Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Физиология человека и животных регуляторные системы организма. Учебно-методическое пособие
.pdf
ция в нервной системе передается только в виде нервного импульса электрической природы.
Рецепторами могут быть свободные нервные окончания дендритов чувствительных нейронов, а также специализированные клетки, которые обязательно контактируют с дендритами чувствительных нейронов;
б) чувствительный (афферентный) нейрон, тело которого располагается
в нервных узлах за пределами ЦНС. Он передает нервный импульс в ЦНС;
в) вставочный нейрон, который находится в ЦНС. Задача вставочных
нейронов – передача информации на разные уровни ЦНС, вплоть до коры
больших полушарий, и ее анализ. Группа вставочных нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, образует нервный центр данного рефлекса.
В конечном итоге вставочные нейроны передают информацию с чувствительного на двигательный нейрон. В случае примитивных рефлексов (например,
коленный рефлекс) вставочных нейронов может не быть. Чем сложнее рефлекторная реакция, тем больше вставочных нейронов в составе дуги;
г) двигательный (эфферентный) нейрон несет информацию к исполнительному органу;
д) исполнительный (рабочий) орган непосредственно обеспечивает ответную реакцию на действие раздражителя. Чаще всего в качестве рабочего органа
выступают мышцы (скелетные, гладкие, сердечная) и железы. Поэтому двигательные нейроны называют еще моторными и секреторными.
Таким образом, можно сказать, что рефлекторная дуга – это путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к рабочему органу (рис. 2). Рефлекторные дуги без вставочных нейронов (двухнейронные) называют простыми. Рефлекторные дуги со вставочными нейронами называют сложными
(трех- и более нейронными). Итак, в составе рефлекторной дуги всегда есть
чувствительный и двигательный нейрон, в то время как вставочные нейроны
могут отсутствовать.
Рис. 2. Рефлекторная дуга соматического рефлекса:
а – двухнейронная; б – трехнейронная; 1 – рецептор; 2 – дендрит чувствительного нейрона
или чувствительное нервное волокно; 3 – тело чувствительного нейрона в нервном узле
(ганглии) за пределами ЦНС; 4 – вставочный нейрон; 5 – спинной мозг; 6 – тело двигательного нейрона; 7 – аксон двигательного нейрона или двигательное нервное волокно; 8 – рабочий (исполнительный) орган
11
Получив команду из ЦНС, рабочий орган реализует ответную реакцию.
При этом возбуждаются рецепторы рабочего органа, от которых сигнал по чувствительному нейрону направляется снова в ЦНС. Так возникает обратная
связь (обратная афферентация) между исполнительным органом и ЦНС. Эта
связь дает возможность мозгу контролировать адекватность ответной реакции
воздействию раздражителя и корректировать деятельность исполнительного
органа, т.е. вносить изменения в его работу, в соответствии с текущими изменениями внешней и(или) внутренней среды. Благодаря обратной связи, замыкается рефлекторное кольцо, которое работает, пока не исчезнет необходимость
в данной рефлекторной реакции. Итак, рефлекс действительно протекает не
только при участии, но и под контролем ЦНС.
Различают соматические и вегетативные рефлексы. В соматических рефлексах в качестве рабочего органа выступают поперечно – полосатые мышцы,
а в вегетативных – внутренние органы, гладкие мышцы внутренних органов,
радужки, кожи, сердечная мышца, железы. И вегетативные, и соматические рефлексы возникают вследствие раздражения самых разных рецепторов: как экс-
теро-, так и интерорецепторов. Экстерорецепторы реагируют на изменения
в окружающей среде, а интерорецепторы расположены во внутренних органах
и реагируют на изменение внутренней среды организма.
Рефлексы бывают безусловные и условные. Для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов организм с рождения имеет готовые рефлекторные дуги. Для осуществления условных (приобретенных) рефлексов рефлекторные дуги формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия.
4. Отделы ЦНС и их функции
Спинной мозг расположен в канале позвоночника и имеет вид белого
шнура диаметром около 1 см и длиной около 45 см. (рис. 3). В спинном мозге
выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы.
