Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ. Монография
.pdf
2. Условия, объекты и методы исследования
Фенологическая фаза «появление цветочных бутонов»
У покрытосеменных фаза отмечается в период обособления
в соцветиях или на побегах бутонов (бутонизация). У видов с сережками – при появлении нераскрывшихся пыльцевых мешочков, частей рылец.
Фенологическая фаза «начало цветения»
У покрытосеменных видов с развитым околоцветником раскрываются венчики у нескольких первых цветков. У видов с соцветиями в виде сережек (Alnus, Betula, Broussonetia, Carpinus,
Corylus, Quercus) начало цветения определяется по началу выделения пыльцы. Фаза отмечается, когда при встряхивании ветвей
видно, что пыльца высыпается. У хвойных растений эта фаза называется «начало пыления» и фиксируется так же, как и у покрытосеменных растений с соцветием сережка.
Фенологическая фаза «начало массового цветения»
Отмечается, когда у видов с развитым околоцветником раскрылись венчики у большинства цветков, у пылящих видов массово выделяется пыльца.
Фенологическая фаза «конец массового цветения»
Отмечается при первых признаках отцветания – опадают лепестки, сережки темнеют.
Фенологическая фаза «конец цветения»
У покрытосеменных наблюдается увядание всех цветков.
У хвойных фаза «конец пыления» отмечается прекращением
пыления всех колосков.
Период плодоношения может быть разбит на четыре фазы:
завязывание плодов; незрелые плоды достигли размеров зрелых;
созревание плодов; опадение зрелых плодов и высыпание из них
семян. Вместе с тем при интродукционных исследованиях важно
фиксировать фазы развития не плодов, а семян. Поэтому в ходе
работы наблюдались следующие фазы.
Фенологическая фаза «начало созревания семян»
При визуальном осмотре отмечаются внешние изменения
плодов, связанные с созреванием: появление окраски, достижение нормальных размеров. Данные изменения коррелируют с
биологическим созреванием семян. У хвойных видов молодые
31
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
шишки достигают размеров, свойственных им в зрелом состоянии, однако окраска и плотность чешуй еще не соответствуют
зрелым.
Фенологическая фаза «массовое созревание семян»
Отмечается при появлении общих признаков, характерных
для зрелых плодов, таких как размеры, окраска, консистенция.
У анемохорных плодов оболочки плодов и летучки высыхают.
У видов семейства Fabaceae бобы темнеют, растрескиваются.
У хвойных появляются признаки зрелого состояния шишек: цвет
и жесткость. Необходимо сравнивать с шишками предыдущих
урожаев.
Фенологическая фаза «массовое опадение плодов (семян)»
Соответствует четвертой подфазе. Определяется по появлению опавших сочных плодов, ореховидных (Corilus, Juglans,
Quercus), разлету крылаток и летучек (Acer, Betula, Fraxinus,
Picea).
В ходе проведения фенологических исследований определяют продолжительность периода вегетации и некоторых фенологических фаз: цветения, роста побегов и др. Понятие «период
вегетации растений» в фенологии применяется весьма широко.
Однако в литературе нет единого мнения, какой отрезок времени в годичном цикле развития древесных растений в данных условиях принимать за вегетацию (Аношкина, Кравченко,
2019). За начало вегетации у растений часто принимают первые
признаки набухания почек, реже – появление кончиков листьев
(распускание почек). Многие исследователи за конец вегетации
у древесных пород принимают фазу опадания листьев или окончание фазы осеннего расцвечивания листьев, которые связаны
с разрушением хлорофилла и окончанием фотосинтеза (Ходжаева, 2017). При проведении фенологических исследований в Ботаническом саду ЮФУ определение фаз-индикаторов начала и
завершения вегетации древесного вида имеет особое значение.
В условиях стабильных зим, когда фенологическая зима плавно,
без контрастно сочетающихся оттепелей и возвратных морозов
переходит в фенологическую весну, за начало вегетации вида
можно принимать фенологическую фазу «набухание почек». Для
32
2. Условия, объекты и методы исследования
юго-запада Ростовской области, где конец зимы характеризуется частыми оттепелями, набухание почек отдельных видов из
родов Cornus, Corylus, Lonicera, Populus, Salix, Sambucus можно наблюдать уже в феврале еще в пределах фенологической зимы.
После этого фенологическое развитие растений, как правило,
вновь останавливается возвратными морозами. Поэтому, из-за
высокой степени субъективности в идентификации, эта фаза не
используется нами для определения начала вегетации растения.
