-
ция окончена, т. к. запуска-
ются долговременные процессы (рост, формообразо-
вание, дифференцировка,
трагивает большое число
структур (нет жесткой ад-
ресности – много клеток-
мишеней у одного гормона,
неизолированная передача
информации, широкий
спектр действия у некото-
цип
координации
Две регуляторные системы (нервная и эндокринная) должны работать согласованно. Для этого они должны быть связаны между собой. Прежде всего,
нервная система связана с эндокринной на уровне гипоталамуса и гипофиза,
которые образуют так называемую гипоталамо-гипофизарную систему (рис. 1).
Гипоталамус является нейроэндокринным органом, потому что, являясь
частью промежуточного мозга, он ведет себя как эндокринная железа: в нем
есть нейроны, которые секретируют в кровь гормоны.
Например, в пределах рефлек-
торной дуги за счет обратной
афферентации формируется
рефлекторное кольцо
41
Например, в пределах си-
стемы гипоталамус-гипофиз-
периферические железы
(рис. 3): гормоны перифери-
ческих желез, по достиже-
нии определенной концентрации, тормозят работу гипофиза и гипоталамуса. Так
контролируется количество
Во-первых, это вазопрессин и окситоцин, которые образуются в нейронах
супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Аксоны этих нейронов достигают задней доли гипофиза (нейрогипофиза) и здесь поступают в кровь.
Во-вторых, это рилизинг-факторы. Они выделяются нейронами мелкоклеточных ядер гипоталамуса в ответ на воздействие медиаторов. Рилизингфакторы попадают в кровь и по воротной вене гипофиза достигают его передней доли (аденогипофиза). Рилизинг-факторы делятся на либерины и статины.
Либерины обладают возбуждающим действием и активируют выделение гормонов передней доли гипофиза, а статины обладают тормозным действием на
клетки аденогипофиза.
Рис. 1. Гипоталамо-гипофизарная система и ее гормоны:
2 – гипофизарная артерия и ее капиллярная сеть; 3 – гипоталамус; 4 и 6 – супраоптическое
(СОЯ) и паравентрикулярное (ПВЯ) ядра гипоталамуса, нейроны которых образуют вазопрессин и окситоцин; 7 – мелкоклеточное ядро; 8 – нейроэндокринные клетки, образующие
рилизинг-факторы и секретирующие их в капиллярную сеть гипофизарной артерии; 9 –
нейроны стимулирующие нейроэндокринные клетки к секреции; 12 – капиллярная сеть
нейрогипофиза, куда попадают вазопрессин и окситоцин; 13 – аксональные окончания секреторных нейронов СОЯ и ПВЯ, из которых в кровь попадают вазопрессин и окситоцин;
14 – задняя доля гипофиза; 15 – промежуточная доля гипофиза; 16 – передняя доля гипофиза; 17 – воротная вена гипофиза, образующая вторичную капиллярную сеть в передней доле
гипофиза, которая заканчивается гипофизарной веной; 18 – ножка гипофиза
Примечание: в подписи к рисунку обозначены только те структуры, которые описаны
в тексте. На рисунке показаны также органы-мишени для гормонов гипофиза и гипоталамуса.
42
В свою очередь, аденогипофиз выделяет тропные гормоны, которые контролируют функции периферических эндокринных желез: щитовидной, коры
надпочечников и половых желез. Работу щитовидной железы стимулирует тиреотропный гормон (ТТГ), работу коры надпочечников – адренокортикотропный гормон (АКТГ), а работу половых желез – гонадотропные гормоны (ГТГ):
лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ). Еще один тропный гормон гипофиза – соматотропный гормон или гормон роста – контроли-
рует функции поджелудочной железы, но делает это не прямо, а опосредованно
через другие БАВ. Однако известно, что для людей, страдающих гигантизмом,
характерна гипергликемия, а для гипофизарных карликов - гипогликемия, что
подтверждает связь СТГ с функционированием поджелудочной железы, гормоны которой регулируют углеводный обмен в организме.
Таким образом, на уровне гипоталамуса и гипофиза осуществляется связь
и взаимодействие между нервной и эндокринной системами организма (рис. 2).
