Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ. Монография
.pdf
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
рис. 23, где ранние сроки окончания роста побегов наступают до
12 мая, нормальные сроки – с 12 мая по 29 июня, поздние сроки –
позже 29 июня (см. табл. 5).
Рис. 23. Распределение видов по баллам зимостойкости в зависимости
от сроков окончания роста побегов:
1, 2, 3 – ранние, нормальные и поздние сроки наступления фазы
Распределение наблюдавшихся видов по баллам зимостойкости в зависимости от сроков полного вызревания побегов представлено на рис. 24, где ранние сроки полного вызревания побегов наступают до 24 июня, нормальные сроки – с 24 июня по
29 августа, поздние сроки – позже 29 августа (см. табл. 5).
При этом связь между сроками окончания роста побегов и
степенью зимостойкости не линейная – наиболее зимостойкой
является группа с нормальными сроками окончания роста побегов. Более четкая связь наблюдается между сроками полного
вызревания побегов и зимостойкостью – наиболее зимостойки
группы экзотов с ранними и нормальными сроками вызревания
побегов.
Средние сроки начала основных фенологических фаз древесных интродуцентов в зависимости от степени зимостойкости
представлены в табл. 10.
71
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Рис. 24. Распределение видов по баллам зимостойкости в зависимости
от сроков полного вызревания побегов:
1, 2, 3 – ранние, нормальные и поздние сроки наступления фазы
Таблица 10
Сроки наступления фенологических фаз древесных экзотов
с разной степенью зимостойкости
Календарная дата фенофазы ± стат. ошибка
Фенологическая фаза
2345
Распускание почек 23.04 ± 2,9 16.04 ± 1,3 10.04 ± 0,8 07.04 ± 0,5
Распускание листьев 28.04 ± 2,9 23.04 ± 1,3 17.04 ± 0,8 14.04 ± 0,5
Полное облиствение 12.05 ± 1,8 06.05 ± 1,3 29.04 ± 0,7 25.04 ± 0,5
Появление осенней
окраски
Массовое окрашивание 15.10 ± 3,8 14.10 ± 2,0 13.10 ± 1,3 08.10 ± 0,8
Начало листопада 16.10 ± 5,2 11.10 ± 2,3 05.10 ± 1,3 03.10 ± 0,8
Массовый листопад 23.10 ± 2,9 21.10 ± 1,9 18.10 ± 1,2 16.10 ± 0,7
Конец листопада 29.10 ± 1,8 29.10 ± 1,6 28.10 ± 1,2 27.10 ± 0,7
03.10 ± 3,5 03.10 ± 2,2 30.09 ± 1,3 24.09 ± 1,0
Балл зимостойкости
72
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
Окончание табл. 10
Календарная дата фенофазы ± стат. ошибка
Фенологическая фаза
2345
Начало роста побегов 28.04 ± 3,8 22.04 ± 1,2 15.04 ± 0,8 12.04 ± 0,5
Окончание роста
побегов
Вторичный рост
побегов
Начало вызревания
побегов
Полное вызревание
побегов
Появление бутонов 10.07 ± 10,0 28.04 ± 3,9 28.04 ± 2,0 19.04 ± 1,1
Начало цветения 07.08 ± 10,0 16.05 ± 4,4 12.05 ± 2,3 06.05 ± 1,3
Начало массового
цветения
Конец массового
цветения
Конец цветения 17.09 ± 10,0 07.06 ± 6,9 31.05 ± 3,0 23.05 ± 1,7
Начало созревания
семян
Массовое созревание
семян
Массовое опадение
плодов
Продолжительность
вегетации
02.08 ± 25,6 02.07 ± 5,7 02.07 ± 3,5 22.06 ± 2,4
– 03.07 ± 19,6 04.07 ± 4,1 24.06 ± 3,3
15.06 ± 12,0 31.05 ± 2,3 25.05 ± 1,5 22.05 ± 0,9
06.09 ± 10,0 14.08 ± 4, 5 30.07 ± 2,9 23.07 ± 1,9
19.08 ± 10,0 18.05 ± 4,7 16.05 ± 2,4 09.05 ± 1,3
07.09 ± 10,0 28.05 ± 5,6 24.05 ± 2,7 17.05 ± 1,5
14.09 ± 10,0 05.09 ± 6,2 11.08 ± 3,5 27.07 ± 2,5
25.09 ± 10,0 25.09 ± 7,0 30.08 ± 3,9 16.08 ± 2,9
01.10 ± 10,0 05.10 ± 10,7 09.09 ± 6,1 01.09 ± 4,3
183 ± 1,2 188 ± 2,4 193 ± 1,6 194 ± 0,9
Балл зимостойкости
В таблице четко прослеживается закономерность: чем выше
зимостойкость (балл зимостойкости), тем раньше наступают такие фенологические фазы, как распускание почек, полное облиствение, массовое окрашивание, массовый листопад, окончание
73
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
роста побегов, полное вызревание побегов, начало цветения,
конец цветения, начало созревания семян. Таким образом, наступление основных фенологических фаз у более зимостойких видов
происходит раньше, чем у менее зимостойких. Максимальную
разность между группами имеют средние значения дат наступления таких фенологических фаз, как распускание почек, полное
облиствение, полное вызревание побегов, конец цветения, массовое созревание семян. Сроки наступления этих фаз могут использоваться в качестве косвенных диагностических фенологических
признаков для вероятностной оценки степени зимостойкости интродуцента в регионе.
