Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ. Монография
.pdf
4. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
АДАПТАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
При интродукционном испытании древесных растений ос-
новные задачи фенологических исследований таковы:
‒ установить связь фенологического ритма интродуцируемого
вида с его устойчивостью к новым условиям;
‒ определить оптимальный для новых условий ритм феноло-
гического развития древесных экзотов.
В пункте интродукции Ростов-на-Дону культура древесных
растений лимитируется комплексом факторов зимнего и летнего периодов, а также болезнями и вредителями. По существу,
перспективный для региональной культуры древесный экзот
должен быть одновременно зимостойким и засухоустойчивым,
устойчивым к болезням и вредителям. Для оценки данных эколого-биологических свойств интродуцентов использовались шкалы
А. Я. Огородникова (приложение 8).
Зимний период характеризуется комплексом неблагоприятных для растений факторов, среди которых отрицательные температуры – это прямо действующий фактор. Снежный покров,
влажность воздуха и почвы, ветровой режим, интенсивность солнечной инсоляции – это опосредованно действующие факторы,
модифицирующие действие отрицательной температуры. Эффект
отрицательных температур зависит от значения параметра, продолжительности его воздействия и динамики отрицательных и
положительных температур в период покоя древесного растения.
Наличие «окон» с положительными температурами в феврале является критическим для многих экзотов с вынужденным типом
61
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
покоя, в особенности из ареалов, расположенных севернее пункта
интродукции. Для прерывания покоя таких видов необходима
небольшая сумма активных положительных температур. По этой
же причине многие виды с Дальнего Востока и из Юго-Восточной Азии, способные на родине переносить морозы ниже –30 °С,
в Ростове-на-Дону оказываются слабозимостойкими (Козловский
и др., 2000, 2009; Федоринова, Козловский, Куропятников, 2017).
Распределение наблюдавшихся древесных экзотов по степени зимостойкости показало, что среди них преобладают высокозимостойкие (5 баллов) и зимостойкие (4 балла) виды (рис. 18).
Показателем степени приспособленности экзотов к действию
климатических факторов пункта интродукции могут быть сроки
наступления критических периодов в их сезонном развитии. К
таковым Б. Н. Головкин (1988) относит заложение генеративных
органов, развертывание почек, окончание вегетации. В нашем
регионе для зимостойкости интродуцента могут иметь значение
сроки наступления таких фенологических фаз, как «распускание
почек» (начало активной вегетации), «полное вызревание побегов», «массовый листопад» (окончание общей вегетации). Можно
предположить, что растения с короткой вегетацией будут более
зимостойкими, чем растения с продолжительной вегетацией, а
также, что существует связь между фенологическими группами
интродуцентов и степенью их зимостойкости. Так, логично полагать, что растения из фенологической группы поздно начинающих и рано заканчивающих вегетацию (ПР) более зимостойки, чем
растения из группы рано начинающих и поздно заканчивающих
вегетацию (РП), потому что избегают возвратных отрицательных
температур в первой половине весны и заканчивают вегетацию
до наступления фенологической зимы. Учитывая нестабильный
температурный режим во второй половине зимы, предполагаем,
что вероятность преждевременного выхода из состояния зимнего
покоя с последующим повреждением вернувшимися отрицательными температурами выше у растений с вынужденным покоем,
чем у видов с глубоким (органическим) покоем.
Основными факторами летнего периода, определяющими
перспективы культуры древесных экзотов, являются высокие
62
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
температуры и количество выпадающих осадков. Несмотря на то
что летом осадков выпадает больше, чем в любой другой сезон, –
243 мм, из-за высоких температур (абсолютный максимум температуры воздуха составляет +40,1 °С) и испаряемости (гидротермический коэффициент (ГТК) Селянинова 0,7–0,8), большинство
древесных растений страдают от засухи. Наиболее засушливый
период отмечается с третьей декады июля по вторую декаду августа. Распределение наблюдаемой совокупности древесных растений по степени засухоустойчивости представлено на рис. 19.