ГИПОТАЛАМУС
↓ ↓
ЛИБЕРИНЫ ↓ ↓ СТАТИНЫ
↓ ↓
А Д Е Н О Г И П О Ф И З
↓ ↓ ↓↓
ТТГ АКТГ ГТГ
↓ ↓ ↓↓
ЩИТОВИДНАЯ КОРА ПОЛОВЫЕ
ЖЕЛЕЗА НАДПОЧЕЧНИ- ЖЕЛЕЗЫ
КОВ
Рис. 2. Схема системы гипоталамус-гипофиз-периферические железы
Кроме того, эндокринная и нервная системы могут совместно регулировать ту или иную функцию или процесс в организме. Например, при воздействии холода в ЦНС приходит информация от терморецепторов кожи и ответная реакция развивается в двух направлениях: а) рефлекторно: в этом случае
рабочими органами становятся скелетные мышцы, потовые железы, гладкие
мышцы стенок сосудов кожи; б) через систему гипоталамус-гипофизщитовидная железа, активация которой приводит к выделению тиреоидных
гормонов (тироксина и трийодтиронина). Они активизируют процессы катаболизма, сопровождающиеся выделением энергии и повышением температуры
внутренней среды.
Можно было бы предположить, что эндокринные железы могут выступать
в качестве исполнительных органов в рефлекторных дугах, ведь чаще всего в
этом качестве выступают мышцы и железы. Однако, есть только одна эндокринная железа, которая напрямую регулируется нервной системой. Это мозговой слой надпочечников, который выделяет адреналин. Наличие нервной регуляции мозгового слоя надпочечников способствует быстрому повышению количества адреналина в крови в условиях стресса, что способствует неспецифической адаптации организма к стрессорному воздействию. Остальные железы
43
могут существовать автономно. Денервация или раздражение эфферентных нервов не изменяет секрецию. Пересадка эндокринных желез под кожу и в брюшную полость не нарушает их работу. Регуляция работы других желез происходит не прямо, а опосредованно – через изменение сосудистого тонуса, т. е. че-
рез изменение кровоснабжения.
Кроме того, получение сигналов из нервной системы может быть опосредованно системами гипоталамус-гипофиз и гипоталамус-эпифиз, т.е. гуморальной передачей информации. Например, покровительственная окраска животных зависит от меланоцитстимулирующего гормона (МСГ) гипофиза и мелатонина эпифиза. Они выделяются по следующей примерной схеме (рис. 3):
Световой раздражитель → рецепторы сетчатки глаза → кора БП
↓
гипоталамус (эпиталамус)
↓
гипофиз (эпифиз)
↓ МСГ (М)
пигментные клетки кожи
Рис. 3. Примерная схема регуляции покровительственной окраски у животных
Таким образом, в развитии реакции на свет можно выделить нервное (от
рецепторов до гипоталамуса) и гуморальное звено (от гипоталамуса до пигментных клеток).
3. Взаимодействие эндокринных желез и гормонов
Эндокринные железы практически не имеют между собой анатомических
связей, поэтому эндокринную систему называют иногда эндокринным аппаратом. Однако, они связаны между собой гуморальным способом. Примером
взаимодействия эндокринных желез может служить система гипоталамусгипофиз-периферические железы. Связи здесь осуществляются с помощью рилизинг-факторов, тропных гормонов гипофиза и периферических гормонов, которые обеспечивают обратные связи в этой системе.
Кроме того, эндокринные железы могут взаимодействовать на уровне регулируемых параметров. Например, уровень кальция в плазме крови регулируют два
гормона: кальцитонин (КТ) щитовидной железы и паратиреоидный гормон (ПТГ)
паращитовидных желез. Первый снижает количество кальция в крови, а второй –
повышает. Гормоны действуют как антагонисты. Секреция этих гормонов зависит
от концентрации ионов кальция в плазме. Они влияют на содержание кальция
в костях, на всасывание кальция в кишечнике и выведение кальция почками.
Между гормонами возможны и синергические отношения. Так, повышению уровня глюкозы в крови способствуют разные гормоны: адреналин, вызывающий распад гликогена в печени; глюкагон, препятствующий образованию
глюкозы; глюкокортикоиды, стимулирующие глюконеогенез, т.е. образование
глюкозы из не углеводистых остатков.
Взаимодействие гормонов возможно и на уровне рецепторов клетокмишеней. Примером могут служить гормоны коры надпочечников, которые могут имитировать эффекты друг друга через одни и те же рецепторы.
44
Известны также пермиссивные (разрешающие) влияния одних гормонов на
эффекты других. Например, глюкортикоиды (гормоны коры надпочечников)
усиливают эффекты адреналина за счет повышения проницаемости мембраны
клеток-мишеней для кальция. Это пример взаимодействия гормонов на уровне
клеточных механизмов развития эффекта.
