Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ. Монография
.pdf
2. Условия, объекты и методы исследования
остается актуальным. Оригинальный подход для определения
границ вегетационного периода предложил Г. Н. Зайцев (1979). Им
был найден период хронологического оптимума (или вегетационный период) для сочетания двух важнейших факторов: среднесуточной температуры воздуха и долготы дня. На рис. 2 представлен
график встречных кривых средней температуры воздуха по месяцам и продолжительности дня двадцатого числа каждого месяца
на широте Ростова-на-Дону, построенный по методике Г. Н. Зайцева. Точки пересечения кривых, спроецированные на ось ординат
(календарные даты), и есть даты начала и окончания вегетации.
Согласно этой методике, вегетационный период в Ростове-на-Дону начинается 2–3 апреля и заканчивается 2–3 октября.
Рис. 2. График встречных кривых для определения
вегетационного периода в Ростове-на-Дону:
1 – средняя температура воздуха по месяцам; 2 – продолжительность
дня двадцатого числа каждого месяца; А – начало вегетации;
Б – окончание вегетации
Следует отметить, что вегетационный период, рассчитанный
таким образом, более подходит к годовому циклу травянистых
растений, так как у большинства трав вегетация заканчивается
раньше, чем у древесных растений.
21
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
2.2. Объекты исследования
Объектами фенологических исследований послужили образцы древесных растений, произрастающие в дендрологической
коллекции Ботанического сада ЮФУ. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с электронным ресурсом «The
Plant List» (The Plant List, 2013) и изданием «Коллекции растений
Ботанического сада ЮФУ» (Коллекции растений..., 2014).
Исследуемую совокупность составили образцы 348 видов,
9 разновидностей, 40 сортов – представителей 134 родов из 56 семейств покрытосеменных древесных растений и 16 видов, 1 разновидности, 2 сортов – представителей 10 родов из 5 семейств
голосеменных растений (табл. 1).
Таблица 1
Таксономический состав исследуемой совокупности
древесных растений
№
п/п
MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE) – ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
1 Aceraceae Juss. 1 28 – –
2 Actinidiaceae Hutch. 1 1 – –
3 Altingiaceae Lindl. 1 1 – –
4 Anacardiaceae Lindl. 3 4 – 1
5 Annonaceae Juss. 1 1 – –
6 Araliaceae Juss. 3 4 1 –
7 Aristolochiaceae Juss. 1 1 – –
8 Asclepiadaceae Borkh. 1 1 – –
9 Berberidaceae Juss. 2 6 – 2
10 Betulaceae S. F. Gray
(incl. Corylaceae Mirb.)
11 Bignoniaceae Juss. 2 3 – –
12 Buddlejaceae K. Wilhelm 1 2 – –
Семейство Род Вид
511 – –
Разновид-
ность
22
Форма,
сорт
2. Условия, объекты и методы исследования
Продолжение табл. 1
№
п/п
13 Buxaceae Dumort. 1 1 – –
14 Calycanthaceae Lindl. 1 1 – –
15 Caprifoliaceae Juss. 6 29 – 6
16 Celastraceae R. Br. 2 4 – –
17 Celtidaceae Link 1 3 – –
18 Cornaceae Bercht. & J. Presl 2 6 – –
19 Elaeagnaceae Juss. 3 6 – –
20 Eucommiaceae Engl. 1 1 – –
21 Euphorbiacece Juss. 1 1 – –
22 Fabaceae Lindl. 13 17 – 1
23 Fagaceae Dumort. 2 5 1 1
24 Grossulariaceae DC. 1 5 – –
25 Hamamelidaceae R. Br. 1 1 – –
26 Hippocastanaceae A. Rich. 1 2 – –
27 Hydrangeaceae Dumort. 2 3 – 3
28 Juglandaceae A. Rich ex Kunth 2 4 – –
29 Lamiaceae Martinov 1 1 – –
30 Magnoliaceae Juss. 2 2 – 2
31 Malvaceae Juss. 1 1 – –
32 Menispermaceae Juss. 1 2 – –
33 Moraceae Link 4 4 – 1
34 Oleaceae Hoffmgg. & Link 7 16 – 6
35 Paeoniaceae Rudolphi 1 1 – –
36 Platanaceae Dumort. 1 – – 1
37 Polygonaceae Juss. 1 1 – –
38 Punicaceae Horan. 1 1 – –