Спинной мозг короче позвоночника, он заканчивается мозговым конусом на
уровне I–II поясничных позвонков. Это связано с тем, что в онтогенезе спинной
мозг растет медленнее, чем позвоночный столб.
Спинной мозг имеет 31 сегмент. Сегментом называется часть спинного
мозга, от которой отходит пара спинномозговых нервов. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых нервов. Спинномозговые
нервы являются смешанными, т. к. в их составе содержатся чувствительные
и двигательные нервные волокна. Каждый нерв начинается парой корешков:
задний корешок – это «вход» в спинной мозг, т.к. здесь расположены аксоны
чувствительных нейронов, а передний корешок представляет собой «выход» из
спинного мозга и образован аксонами двигательных нейронов. На задних корешках расположены спинномозговые узлы (ганглии), которые образованы телами чувствительных нейронов.
Спинной мозг имеет шейное и поясничное утолщение, наличие которых
связано с управлением работой верхних и нижних конечностей. На передней
12
и задней сторонах спинного мозга имеются глубокие продольные борозды.
В самом центре спинного мозга находится центральный (спинномозговой) канал,
заполненный спинномозговой жидкостью. Канал окружен серым веществом
(имеет вид бабочки), которое в свою очередь окружено белым веществом.
Рис. 3. Строение спинного мозга
Белое вещество обеспечивает проводниковую функцию спинного мозга
и связывает его с головным мозгом, а также различные сегменты спинного мозга между собой. В белом веществе располагаются восходящие и нисходящие
проводящие пути.
Серое вещество напоминает контур бабочки и состоит из передних, задних, боковых рогов и промежуточной части, соединяющей их. В передних рогах расположены ядра, образованные телами двигательных нейронов (мотонейронов), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в задних – ядра,
образованные телами вставочных нейронов, которые связывают чувствительные и двигательные нейроны; в боковых рогах – ядра, образованные телами ве-
гетативных нейронов, аксоны которых направляются на периферию к вегетативным узлам. Таким образом, серое вещество в спинном мозге организовано
в виде ядер – скоплений тел нейронов. С серым веществом связаны рефлектор-
ные функции спинного мозга.
Рефлекторная функция спинного мозга обусловлена тем, что здесь распо-
ложены центры двигательных (движения туловища и конечностей) и вегетативных рефлексов. Примером двигательных рефлексов является коленный ре-
флекс. Он относится к группе сухожильных рефлексов, которые сопровождаются сокращением мышцы в ответ на раздражение ее сухожильных рецепторов.
В случае коленного рефлекса, удар молоточком по сухожилию четырехглавой
мышцы бедра ниже коленной чашечки вызывает сокращение этой мышцы
и разгибание ноги в коленном суставе.
К вегетативным рефлексам спинного мозга относятся непроизвольные дефекация и мочеиспускание, половые рефлексы: эрекция, эякуляция. Он также
принимает участие в регуляции потоотделения, дыхания, пищеварения, сердечной деятельности.
13
Повреждение спинного мозга приводит к нарушению как проводниковых,
так и рефлекторных функций. Поражение задних корешков сопровождается
нарушением кожно-мышечной чувствительности туловища и конечностей,
а также нарушением связей между внутренними органами и ЦНС. Поражение
передних корешков приводит к нарушению двигательных (эфферентных)
функций. Центры спинного мозга находятся под контролем головного мозга.
При повреждении связей с головным мозгом происходит нарушение рефлекторной деятельности спинного мозга, например, паралич, отсутствие произвольной регуляции мочеиспускания и дефекации.
Головной мозг расположен в мозговом отделе черепа. Он также имеет белое вещество, которое обеспечивает проводниковую функцию, и серое вещество (в виде ядер внутри белого вещества и коры, покрывающей большие полушария и полушария мозжечка). Масса головного мозга взрослого человека
составляет в среднем 1400–1600 г.