4. Понятие о системе «плюс-минус» взаимодействия. Прямые и обратные, положительные и отрицательные связи – общий принцип работы регуляторных систем
В системе гипоталамус – гипофиз – периферические железы различают
прямые и обратные, длинные и короткие, положительные и отрицательные
связи (рис. 4). Система «±» («плюс-минус») взаимодействия была открыта
в 1935–1941 гг. М. М. Завадовским.
Чувствительность к прямым и обратным воздействиям изменяется с возрастом. Примером может служить половое развитие: до полового созревания
половые гормоны в организме имеются. Их выделяет кора надпочечников. Однако, чувствительность к ним тканей, в том числе и гипоталамуса с гипофизом,
очень низкая. В период полового созревания ситуация меняется. В ответ на
действие половых гормонов выделяются гонадотропины гипофиза, которые запускают работу половых желез, выделяющих гормоны, которые соответствуют
полу и способствуют формированию вторичных половых признаков.
Нарушения в системе «плюс-минус» взаимодействия приводят к патологии
эндокринных желез и органов-мишеней. Ярким примером является прием анаболических стероидов, к которым относятся прежде всего мужские половые гормоны андрогены. Их используют для наращивания мышечной массы. Однако,
поступление экзогенных андрогенов в организм вызывает патологическое торможение работы гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы, что может сопровождаться нарушением регуляции репродуктивной функции и импотенцией.
3
ГИПОТАЛАМУС
- 4 - +↓ ↓- 1
ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ ГИПОФИЗА
↓+ ↓+ ↓+ 2
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА КОРА НАДПОЧЕЧНИКОВ ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
- ↓+ ↓+ ↓+
Гормоны Гормоны Гормоны
3
Рис. 4. Связи в системе гипоталамус – гипофиз – периферические железы:
1 – прямые короткие положительные и отрицательные; 2 – прямые длинные положитель-
ные; 3 – обратные длинные отрицательные; 4 – обратные короткие отрицательные
45
5. Гормоны: понятие, классификация и значение
Гормоны – один из важнейших классов биологически активных веществ
(БАВ) – веществ, способных влиять на процессы жизнедеятельности биологических структур (клеток, тканей, органов и целого организма). Гормоны играют
важнейшую роль в гуморальной регуляции функций организма, но не являют-
ся единственными гуморальными факторами. «Гормейн», в переводе с греч., –
приводить в движение, пришпоривать, т. е. первоначально подразумевалась
стимуляция активности клеток гормонами, но позже оказалось, что гормоны
могут оказывать и тормозное влияние.
Строго говоря, к гормонам относят вещества, обладающие следующими
характеристиками:
1. Секретируемость железой. Это весьма относительный критерий, т. к.
некоторые биологически активные вещества, называемые гормонами, секретируются отдельными клетками в составе органов, на первый взгляд, не имеющих никакого отношения к эндокринным железам (например, гормоны желудочно-кишечного тракта, секретируемые отдельными эндокринными клетками стенки желудка, кишечника и поджелудочной железы; натрий – урети-
ческий гормон, секретируемый клетками, расположенными в ушках предсердий и др.);
2. Секретируемость в циркулирующие жидкости и, главным образом,
в кровь;
3. Дистантность действия, т.к. клетки-мишени обычно находятся на расстоянии от места образования и выделения гормонов;
4. Высокая биологическая активность: 1 г адреналина может активизировать 100 млн. изолированных лягушачьих сердец; 1 г эстрадиола может вызвать
течку у 10 млн. неполовозрелых мышей; 1 г инсулина снижает сахар у 125 тыс.
кроликов. Чтобы получить 1 мг тиролиберина (гормон гипоталамуса) надо переработать мозг 5 млн. овец.
5. Специфичность действия на клетки-мишени. Гормон может воздействовать на клетки, обладающие рецепторами к нему. Эффект строго определен. Он
зависит от структуры молекулы гормона, типа рецепторов клетки-мишени
и фенотипа, а значит возможностей клетки-мишени.
Классификации гормонов:
1. По принадлежности к той или иной железе: гипоталамические, ги-
пофизарные, тиреоидные, паратиреоидные и т. д.