Связь фенологического ритма интродуцента с его засухоустойчивостью выявить существенно сложнее, чем с зимостойкостью, потому что:
‒ диагностировать степень засухоустойчивости с помощью бал-
льных шкал визуальной оценки сложнее, чем зимостойкость,
так как реакция на засуху в качественных и количественных
признаках растений выражена не так четко и однозначно, как
на действие отрицательных температур и сопутствующих им
факторов зимнего периода (Козловский и др., 2009);
‒ не установлены критические фенологические явления в годо-
вом цикле интродуцента в отношении к засухе, в отечествен-
ных источниках эта проблема практически не обсуждается.
Распределение древесных экзотов разных фенологических
групп по баллам зимостойкости не указывает на наличие связи
между ними (рис. 25).
Интересная закономерность прослеживается в распределении древесных видов в зависимости от продолжительности их
вегетации по баллам засухоустойчивости (рис. 26). Доля высокозасухоустойчивых видов (5 баллов) линейно уменьшается от
26,3 ± 10,1 % до 17,7 ± 2,2 %, а затем до 9,0 ± 3,5 % в ряду от коротко вегетирущих до продолжительно вегетирующих растений.
Правда, величина суммы долей высокозасухоустойчивых растений (5 баллов) и засухоустойчивых растений (4 балла) в этом
ряду меняется случайно и варьрует незначительно: 78,9 ± 15,3 %;
90,6 ± 3,4 % и 83,6 ± 6,4 %.
74
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
Рис. 25. Распределение древесных экзотов разных фенологических групп
по баллам засухоустойчивости
Рис. 26. Распределение видов по баллам засухоустойчивости
в зависимости от продолжительности их вегетации:
1 – короткая (до 170 дней); 2 – нормальная (от 170 до 206 дней);
3 – продолжительная вегетация (более 206 дней)
75
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Изучение связи между сроками вызревания побегов и засухоустойчивостью позволяет отметить, что виды, у которых фаза
«полное вызревание побегов» наступает поздно – после 29 августа, в среднем менее засухоустойчивы, чем виды, у которых вызревание побегов происходит раньше (рис. 27).
Рис. 27. Распределение видов по баллам засухоустойчивости
в зависимости от сроков полного вызревания побегов:
1, 2, 3 – ранние, нормальные и поздние сроки наступления фазы
Интересную информацию можно извлечь из распределения
древесных экзотов по баллам засухоустойчивости в зависимости
от сроков наступления фенологической фазы «массовое созревание семян» (рис. 28). Здесь ранние сроки наступления массового
созревания семян – до 10 июля, нормальные – с 10 июля по 6 октября, поздние – после 6 октября (табл. 5).
Оказывается, что группы древесных экзотов, сформированные в зависимости от сроков наступления этой фазы, не различаются в распределении по баллам засухоустойчивости. Это нелогично, так как завершение формирования важнейших органов
древесного растения, к которым, несомненно, относятся семена,
до наступления засушливого периода является основной фенологической адаптацией к засухе.
76
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
Рис. 28. Распределение видов по баллам засухоустойчивости в зависимости
от сроков массового созревания семян:
1, 2, 3 – ранние, нормальные и поздние сроки наступления фазы
Это связано с тем, что методика балльной оценки засухоустойчивости древесных растений, которая используется в Ботаническом саду ЮФУ (табл. 11), оценивает только активную адаптацию древесных экзотов к засухе.
Согласно диагностической таблице, наиболее засухоустойчивыми считаются растения, не меняющие под действием засухи характера ростовых процессов, состояния различных органов
(листья, побеги, цветки и плоды), не нуждающиеся в поливе и не
имеющие отклонений в росте и развитии после периода засухи.
В большинстве это гемиксерофиты (полуксерофиты или ложные
ксерофиты), которые обладают глубокой корневой системой, доходящей до уровня грунтовых вод, в связи с чем они хорошо снабжены водой (Генкель, 1965). Для многих характерно высокое внутриклеточное осмотическое давление, ткани их содержат много
воды (Populus, Robinia, Tamarix, Ulmus и др.), при этом они не вы-
носят завядания. Фактически эти гемиксерофиты не испытывают
действие засухи.