Рис. 4. Продольный разрез головного мозга:
1 – продолговатый мозг; 2 – мост; 3 – средний мозг; 4 – гипофиз; 5 – промежуточный мозг;
6 – мозолистое тело; 7 – большое полушарие (правое); 8 – четверохолмие среднего мозга;
9 – червь мозжечка; 10 – полушарие мозжечка (правое)
Головной мозг состоит из 6 отделов (рис. 4): продолговатый мозг, мост,
мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг, большие полушария: правое
и левое.
В учебной литературе часто смешивают разные классификации отделов
головного мозга:
1) классификация по происхождению (особенностям формирования в эм-
бриогенезе) использует термины передний, средний, задний, конечный мозг.
Учитывая особенности происхождения отделов, в головном мозге выделяют также задний и передний мозг. В эмбриогенезе головной мозг проходит через трехпузырную и пятипузырную стадии развития. Сначала на головном конце нервной трубки образуются три мозговых пузыря: передний, средний и ромбовидный. Затем передний и ромбовидный пузыри делятся на две части: из переднего пузыря выделяется конечный мозг или большие полушария и проме-
14
жуточный мозг. Ромбовидный пузырь делится на четвертый и пятый (добавочный) мозговые пузыри: из четвертого образуются структуры заднего мозга
(мост и мозжечок), а пятый превращается в продолговатый мозг. Таким образом, учитывая особенности пятипузырной стадии развития, в головном мозге
выделяют конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг.
От трехпузырной стадии остался термин передний мозг.
2) С точки зрения особенностей строения, функций, связей анатомы и физиологи выделяют продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и большие полушария.
Большие полушария являются эволюционно более поздним образованием
и достигают наибольшего развития у человека (до 80 % массы мозга). Остальные структуры – продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточ-
ный мозг – условно обозначают как ствол головного мозга.
Понятие ствола мозга является неоднозначным. Исходя из функциональных особенностей и связей между отделами, к стволу, строго говоря, относятся
продолговатый мозг, мост и средний мозг. Эти отделы особенностями своей
морфофункциональной организации напоминают спинной мозг. В стволе находятся ядра черепномозговых нервов. Он выполняет жизненно важные функции:
регулирует дыхание, кровообращение, пищеварение, защитные и ориентировочные рефлексы. Иногда к стволу относят также промежуточный мозг и мозжечок. Мозжечок, т. к. он имеет общее происхождение с мостом и продолговатым мозгом (производные ромбовидного мозгового пузыря) и связан с ними
анатомически и функционально. Относительно промежуточного мозга надо
сказать, что некоторые авторы (М. М. Курепина, Г. Г. Воккен, 1979) исключают
его из понятия ствол головного мозга, т. к.:
а) его структуры образуются из переднего мозгового пузыря вместе
с большими полушариями;
б) промежуточный мозг отличается от продолговатого, заднего и среднего
мозга не только происхождением, но и морфофункциональной организацией:
он не содержит двигательных центров, элементов сегментарного строения, черепномозговых нервов и др.
в) промежуточный мозг, как и большие полушария, участвует в регуляции
интегративных процессов, которые требуют одновременного изменения и соматических, и вегетативных функций, и психического состояния (терморегуляция, эмоции, обмен веществ, сенсорика и т. д.).
От головного мозга отходят 12 пар черепномозговых нервов. I и II пара обонятельный и зрительный нервы – представляют собой проводниковые отделы соответствующих анализаторов. Ядра III и IY пары расположены в среднем
мозге, Y–YIII пары – в мосту, IХ–ХII пары – в продолговатом мозге.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: паутинной, сосудистой и твердой. Они обеспечивают питание и защиту мозга.
В головном мозге существует система полостей, которые связаны со спинномозговым каналом и заполнены спинномозговой жидкостью (ликвором).