2. По химической природе:
а) гормоны – производные аминокислот. Производные тирозина – катехоламины (адреналин и норадреналин) мозгового слоя надпочечников, тироксин
и трийодтиронин щитовидной железы; производные триптофана – мелатонин
и серотонин эпифиза;
б) стероидные гормоны – производные холестерола. К ним относятся гормоны коры надпочечников и половых желез;
в) белково-пептидные гормоны – гормоны гипоталамуса, гипофиза, под-
желудочной железы, паращитовидных желез, а также кальцитонин щитовидной железы;
46
3. По мишеням:
Железа
Гормон/гормоны
Функции
Эндокринные
болезни
Гипоталамус
Рилизинг-факторы (РФ)
Стимулирующее
физа
а) рилизинг – факторы – гормоны гипоталамуса, влияющие на переднюю
долю гипофиза. Эти гормоны делятся на либерины (стимуляторы) и статины
(ингибиторы);
б) тропные гормоны гипофиза, влияющие на периферические железы;
в) эффекторные гормоны, влияющие на разнообразные клетки-мишени;
4. По типу эффекта:
а) кинетические, т. е. вызывающие движение. Например, адреналин, окси-
тоцин – сокращение гладкомышечных клеток; тироксин – сокращение кардиомиоцитов; мелатонин, адреналин и меланоцитстимулирующий гормон (МСГ) –
движение пигмента в пигментных клетках;гормоны желудочно-кишечного
тракта, рилизинг – факторы, пролактин и тропные гормоны гипофиза – секреция желез;
б) метаболические – регуляторы обмена веществ. Например, анаболиче-
ские стероиды, катаболические гормоны – тироксин и адреналин;
в) гомеостатические, регулирующие параметры гомеостаза. Например,
кальцитонин (КТ) и паратгормон (ПТГ) – регуляция уровня кальция и фосфора
в плазме крови; инсулин – регуляция уровня глюкозы;
г) адаптивные, т. е. способствующие адаптации к факторам среды. Например, адреналин и глюкокортикоиды;
д) морфогенетические, регулирующие рост тела (гормон роста, тироксин, половые гормоны), половое созревание (половые стероиды), метаморфоз
и линьку (тиреодные гормоны);
е) поведенческие – половые, тиреоидные, адреналин.
6. Частная физиология и патология эндокринных желез
Эндокринная система – это система эндокринных желез, работа которых
необходима для нормального функционирования, роста и развития организма.
Патология эндокринных желез приводит к нарушению различных функций организма. Обычно эндокринная патология связана с гипер-, гипо- или дисфункцией эндокринных желез. Гиперфункция связана с повышенной продукцией
гормонов, гипофункция – со снижением продукции, а дисфункция – это общий
термин, обозначающий изменение инкреторной активности эндокринных желез
любого характера.
В таблице 4 представлена краткая информация о функциях гормонов, выделяемых эндокринными железами и болезнях, которые возникают при дисфункции желез.
Таблица 4
Эндокринные железы и гормоны
и тормозное воздействие на переднюю
и среднюю доли гипо-
47
Железа
Гормон/гормоны
Функции
Эндокринные
болезни
Вазопрессин или антиди-
уретический гормон (АДГ)
Уменьшает диаметр
(любви) к партнеру
При избытке –
Гипоталамус
Окситоцин
Стимулирует сокраще-
(любви) к партнеру
Гипофиз
Тропные гормоны
Регуляция работы
локортикоидов)
Недостаток
Пролактин или лактотроп-
ный гормон (ЛТГ)
Образование молока
Гормон роста (ГР)
Рост организма,
Гиперпродукция –
у взрослых
Гипофиз
редуцирована)
Меланоцитстимулирую-
Регуляция пигментно-
Гипофиз
Гормоны гипоталамуса –
в кровь
Эпифиз
Мелатонин и серотонин
Пигментный обмен,
сна и настроения
Недостаток серо-
Щитовидная
Тироксин и трийодтиронин
Регуляция энергетиче-
вотных
Тиреотоксикоз
дема у взрослых;
сосудов, снижает выделение воды и электролитов почками,
участвует в формировании привязанности
ние матки и лактацию,
участвует в формировании привязанности
гипертоническая
болезнь, несахарное мочеизнурение (несахарный диабет)
(передняя доля)
(средняя доля –
у человека
(ТТГ, АКТГ, ЛГ и ФСГ)
или соматотропный гормон
(СТГ)
щий гормон (МСГ)
щитовидной железы,
половых желез и коры
надпочечников (секреция глюко- и минера-
стимуляция белкового
обмена
го обмена
АКТГ может
стать вторичной
причиной бронзовой болезни
гигантизм у детей и акромегалия у взрослых;
гипофункция –
карликовость у
детей
и кахексия
(задняя доля)
железа
вазопрессин и окситоцин –
здесь секретируются
(Т₄ и Т₃)
48
торможение полового
созревания, противоопухолевое действие,
регуляция биоритмов,
ского обмена, усиление работы сердца,
развитие и возбудимость нервной системы, метаморфоз у жи-
тонина – депрес-
сии и нарушение
сна
(гипертиреоз)
или Базедова болезнь; гипотиреоз: кретинизм
у детей, миксе-
Железа
Гормон/гормоны
Функции
Эндокринные
болезни
узловой (энде-
мический) зоб
в почве и воде
Кальцитонин (КТ)
Регуляция обмена
кальция и фосфора
Околощитовид-
видные железы)
Паратиреоидный гормон
Регуляция обмена
Тимус (вилочко-
Тимозины и тимопоэтины
Иммунитет, торможе-
стимуляция роста
Поджелудочная
Лангерганса)
Инсулин, глюкагон,
Регуляция углеводного
Сахарный диабет
Надпочечники
Адреналин
Расширение зрачков,
мышц, адаптация и др.