Многие древесные растения, привлеченные в интродукционный процесс, имеют пассивную стратегию адаптации к засухе, ко-
77
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Таблица 11
в поливе
Потребность
Последствия
засухи
(Г)
Цветки и плоды
Без полива
гибнут, но и
Массовое усы-
хание много-
Аномалии в раз-
витии; массовое
Значительная
часть их увяда-
при поливе
замедлен
рост и явные
повреждения
летних ветвей;
большинство
или все расте-
ния погибают
преждевремен-
ное опадение;
семена недо-
брокачественны
ет и отмирает;
почки слабого
и ненормаль-
ного развития
органов
или плодоноше-
ния нет
Нуждаются в
систематиче-
ском поливе;
при поливе
Суховершин-
ность массовая;
отсутствие
цветения или
Резкие изме-
нения в ритме
развития; сла-
бое плодоно-
Увядание
верхней ча-
сти прироста
большинства
могут по-
вреждаться
сильное его ос-
лабление в по-
шение; низкое
качество семян
побегов; суще-
ственное недо-
отдельные
органы
следующий год
развитие по-
чек, особенно,
генеративных
Требуется пе-
риодический
полив; при
Усыхание от-
дельных вет-
вей; заметное
Заметное уско-
рение формиро-
вания и разви-
Увядание вер-
хушек неболь-
шого числа
78
Диагностическая таблица для определения засухоустойчивости
покрытосеменных древесных растений при визуальных наблюдениях
Состояние различных органов
Рост (А) Листья (Б) Побеги (В)
Балл
Необратимая
потеря тургора;
сильные ожоги,
побурение и засы-
хание на растении
крайне
угнетен;
полная ано-
малия
1 Подавлен,
Массовое увяда-
ние и ожоги боль-
бый или
2 Очень сла-
шинства листьев.
Сильное отклоне-
ние от морфоло-
гической нормы
прекраща-
ется
Средние ожоги,
потеря тургора
(в большинстве
явно замед-
лен;
3 Слабый,
Окончание табл. 11
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
в поливе
Потребность
Последствия
засухи
(Г)
поливе раз-
витие вполне
ослабление цве-
тения и плодо-
удовлетвори-
тельное
ношения в сле-
дующий после
Незначительны Нормально
засухи год
развиваются
без полива,
хотя эффек-
тивно отзы-
ваются на
орошение
Без полива
растут и
развивают-
ются
ся вполне
успешно (по-
лив не требу-
ется)
Цветки и плоды
Состояние различных органов
Рост (А) Листья (Б) Побеги (В)
Балл
тия; уменьше-
ние размеров
плодов и сни-
побегов; недо-
развитие почек
в отдельных
восстанавливае-
мая), преждевре-
менный листопад
числа при-
ростов
3 сокращение
жение качества
семян
частях побега
Нормальное
Ускорение вы-
Без ожогов; или
4 Небольшие
развитие; воз-
можно сниже-
ние процента
зревания; воз-
можна крат-
ковременная
они слабые и
одиночные; свер-
тывание или
измене-
ния – обыч-
но сокра-
доброкаче-
ственности
семян
потеря тургора
изменение ориен-
тации листовой
пластинки; безбо-
щается
продолжи-
тельность
лезненное сбра-
сывание части
Без изменений Без изменений Не обнаружива-
Без изменений;
листьев
5 Без замет-
может быть крат-
ковременная по-
ных изме-
нений
теря тургора
79
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
торая заключается в прекращении ростовых процессов, сбрасывании листьев (иногда полностью) и плодов (Серебряков, 1951;
Одишария, 1976), уходе в состояние вынужденного (Caragana) или
глубокого (Aesculus) покоя. Согласно диагностической табл. 11,
эти растения не являются высокозасухоустойчивыми.
Средние сроки наступления основных фенологических фаз
древесных интродуцентов в зависимости от степени засухоустойчивости (балла засухоустойчивости) представлены в табл. 12.
Таблица 12
Сроки наступления фенологических фаз древесных экзотов
с разной степенью засухоустойчивости
Календарная дата фенофазы ±
стат. ошибка
Фенологическая фаза
Распускание почек 06.04 ± 1,6 09.04 ± 0,5 10.04 ± 1,0
Распускание листьев 14.04 ± 1,5 16.04 ± 0,5 17.04 ± 1,0
Полное облиствение 27.04 ± 1,4 28.04 ± 0,5 29.04 ± 1,0
Появление осенней окраски 30.09 ± 2,3 27.09 ± 0,9 26.09 ± 2,0
Массовое окрашивание 11.10 ± 1,7 10.10 ± 0,8 07.10 ± 1,4
Начало листопада 05.10 ± 2,9 06.10 ± 0,7 02.10 ± 1,9
Массовый листопад 17.10 ± 2,0 19.10 ± 0,6 14.10 ± 1,7
Конец листопада 26.10 ± 1,8 29.10 ± 0,6 24.10 ± 1,7
Начало роста побегов 14.04 ± 1,4 14.04 ± 0,5 15.04 ± 1,1
Окончание роста побегов 18.06 ± 4,4 26.06 ± 2,2 02.07 ± 4,7
Вторичный рост побегов 20.06 ± 20,6 27.06 ± 3,5 29.06 ± 4,6
Начало вызревания побегов 26.05 ± 2,2 24.05 ± 0,9 26.05 ± 2,0
Полное вызревание побегов 29.07 ± 4,3 26.07 ± 1,8 31.07 ± 3,9
Появление бутонов 16.04 ± 2,6 23.04 ± 1,2 22.04 ± 1,9
Начало цветения 05.05 ± 2,8 10.05 ± 1,5 08.05 ± 2,1
Балл засухоустойчивости
345
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]