К таким полостям относятся IY желудочек (расположен на уровне продолговатого мозга и моста), водопровод мозга (в среднем мозге), III желудочек (в про-
15
межуточном мозге), боковые желудочки (в правом и левом полушарии). Спинномозговая жидкость содержится также в пространствах между оболочками головного мозга. Она играет роль внутренней среды (специализированной тканевой жидкости) мозга, выполняет трофические и защитные функции.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и выполняют
как проводниковую, так и рефлекторную функции. Его центры регулируют
пищеварение, дыхание, сердечную деятельность, отвечают за сосудодвигательные реакции, защитные рефлексы (рвота, кашель, чихание, мигание, слезоотделение), а также участвуют в регуляции мышечного тонуса (напряжения).
Мост имеет проводниковую функцию. Функционально он тесно связан
с продолговатым мозгом и принимает участие в совместной регуляции дыхания, кровообращения и осуществлении защитных рефлексов.
Мозжечок регулирует двигательные акты (равновесие, координация движений, поддержание мышечного тонуса и позы). Червь мозжечка принимает
участие в организации движений осевых структур тела: туловища, шеи, головы.
Полушария мозжечка обеспечивают координацию движений конечностей.
Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека.
Мозжечок имеет и адаптационно-трофические функции, т. е. участвует в координации вегетативных функций организма.
Средний мозг поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентировочные,
сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители, регулирует тонкие движения пальцев, движения глазных яблок и изменения диаметра зрачков.
Промежуточный мозг включает такие структуры как таламус, эпиталамус,
гипоталамус. Сверху к нему прилегает эпифиз (связан с эпиталамусом), снизу –
гипофиз (связан с гипоталамусом).
Таламус – подкорковый центр всех видов чувствительности (кроме обоня-
ния), т. е. через таламус проходят проводниковые отделы практически всех
анализаторов. Здесь находятся ядра, которые могут регулировать активность
коры больших полушарий.
Гипоталамус содержит центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие постоянство внутренней среды, отвечающие за обмен веществ и терморегуляцию. С гипоталамусом связаны чувство голода, жажды и насыщения,
регуляция сна и бодрствования. Гипоталамус участвует в формировании эмоций. Здесь имеются центры удовольствия, наказания, ярости и гнева.
Гипоталамус является нейроэндокринным органом, т. е. содержит клетки,
которые секретируют в кровь гормоны. С помощью гормонов гипоталамус контролирует функции гипофиза, а через него функции других эндокринных желез. Таким образом, на уровне гипоталамуса и гипофиза осуществляется связь
между нервной и эндокринной регуляцией функций организма.
Эпиталамус принимает участие в работе обонятельного анализатора. Эпиталамус также регулирует суточные ритмы и тормозит процессы старения.
Функционально связан с эпифизом.
Большие полушария. Конечный мозг состоит из двух больших полушарий:
правого и левого. Поверхность полушарий складчатая, т.к. делится бороздами
16
на доли (лобные, теменные, височные и затылочные) и извилины. Сверху полушария (и борозды, и извилины) покрыты корой – слоем серого вещества
толщиной в 2–4 мм. Складчатость поверхности полушарий увеличивает площадь коры до 2000–2500 см2. Под корой располагается белое вещество. В белом
веществе находятся скопления серого вещества в виде ядер. Их называют базальными ядрами или базальными ганглиями. Белое вещество выполняет проводниковую функцию и связывает большие полушария с другими структурами
мозга, а также между собой. Самая большая структура, объединяющая правое
и левое полушарий, называется мозолистым телом.
Базальные ядра участвуют в организации двигательных функций, эмоций,
в реализации врожденных программ пищевого и полового поведения, в анализе
информации от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов), входят
в состав так называемого «висцерального мозга», контролирующего состояние
внутренней среды организма.
Кора больших полушарий является основным материальным субстратом
психических функций и поведения. В коре выделяют три типа функциональных
зон: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Сенсорные (чувствительные) зоны анализируют информацию от рецепторов и являются корковыми концами соответствующих анализаторов. Так, зрительная сенсорная зона находится в коре затылочной доли больших полушарий,
слуховая и вестибулярная сенсорные зоны – в коре височной доли, зона кожно-
мышечной и вкусовой чувствительности – в коре теменной доли зона обоня-
тельной чувствительности – в коре лобной и височной долей.