Рис. 18. Распределение древесных
экзотов по баллам
зимостойкости
Рис. 19. Распределение древесных
экзотов по баллам
засухоустойчивости
Более приспособленными к засушливому климату могут
быть древесные экзоты, важнейшие фенологические фазы которых завершаются до наступления в Ростове-на-Дону засушливого
периода – т. е. до третьей декады июля (см. рис. 1). В этом случае
одной из критических фенологических фаз, возможно, является
«полное вызревание побегов», которая подразумевает завершение этапа развития почек, сопряженного с периодом вегетации.
Почки полностью сформировались или готовы к вхождению в
63
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
зимний период, в который происходит их окончательное доразвитие. Приспособленными к региональному климату следует
считать, на наш взгляд, те виды, у которых созревание плодов
и семян происходит до наступления засухи. Косвенно на засухоустойчивость экзота могут указывать ранние сроки начала вегетации, цветения, роста побегов.
В настоящее время критическое положение региональной
культуры древесных экзотов обусловлено распространением вредителей и болезней. Это связано прежде всего с инвазией в регион новых видов вредителей и болезней. Изучая фазы развития
древесных растений и насекомых-вредителей, возбудителей болезней растений, можно установить оптимальные сроки борьбы
с вредителями и болезнями лесных пород и установить критерии
для их прогноза. (Брагинец, 2015). Так, например, установлено, что
устойчивость к грибковым заболеваниям у Populus tremula с ранними сроками листопада выше, чем у форм с поздними сроками
этой фенологической фазы (Федотова и др., 2018). Фенологическая форма Quercus robur var. tardiflora Czern., в отличие от Quercus
robur var. praecox Czern., в отдельные годы «уходит» от первой
генерации дубовой листовертки из-за более поздних сроков развертывания листьев (Козловский и др., 2015). Следует отметить,
что на сегодняшний день комплексное изучение этих процессов в
насаждениях населенных пунктов региона не ведется, фенология
большинства из новых вредителей и болезней не известна. Из-за
этого не ясно, экзоты с каким фенологическим ритмом являются
более предпочтительными в плане устойчивости к тем или иным
вредителям и болезням. По причине отсутствия фактического материала эта проблема в работе досконально не анализируется.
Рассмотрим на конкретном фактическом материале связь фенологического ритма экзота с его основными эколого-биологическими свойствами.
Согласно П. И. Лапину (1979), древесные интродуценты, относящиеся к фенологической группе РР, наиболее зимостойки. Наименее зимостойки виды из фенологической группы ПП. Растения
из групп РП и ПР занимают по зимостойкости промежуточное
положение. Это находит свое подтверждение в работах по интро-
64
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
дукции растений в условиях Сибири (Козик, 2009). Действительно, при интродукции древесных растений в Ростове-на-Дону в
среднем наиболее зимостойкими являются растения группы РР,
достаточно зимостойкими – растения группы РП и слабозимостойкими – растения группы ПП (рис. 20).
Рис. 20. Распределение древесных экзотов разных фенологических групп
по баллам зимостойкости
Не подтвердилось наше предположение о том, что оптимальный ритм для переживания зимнего периода имеют растения
фенологической группы ПР. В эту группу действительно входят растения, обладающие очень высокой зимостойкостью: Acer
campestre, Aralia elata, Halimodendron halodendron, Parthenocissus
quinquefolia, Phellodendron amurense, Phellodendron amurense,
Physocarpus opulifolius, Ptelea trifoliata, Quercus macranthera,
Q. robur, Rhus typhina, Sorbus torminalis, Spiraea × cinerea, Tilia
amurensis, T. begoniifolia, T. cordata, T. × europaea, Ulmus parvifolia,
Vitis amurensis. Вместе с тем в ней преобладают виды более юж-
ного, относительно пункта интродукции, происхождения, оцененные по шкале А. Я. Огородникова (1993) в ходе интродукционного испытания как слабозимостойкие и среднезимостойкие.