Семейство Род Вид
Разновид-
ность
Форма,
сорт
23
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Окончание табл. 1
№
п/п
39 Ranunculaceae Adans. 1 1 – 1
40 Rhamnaceae Juss. 2 3 – –
41 Rosaceae Juss. 29 122 5 10
42 Rutaceae Juss. 2 2 – –
43 Salicaceae Juss. 2 10 2 2
44 Sambucaceae Batsch ex Borkh. 1 3 – 1
45 Sapindaceae Juss. 2 2 – –
46 Scrophulariaceae Juss. 1 1 – –
47 Simaroubaceae DC. 1 1 – –
48 Solanaceae Adans. 2 2 – –
49 Staphyleaceae Martinov 1 1 – –
50 Tamaricaceae Bercht. & J. Presl 1 1 – –
51 Thymelaeaceae Juss. 1 1 – –
52 Tiliaceae Juss. 1 3 – 1
53 Ulmaceae Mirb. 1 5 – –
54 Viburnaceae Raf. 1 5 – 1
55 Vitaceae Juss. 2 3 – –
56 Agavaceae Endl. 1 1 – –
Всего 134 348 9 40
1 Cupressaceae S. F. Gray 2 3 – –
2 Ginkgoaceae Engl. 1 1 – –
3 Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi 5 10 1 2
4 Taxaceae S. F. Gray 1 1 – –
5 Taxodiaceae F. W. Neger 1 1 – –
Всего 10 16 1 2
Итого 144 364 10 42
Семейство Род Вид
PINOPHYTA (GYMNOSPERMAE) – ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Разновид-
ность
Форма,
сорт
24
2. Условия, объекты и методы исследования
Наибольшее представительство имеют семейства Rosaceae
(122 вида), Caprifoliaceae (29 видов), Aceraceae (28 видов), Fabaceae
(17 видов) и Oleaceae (16 видов).
Среди жизненных форм большинство образцов представлены кустарниками – 57,4 %, деревьями – 37,5 %, полукустарниками – менее 1 %, лиановидными формами – 4,6 % (табл. 2).
Таблица 2
Распределение исследуемой совокупности древесных растений
по жизненным формам
Жизненная форма
Деревья 139 17 – 156 37,5
Кустарники 224 6 9 239 57,4
Кустарники лиановидные 17 – – 17 4,1
Полукустарники 2 – – 2 0,5
Полукустарники лиановидные 2 – – 2 0,5
Итого 384 23 9 416 100,0
Листо-
падные
Вечнозе-
леные
Полу-
вечнозе-
леные
Итого %
Виды растений, за которыми велись фенологические наблюдения, представляют широкий спектр естественных ареалов.
В процентном соотношении превалируют восточноазиатские и
дальневосточные виды (31,2 %), североамериканские – 20,7 % и
европейские – 10,1 % (табл. 3).
Таблица 3
Распределение древесных растений по природным ареалам
Природный ареал Количество видов %
Европа 42 10,1
Евразия 27 6,5
Средиземноморье 13 3,1
Малая Азия и Кавказ 36 8,7
Центральная и Средняя Азия 39 9,4
25
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Окончание табл. 3
Природный ареал Количество видов %
Восточная Азия 62 14,9
Дальний Восток 68 16,3
Северная Америка 86 20,7
Таксоны, не имеющие природных ареалов 43 10,3
Итого 416 100
В целом совокупность древесных растений, за которыми велись систематические фенологические наблюдения, отражает
таксономическую, биоморфологическую и хорологическую структуру коллекционного фонда древесных растений Ботанического
сада ЮФУ.
2.3. Методика фенологических наблюдений
Фенологическая фаза – это качественное изменение в состоянии вегетативных и генеративных органов растений в процессе
их вегетации, которое определяется визуально. Вегетация – такое
состояние растения, при котором происходят процессы видимого
роста вегетативных и генеративных органов и осуществляется
непрерывная ассимиляционная деятельность листьев. Фенологическая дата – это календарная дата наступления той или иной фенологической фазы. Древесное растение считается вступившим в
фенологическую фазу, если ее признаки будут обнаружены хотя
бы на отдельных ветках (Иванченко,1962). За массовое наступление фенологической фазы принимается календарная дата, когда
в нее вступает свыше 50 % соответствующих органов растения
(Александрова и др., 1975).