Гипертония
Надпочечники
Глюкокортикоиды
Регуляция углеводно-
Способствуют
ции
Минералокортикоиды
Регуляция водно-
Способствуют
гипофункции
Половые гормоны
Половое развитие
При гиперпро-
же преждевре-
в районах с недостатком йода
ные (паращито-
вая железа)
железа (островки
мозговой слой
корковый слой
(ПТГ)
соматостатин
(кортизол)
кальция и фосфора
ние преждевременного
полового созревания,
обмена
усиление работы сердца, дыхания, обмена
веществ, повышение
кровяного давления,
напряжение скелетных
го, жирового и белкового обмена; противовоспалительное действие; подавление аллергии; адаптация организма
развитию гипертонии при гиперфункции,
бронзовая болезнь (Аддисонова болезнь)
и гипотония
при гипофунк-
(альдостерон)
(андрогены и эстрогены
у представителей
и мужского, и женского
пола)
49
солевого обмена
развитию гипертонии при гиперфункции,
бронзовая болезнь (Аддисонова болезнь)
и гипотония при
дукции –
феминизация
у мужчин и маскулинизация
у женщин, а так-
Железа
Гормон/гормоны
Функции
Эндокринные
болезни
менное половое
созревание
Половые железы:
а) семенники
б) яичники
Эстрогены (эстрадиол)
Половое развитие, по-
(яички)
Андрогены (тестостерон)
ловое созревание, половое поведение
7. Жизненный цикл гормона (этапы функционирования эндокринной
системы)
Развитие эндокринной патологии зависит не только от количества гормонов, выделяемых железами, но также от состояния транспортных систем крови,
количества рецепторов клеток-мишеней. В этом смысле эндокринная система –
это совокупность эндокринных желез, гормонов, транспортных белков и клеток
крови, а также рецепторного аппарата клеток-мишеней и ферментных систем,
обеспечивающих деградацию гормональных молекул. С этих позиций мы и попытаемся рассмотреть этапы функционирования эндокринной системы или
жизненный цикл гормонов, в котором различают следующие этапы:
1. Биосинтез и секреция гормонов;
2. Транспорт гормонов;
3. Действие гормонов на клетки-мишени;
4. Инактивация, метаболизм и экскреция гормонов.
1. Биосинтез и секреция гормонов
Биосинтез гормонов протекает в секреторных клетках согласно генетической программе.
Белково-пептидные гормоны синтезируются на полирибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), накапливаются в ЭПР. Затем от
мембраны ЭПР отпочковываются пузырьки с гормоном, которые мигрируют
к комплексу Гольджи, где при помощи ферментов происходит изменение молекул гормона: присоединяются углеводные остатки, удаляются лишние фрагменты, соединяются полипептидные цепи. Здесь же при помощи конденсирующих вакуолей осмотическим путем удаляется лишняя вода и концентрация
гормона повышается в 20–30 раз. Зрелые секреторные пузырьки (гранулы) покидают комплекс Гольджи, подходят к плазматической мембране. Здесь гормон
хранится до поступления сигнала к секреции. Таким образом, в секреторных
клетках всегда есть запас белково-пептидных гормонов на случай необходи–
мости экстренного выделения. Например, в клетках поджелудочной железы
хранится 1–2-х суточный запас инсулина. Если такое количество инсулина выделится одномоментно, то наступит смерть от гипогликемии. Секреция происходит путем экзоцитоза.
Тиреоидные гормоны синтезируются на основе аминокислоты тирозина
и йода. Процесс начинается с синтеза тиреоглобулина в фолликулярных клетках щитовидной железы и его секреции в коллоид, заполняющий фолликул.
Фолликулярные клетки способны активно накапливать йод (20–40 % от вве-
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]