Это: Ailanthus altissima, Amorpha fruticosa, Broussonetia papyrifera ♂,
65
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Catalpa bignonioides, Colutea arborescens, Eucommia ulmoides ♀,
Flueggea suffruticosa, Fraxinus ornus ♂, Gymnocladus dioica, Hibiscus
syriacus, Juglans cinerea, Koelreuteria paniculata, Platanus × acerifolia,
Ziziphus jujuba. На самом деле распределение экзотов по фено-
логическим группам в пункте интродукции отделяет растения с
ареалами, лежащими севернее пункта интродукции (РР и РП), от
растений с ареалами, лежащими южнее (ПР и ПП). Общеизвестно,
что для видов северного происхождения сумма активных температур, запускающих вегетацию, ниже, чем у видов южного происхождения. Поэтому «северяне» в пункте интродукции начинают
вегетировать раньше, чем «южане», при этом сроки окончания
их вегетации могут быть как ранними, так и поздними. Характерный пример – фенология Quercus borealis при интродукции в
Брянской области (Граборов, Шошин, 2014). Таким образом, ключевой характеристикой для диагностирования зимостойкости
интродуцента является срок начала вегетации, а срок окончания
вегетации таковым показателем не является. Это ранее отмечала
в своей работе Т. К. Огородникова (1974): «…не удалось установить зависимости зимостойкости от сроков окончания вегетации. Большинство длительно вегетирующих растений, имеющих
короткий или средний период роста, у которых листья побиваются осенними заморозками, перезимовывают без повреждений
или с незначительными повреждениями (Catalpa bignonioides
Walter, Syringa vulgaris L., Viburnum lantana L., Euonymus europaeus
L., Lonicera orientalis Lam. и др.)». Вероятность того, что рано начинающий вегетацию в пункте интродукции древесный экзот окажется более зимостойким, чем поздно начинающий, существенно
выше. Так, вероятность того, что экзот из группы растений, чьи
почки распускаются раньше 1 апреля (до наступления вегетационного периода в Ростове-на-Дону), окажется высокозимостойким (5 баллов), очень высокая и составляет 74,0 ± 5,0 % (рис. 21).
Оказалось, что продолжительность вегетации в пункте интродукции не может служить надежным диагностическим показателем зимостойкости древесного экзота. Ранее все виды наблюдаемой совокупности по продолжительности вегетации были
разделены на три группы:
66
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
Рис. 21. Распределение древесных экзотов с ранними сроками
начала вегетации (до 1 апреля) по баллам зимостойкости
‒ растения с короткой вегетацией, составляющей менее
170 дней;
‒ растения с нормальной (или типичной) продолжительностью
вегетации – от 170 до 206 дней;
‒ растения с продолжительной вегетацией – более 206 дней.
Распределение растений с разной продолжительностью
вегетации по баллам зимостойкости представлено на рис. 22.
Предположение о том, что наиболее зимостойкими окажутся
виды с короткой вегетацией, оказалось неверным. В действительности группа коротко вегетирующих экзотов в среднем
оказалась наименее зимостойкой, а группа растений с нормальными сроками вегетации – наиболее зимостойкой. Группа
растений с продолжительной вегетацией заняла промежуточное положение.
Короткий период вегетации у слабоморозоустойчивых видов
южного происхождения в Ростове-на-Дону формируется за счет
того, что начало активной вегетации (фаза распускания почек)
происходит поздно, так как нужна большая сумма положительных
температур, а окончание вегетации (массовый листопад) являет-
67
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Рис. 22. Распределение видов по баллам зимостойкости в зависимости
от продолжительности их вегетации:
1 – короткая вегетация (до 170 дней); 2 – нормальная (от 170 до 206 дней);
3 – продолжительная (более 206 дней)
ся вынужденным – еще фотосинтезирующие листья побиваются
морозом. Так, в эту группу вошли Amorpha paniculata, Broussonetia
papyrifera, Carya illinoinensis, Hibiscus syriacus, Vitex negundo, Ziziphus
jujuba. Сроки начала их активной вегетации поздние, а заверша-
ется она после первых осенних заморозков, которые в среднем
происходят 14 октября (табл. 8).