Далее приводятся описания внешних проявлений фенологических фаз для различных групп древесных растений, которые
отмечаются при наблюдениях (Иванченко, 1962; Бородина, 1965;
Шульц, 1966).
26
2. Условия, объекты и методы исследования
Фазы развития вегетативных органов
Фенологическая фаза «набухание вегетативных почек»
Почки покрытосеменных листопадных и вечнозеленых видов
с двумя и более чешуями увеличиваются в размерах, между краями наружных чешуй появляются светлые полоски. У растений с
голыми (открытыми) почками, не имеющих наружных защитных
опробковевающих чешуй (Callicarpa, Viburnum) и покрытых опушенными чешуевидными листочками, наблюдается расхождение
их кончиков. У видов, которые имеют скрытые почки, находящиеся в углублениях стебля, скрытые листовым рубцом или листовой подушкой (Gleditsia, Phellodendron, Robinia), фаза определяется
по началу выдвижения почек наружу.
Почки у хвойных растений увеличиваются, освобождаются от смоляного покрова, наблюдается разрыхление и изменение окраски. У видов Picea почки вытягиваются, принимая заостренную форму. У видов Pseudotsuga почки увеличиваются,
принимая веретенообразную форму. У видов Pinus к фазе набухания почек относят период начала роста неохвоенного побега
(Елагин, 1964). У голопочечных видов (Juniperus) эта фаза не
отмечается.
Фенологическая фаза «распускание вегетативных почек»
У покрытосеменных видов из-под расходящихся почечных чешуй видны кончики листьев. У видов с голыми почками происходит раздвижение сомкнутых листьев.
Начало фазы у хвойных растений отмечается освобождением молодой хвои от почечных покровов. У видов Larix чешуи
расходятся и в месте прорыва виден кончик сжатых в пучок
хвоинок. У видов Pinus фаза характеризуется освобождением
от кроющих чешуй молодого удлиненного побега. Для видов
Juniperus это первая весенняя фаза, при которой нижние хвоинки отделяются в стороны от оси побега и начинается рост стеблевой части побега.
Фенологическая фаза «распускание листьев»
Фазу отмечают после распускания почек, когда листовые пластинки выдвинулись из почечных чешуй, но еще свернуты и не
приняли свою характерную форму.
27
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Фенологическая фаза «полное облиствение»
Листья полностью развернулись, приобрели нормальные
форму, размер, окраску, жесткость.
Фенологическая фаза «начало обособления хвои»
Фенологическая фаза хвойных растений – аналог фенологи-
ческой фазы «распускание листьев» у покрытосеменных растений. Наступление фазы отмечается по расхождению верхушек
молодых хвоинок (Picea, Larix).
Фенологическая фаза «полное обособление хвои»
Фенологическая фаза хвойных растений – аналог фенологи-
ческой фазы «полное облиствение» у покрытосеменных растений. Растущие молодые хвоинки перестают соприкасаться друг
с другом по всей длине, хвоя достигает нормальных размеров.
У видов Larix хвоинки расходятся и в центре пучка видна формирующаяся почка. Более точно определить эту фазу можно измерив длину хвоинок.
Фенологическая фаза «появление осенней окраски листьев»
Фаза отмечается с появлением в кроне первых листьев,
полностью окрашенных в осенние тона. У листопадных хвойных наблюдается изменение окраски хвои текущего года (Larix,
Metasequoia), у вечнозеленых хвойных растений − предшествующих лет. Не следует путать с окрашиванием листьев из-за засухи
или в результате поражения болезнями.
Фенологическая фаза «массовое окрашивание листьев»
Фаза отмечается, когда в кроне окрасилось 50 % и более листьев.