Моторные (двигательные) зоны коры занимаются организацией произвольных движений и расположены в лобных долях на границе с теменными долями.
Ассоциативные зоны связаны с организацией психических функций и поведения. Наиболее характерны для лобных и височных долей больших полушарий.
В функциональном отношении полушария неравнозначны. Это явление
известно, как функциональная асимметрия больших полушарий. Левое полуша-
рие «аналитическое», отвечает за абстрактно-логическое мышление, у большинства людей – за навыки письменной и устной речи. Правое полушарие
«синтетическое», отвечает за конкретно-образное мышление, более эмоционально и пессимистично, чем левое. Отличия правого и левого полушария связаны не только с организацией психических, но и с организацией двигательных
и сенсорных функций. Каждое полушарие отвечает за двигательные функции
противоположной половины тела.
У большинства людей одно из полушарий является доминантным, а другое – подчиненным. Люди с доминированием правого полушария – чаще являются левшами, у них ведущими являются левое ухо, левый глаз. У людей с доминированием левого полушария, напротив, лучше развита правая рука, правая
нога, ведущими являются правый глаз и правое ухо. Доминирование полушарий может быть полным (по всем признакам) и частичным (в организации движений доминирует правое, а в организации сенсорных функций – левое полушарие и др. варианты), т. е. существует огромное количество и у каждого человека он свой. Несмотря на особенности полушарий, они всегда работают одно-
17
временно и в тесном взаимодействии, что обеспечивает человеку с любым про-
№
п/п
1
Спинной мозг
Располагается в позвоночном
вая жидкость
Проводниковая – связана
2
Продолговатый
Соединяет другие отделы
мозгом. Содержит ядра
Проводниковая функция
передача информации между
филем асимметрии возможность адекватной адаптации к условиям среды.
Нарушения деятельности головного и спинного мозга могут быть обусловлены наследственными факторами и факторами внешней среды. Повреждение
отдельных участков ЦНС приводит к нарушению связанных с ними функций,
а также может сопровождаться гибелью организма.
Таблица 1
Особенности строения и функции отделов ЦНС
Отдел ЦНС Особенности организации Функции
канале, состоит из 36 сегмен-
тов (8 шейных, 12 грудных,
5 поясничных, 5 крестцовых,
1 копчиковый). От каждого
сегмента отходит пара сме-
шанных спинномозговых нервов (всего 31 пара). Каждый
нерв начинается задним
(чувствительным) и передним
(двигательным) корешком.
На задних корешках спинно-
мозговые узлы, в которых
лежат тела чувствительных
нейронов.
Серое вещество в виде бабочки, у которой выделяют задние
рога (тела вставочных нейронов), передние рога (тела двигательных нейронов), в грудном и поясничном отделах еще
и боковые рога (тела вегета-
тивных нейронов симпатического отдела). Вокруг серого
вещества расположено белое
вещество, образованное миелинизированными отростками
нейронов.
В центре спинного мозга
спинномозговой канал, заполненный спинномозговой
жидкостью. Он соединяется
с полостями головного мозга.
Спинной мозг покрыт тремя
оболочками: сосудистой, паутинной и твердой, между которыми находится спинномозго-
с белым веществом – передача информации между сегментами спинного мозга,
а также в головной мозг
и из головного мозга.
Рефлекторная – связана
с регуляцией функций и осуществлением рефлексов.
Двигательные функции –
управление работой мышц
туловища и конечностей.
Вегетативные – симпатический центр управления работой сердца, первичный центр
потоотделения, центры непроизвольного мочеиспускания и дефекации (выброс фекальных масс из прямой кишки), центры половых рефлексов (эрекция, эякуляция –
выброс семени)
мозг
головного мозга со спинным
18
за счет белого вещества –
№
п/п
Отдел ЦНС Особенности организации Функции
4-х черепномозговых нервов
отделами ЦНС.