Таблица 8
Сроки начала и окончания вегетации для некоторых видов
с коротким периодом вегетации
Распускание
Вид
Amorpha paniculata 21.04 ± 4,0 20.09 ± 6,8 152 ± 7,9
Broussonetia papyrifera 01.05 ± 3,6 17.10 ± 4,9 169 ± 6,1
Carya illinoinensis 29.04 ± 4,2 16.10 ± 3,1 170 ± 5,3
Hibiscus syriacus 02.05 ± 3,9 14.10 ± 3,8 165 ± 5,4
почек, кален-
дарная дата
Листопад массо-
вый, календар-
ная дата
Продолжитель-
ность вегета-
ции, сутки
68
4. Фенологические механизмы адаптации древесных растений при интродукции
Окончание табл. 8
Распускание
Вид
Vitex negundo 04.05 ± 1,8 21.10 ± 3,3 170 ± 3,8
Ziziphus jujuba 08.05 ± 2,9 17.10 ± 1,6 162 ± 3,3
Среднее значение
по совокупности
почек, кален-
дарная дата
13.04 ± 0,2 17.10 ± 0,3 188 ± 0,4
Листопад массо-
вый, календар-
ная дата
Продолжитель-
ность вегета-
ции, сутки
В этой связи и в соответствии с поставленными задачами интересны результаты, полученные Т. К. Огородниковой (1974) при
изучении связи продолжительности роста побегов со степенью
зимостойкости интродуцента. Наблюдения проводились в Ботаническом саду ЮФУ в течение 1969–1972 гг. Наиболее неблагоприятные для растений условия сложились зимой 1971/1972 гг. −
она была ветреной, устойчиво морозной и продолжительной.
Минимальная температура на территории Ботанического сада
достигала −25 °C, ввиду отсутствия снежного покрова почва промерзла на глубину 70−120 см.
Результаты перезимовки оценивались визуально по восьмибалльной шкале С. Я. Соколова (1957), в которой наивысшая (абсолютная) зимостойкость соответствует 0 баллов, наименьшая −
7 баллам. Анализ результатов показал, что 269 видов (80 %)
перенесли суровую зиму без заметных повреждений. Группу недостаточно зимостойких растений составляют 48 видов (11 %).
Среднее обмерзание (3−4 балла) наблюдалось у 14 видов (4 %),
слабозимостойкими (5−6 баллов) оказались 13 видов (3,8 %). Растения четырех видов вымерзли полностью: Albizia julibrissin, Ficus
carica, Hibiscus syriacus, Lespedeza thunbergii.
По продолжительности периода роста все наблюдавшиеся
растения были разбиты на три группы:
1. С коротким периодом роста побегов (не более 60 дней): Acer
pseudoplatanus, Fraxinus pennsylvanica, Padus avium, Phellodendron
amurense, Syringa vulgaris и др.
2. Со средней продолжительностью периода роста (60−
99 дней): Acer saccharinum, Ailanthus altissima, Cornus mas, Gleditsia
69
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
triacanthos, Robinia viscosa, Staphylea pinnata, Styphnolobium
japonicum и др.
3. С длительным периодом роста (свыше 99 дней): Buddleja
alternifolia, Campsis radicans, Hippophaё rhamnoides, Paulownia
tomentosa, Periploca graeca, Vitex negundo и др.
Из 278 видов растений (табл. 9), характеризующихся относительно непродолжительным ростом побегов, не оказалось
ни одного вида со средней или низкой зимостойкостью, 95 %
растений первой группы не имело зимних повреждений. В то
же время среди растений третьей группы 12 % от общего числа видов полностью вымерзли, более 60 % имели средние или
незначительные повреждения. Таким образом, число слабозимостойких растений заметно увеличивается от первой к третьей
группе. На этом основании автором был сделан вывод, что продолжительность роста побегов может служить одним из надежных косвенных показателей при прогнозе зимостойкости интродуцируемых растений.
Таблица 9
Распределение древесных растений по баллам зимостойкости
в зависимости от продолжительности роста побегов
Продолжи-
тельность
роста
побегов,
сутки
Менее 60 278 − − − 13 (5 %) 265 (95 %)
60−99 38 − − 8 (21 %) 30 (79 %) −
Более 99 32 4 (12 %) 13 (42 %) 6 (19 %) 5 (15 %) 4 (12 %)
Коли-
чество
видов
7 5−6 4−3 2−1 0
Зимостойкость, балл
Логично предположить, что надежным диагностическим косвенным признаком зимостойкости интродуцентов могут быть
сроки окончания роста побегов и их полного вызревания. Распределение наблюдавшихся видов по баллам зимостойкости в
зависимости от сроков окончания роста побегов представлено на
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]