Фенологическая фаза «начало листопада»
У покрытосеменных растений отмечается по появлению первых опавших листьев. Часто отмечается одновременно с фазой
осеннего окрашивания листьев. У хвойных видов фаза начинается вскоре после осеннего пожелтения хвои, продолжается у разных видов до поздней осени или весны. Устанавливается по появлению опавшей хвои под кроной.
Фенологическая фаза «массовый листопад»
Отмечается по опадению с крон 50 % осенних листьев или
хвои (Larix, Metasequoia).
28
2. Условия, объекты и методы исследования
Фенологическая фаза «конец листопада»
Фаза отмечается, когда в кроне полностью осыпались листья
или сохранились лишь единичные листья. Часто в разное время
опадают листья на побегах первого и вторичного прироста.
В условиях регионального климата у ряда древесных интродуцентов может наблюдаться так называемый «вынужденный
листопад». Так, на фоне летней засухи частично или полностью
сбрасывают листья виды родов Aesculus, Padus, Populus, Ulmus и
ряда др. В осенний период у некоторых продолжительно вегетирующих видов (Ampelopsis, Elaeagnus, Ligustrum, Syringa, Ziziphus)
фотосинтезирующие листья «побиваются» первыми заморозками
и опадают.
Фенологическая фаза «начало роста побегов»
У покрытосеменных растений фазу отмечают со дня начала
облиствения и внепочечного роста побегов. У хвойных растений
за начало этой фазы условно принимается дата распускания почек.
Фенологическая фаза «окончание роста побегов»
Показателем окончания линейного роста побегов является развертывание последних листьев и заложение верхушечной
почки. Точно установить дату окончания роста побегов у хвойных
видов можно только путем регулярного замера их длины. По некоторым методикам (Бородина, 1965) у хвойных отмечается фаза
«формирование верхушечной почки главного побега», которая
свидетельствует об окончании роста побега путем образования
новых метамеров.
Фенологическая фаза «вторичный рост побегов»
У многих видов побег, выросший за один сезон, может состоять из нескольких приростов (Larix, Quercus). Вторичный рост
побега регистрируется после прекращения роста всех листьев на
побеге, когда из заложившейся после первого прироста почки появился новый прирост. Первичный и вторичный рост разделяются небольшим периодом покоя.
Фенологическая фаза «начало вызревания побегов»
Опробковение оснований побегов. Отмечают фазу по изменению окраски базальной части ростовых побегов, что говорит об
образовании коркового слоя.
29
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Фенологическая фаза «полное вызревание побегов»
Фаза отмечается по опробковению ростовых побегов по всей
длине. Зеленая окраска сменилась окраской, присущей зрелым
побегам. Определяют также при сгибании побега: вызревший побег издает характерный треск и может сломаться.
Фенологическая фаза «образование зимней верхушечной
почки»
Фенологическая фаза хвойных растений – аналог фенологи-
ческой фазы «полное вызревание побегов» у покрытосеменных
растений.
Фаза «образование зимней верхушечной почки» отмечается,
когда почки достигают нормальной величины, чешуи пробковеют, приобретают коричневый или бурый цвет и покрываются
смолой.
Фазы развития генеративных органов
Фенологическая фаза «набухание генеративных почек»
Признаки такие же, как и для вегетативных почек. Часто у
ряда видов (Corylus, Populus, Salix) генеративные почки набухают
в конце зимы или в конце теплой осени. У видов Larix генеративные почки отличаются от вегетативных более округлой формой.
При набухании изменяются окраска и размер почек. У видов Pinus
генеративные почки образуются на побегах текущего года. Мужские стробилы в виде утолщения у основания растущего побега,
женские стробилы – в верхней части побега, на месте одного из
побегов – мутовки будущего года.
Фенологическая фаза «распускание генеративных почек»
Появление из-под разошедшихся почечных чешуй верхушек
зачаточных соцветий. У хвойных видов стробилы освобождаются
от почечных покровов. У видов Picea после сбрасывания кроющих
чешуй, вместо зеленого пучка хвоинок, из генеративной почки
развиваются женские или мужские стробилы (колоски). У видов
Larix при освобождении от чешуй мужские генеративные органы
имеют вид желтых шариков, состоящих из прижатых друг к другу пыльников. Женские – красноватые, по форме напоминающие
шишку.
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]