низация движений
3
Мост
Занимает промежуточное по-
Проводниковая функция
доха
4
Средний мозг
Важные структуры:
соединяет IY-й и III-й желу-
Проводниковая функция.
рефлексов на свет и на звук
(ядро образовано телами
нейронов, аксоны и дендриты
которых образуют черепномозговой нерв), т. е. от продолговатого мозга отходят
4 пары черепномозговых
нервов.
Внутри продолговатого мозга
и моста полость IY-го желу-
дочка, заполненная спинномозговой жидкостью
Рефлекторная функция связана с серым веществом.
Здесь находятся центры за-
щитных рефлексов (кашель,
чихание, рвота, мигание и закрытие век, слезоотделение).
Вегетативные функции: дыхательный центр (автоматическая регуляция вдоха и выдоха), сосудодвигательный
центр (регуляция просвета
сосудов и кровяного давления), парасимпатический
центр регуляции работы
сердца (ядро блуждающего
нерва, который тормозит работу сердца), пищеварительный центр (жевание, глотание, отделение пищеварительных соков и перистальтика-двигательная функция кишечника).
Соматические функции:
Перераспределение мышечного тонуса (напряжения)
между отдельными мышцами
(сгибателями и разгибателями), за счет чего происходит
поддержание позы, согласованная работа мышц и орга-
ложение между продолговатым и средним мозгом. Имеет
непосредственные связи
с мозжечком. Ядра 4-х пар
черепномозговых нервов.
Внутри продолговатого мозга
и моста полость IY-го желу-
дочка, заполненная спинномозговой жидкостью
Четверохолмие, красное
и черное ядра.
Через средний мозг проходит
водопровод мозга, который
19
за счет белого вещества – передача информации между
отделами ЦНС.
Рефлекторная функция связана с серым веществом.
Функционально тесно связан
с продолговатым мозгом.
Содержит дыхательный
центр, регулирующий продолжительность вдоха и вы-
Рефлекторная функция соматического характера:
С четверохолмием связаны
центры ориентировочных
№
п/п
Отдел ЦНС Особенности организации Функции
дочки мозга.
(вздрагивание, повороты глаз
мышц
5
Мозжечок
Структуры:
Проводниковая функция.
систем
6
Промежуточный
Структуры: таламус (парный
Проводниковая и рефлек-
физа осуществляется связь
Содержит ядра 2-х пар череп-
номозговых нервов
– червь;
– 2 полушария, покрытые ко-
рой;
– 3 пары ножек для соединения
с продолговатым мозгом,
мостом и средним мозгом
и головы к источнику света
и звука, зрачковый рефлекс).
Красное ядро – регуляция
мышечного тонуса и организация движений. Черное ядро – регуляция тонких движений пальцев и мимических
Находится под контролем
коры больших полушарий,
связан с ней двусторонними
связями. Связан с продолговатым мозгом, мостом и
средним мозгом.
Рефлекторные функции:
соматические функции - ко-
ординация движений и регуляция мышечного тонуса.
вегетативные функции –
участие в регуляции работы
сердечно-сосудистой, дыха-
тельной и пищеварительной
мозг
зрительный бугор) гипоталамус, эпиталамус.
Гипоталамус ножкой гипофиза
анатомически связан с эндокринной железой гипофизом.
Эпиталамус связан с эндокринной железой эпифизом.
Внутри промежуточного мозга
расположен III-й желудочек
мозга
торная функции.
Таламус – высший подкорко-
вый сенсорный центр, т. е.
здесь проходят проводниковые пути всех анализаторов,
кроме обонятельного.
Гипоталамус – регуляция
обмена веществ и терморегуляция, центры голода и жажды, центр насыщения, центры
удовольствия (положительные эмоции) и наказания (отрицательные эмоции), ярости
и гнева.
Гипоталамус является нейро-
эндокринным органом, т.е.
его нервные клетки образуют
гормоны, поступающие
в кровь и влияющие на функции гипофиза, который руководит другими эндокринными
железами. Таким образом, на
уровне гипоталамуса и гипо-
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]