Физиология с основами биохимии. Учебное пособие для СПО

Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изомет­рического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т. е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофиб­риллами, в которых упакованы протофибриллы - толстые и тонкие нити (филаменты). На всем протяжении миофибриллы разделены на отдельные отсеки (саркомеры), длина которых составляет в среднем 2,5 мкм. Они ог­раничены Z-мембранами. Эти мембраны служат для крепления актиновых нитей. В центре саркомера расположены толстые (миозиновые) нити. Они образуют А-диск (анизотропный). Для скрепления толстых нитей имеется мембрана М, которая расположена в центре саркомера. Длина А-диска 1,6 мкм. На уровне Z-мембран к каждому саркомеру спускаются поперечные трубочки (Т-трубочка), совокупность которых названа Т-системой. Эти трубочки подходят близко (но не вплотную, щель – 10-20 нм) к терми­нальным цистернам саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматиче­ский ретикулум (СР) представлен терминальными цистернами (около Z­мембран) и продольными трубочками. СР содержит ионы кальция при­мерно в концентрации 10-2 мм, что в принципе достаточно лишь для 5-6 сокращений. В момент генерации потенциала действия (ПД) происходит распространение ПД вдоль продольной плазматической мембраны, депо­ляризация передается на Т-трубочку, которая контактирует с терминаль­ной цистерной. В результате открываются кальциевые каналы, по кото­рым кальций входит в межфибриллярное пространство миофибриллы, что приводит к инициации сокращения. Потом мембраны продольных трубочек СР начинают активно откачивать ионы кальция назад в СР, и его концентрация в межфибриллярном пространстве уменьшается, что приводит к расслаблению. В целом, описанное явление получило назва­ние электромеханического сопряжения (ЭМС), или электромеханическо­го каплинга (рис. 2.).

ке используется миорелаксант типа дантрилена, который разобщает обра­тимо ЭМС и, тем самым, вызывает миорелаксирующий эффект. Было по­казано, что утомление изолированной мышцы может наступать в результа­те разобщения ЭМС. Недавно было отмечено, что утомление вызывается тем, что кальций перестает выходить из терминальных цистерн СР.

ходят конформационные изменения в другой субъединице тропонина (ин­гибирующая субъединица), в результате чего нить тропомиозина продви­гается в глубину бороздки и освобождает места на активной нити для свя­зывания с миозином. Описанная система получила название актин­связующая регуляция. Тропонин и тропомиозин называются регулирую­щими белками, т.к. они регулируют состояние в саркомере актиновых и миозиновых нитей.

три пути. 1) Ресинтез АТФ за счет креатинфосфата (КФ), запасы которого ограничены. Реакция идет очень быстро, поэтому можно за несколько се­кунд совершить огромную работу, что и делается, например, спринтером или штангистом, когда он совершает рывок. Но ограниченность запасов приводит к тому, что ресинтез АТФ в анаэробных условиях долго идти не может. 2) Гликолитический путь ресинтеза: он связан с анаэробным рас­щеплением глюкозы до молочной кислоты. В результате образуется 2 моля АТФ на 1 моль глюкозы. Этот путь тоже достаточно мощный, идет быстро, но из-за того, что молочная кислота, которая при этом накапливается, тор­мозит активность гликолитических ферментов, его возможности тоже ог­раничены. Обычно этот вид ресинтеза АТФ совершается в пределах 20-120 секунд. Поэтому он используется при беге на средние дистанции (напри­мер, 200,400, 800 м). Замечено, что этот вид ресинтеза всегда имеет место в начале всякой двигательной активности, пока кровообращение в работаю­щей мышце не станет адекватным для проведения 3-го типа ресинтеза АТФ. 3) Это аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Креб­са. Он совершается в митохондриях. В среднем на 1 моль глюкозы образу­ется около 38 моль АТФ, при окислении 1 моля жирной кислоты - около 128 моль АТФ. Этот процесс очень экономный, однако для получения та­ким образом энергии требуется больше времени, чем при первых двух спо­собах. Поэтому 3-й путь ресинтеза используется во всех случаях, где мощ­ность работы невысокая. В обыденной жизни именно этот путь наиболее широко эксплуатируется нашими мышцами. А запасы углеводов (глико­ген, свободная глюкоза) и жиров (источник жирных кислот) достаточно велики. Например, за счет окисления только гликогена человек может не­прерывно пробежать 15 км пути; запасов жиров так много, что их хватит на несколько недель непрерывной работы.