У покрытосеменных растений надежным фенологическим индикатором начала периода вегетации является фаза «распускание вегетативных (или генеративных) почек». Проблематично
в условиях местного климата определять окончание вегетации
древесных растений-интродуцентов по фенологической фазе
«массовое окрашивание листьев». У многих интродуцированных
видов в новых условиях не наблюдается естественного осеннего окрашивания листьев или оно наблюдается очень редко. Это
представители родов Ampelopsis, Elaeagnus, Ligustrum, Syringa,
Ziziphus – у них зеленые листья «побиваются» первыми морозами и затем опадают. Поэтому более объективной фенологической фазой для определения окончания вегетации следует считать «массовый листопад».
Фенологические наблюдения проводились по стандартным
методикам, разработанным в Главном ботаническом саду РАН
(Николаева, 1972; Плотникова, 1972; Александрова и др., 1975;
Елагин, Лобанов, 1979; Зайцев, 1981).
В качестве объектов фенологических наблюдений выбирались здоровые, нормально развитые образцы таксонов. Образцы разного возраста и происхождения (образцы одного таксона,
полученные из разных географических пунктов или из одних,
но в разное время) наблюдались отдельно. В работе приводятся
и обсуждаются особенности фенологического цикла образцов
древесных растений, находящихся в генеративной стадии. Это
связано с тем, что окончание и продолжительность фенологических фаз развития вегетативных органов у виргинильных
особей существенно отличаются от таковых у генеративных
особей.
33
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Фиксация фенологического состояния образца в период вегетации осуществлялась раз в два-три дня. Минимальная длительность наблюдений – пять лет. Показатели заносились в полевой
журнал, затем в сводный фенологический журнал для анализа и
обобщений.
Для последующей статистической обработки календарные
даты переводились в непрерывный ряд чисел по таблице перевода календарных дат (приложение 1), где за начало отсчета (единицу) принята дата 1 марта (Зайцев, 1981). Такое преобразование дат позволяет рассчитать основные точечные (выборочные
средняя арифметическая, взвешенная средняя арифметическая,
дисперсия, среднее квадратическое отклонение, статистическая
ошибка) и интервальные статистики, а также использовать параметрические критерии, включающие в расчет эти параметры
(t-критерий Стьюдента, критерий Фишера). Для представления
результатов расчетов в работе проводились обратные преобразования – перевод числовых переменных в календарную дату.
Следует учитывать, что при таком методе преобразования календарных дат нельзя использовать относительные статистики (коэффициент вариации, показатель точности опыта), так как при
их расчете накапливается систематическая ошибка, приводящая
к снижению их значения в ряду фенологических дат, расположенных по возрастанию. То есть при равных значениях дисперсии сроков наступления у первой и последней фенологических
фаз вегетации значение показателя коэффициента вариации и
показатель точности всегда будут ниже у более поздней фенологической фазы. Необходимо подчеркнуть, что при статистической
обработке фенологических данных использование относительных статистик является неактуальным и модификация методики
Г. Н. Зайцева, как это предлагают некоторые авторы (Лазарева,
2011; Ивлев, 2014), не целесообразна. Следует иметь в виду, что
таблица перевода календарных дат в непрерывный ряд чисел,
где за начало отсчета (единицу) взята дата 1 марта, может быть
не пригодна для более южных регионов, для которых за начало
расчета нужно брать более раннюю календарную дату с последующей поправкой на високосные годы.
34
2. Условия, объекты и методы исследования
При расчете общих закономерностей фенологии древесных
интродуцентов, распространяющихся на всю исследуемую совокупность, рассчитывались взвешенные оценки средней арифметической и дисперсии, так как продолжительность наблюдений
за видами была разной.
При интерпретации результатов исследований использовались положения о норме и оптимуме количественных признаков,
разработанные Г. Н. Зайцевым (1983).
35
3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФЕНОЛОГИИ
ДРЕВЕСНЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ
На первом этапе изучения общих закономерностей фенологии древесных интродуцентов в Ботаническом саду ЮФУ необходимо было определить тип погодичного распределения фенологических дат наступления конкретных фенологических фаз. Для
этого были отобраны виды растений, за которыми велись максимальные по продолжительности наблюдения: Acer platanoides
(36 лет), Kolkwitzia amabilis (34 года), Padus avium (32 года) и
Quercus robur (25 лет). Изучение распределений фенологических
фаз по датам наступления в различные годы у этих видов показало, что большинство из них подчиняется нормальному закону
(табл. 4, рис. 3).
Таблица 4
Результаты проверки гипотезы о виде распределения
с помощью критерия Пирсона
Фенофаза
Вид
Acer platanoides 7,50* 2,67 5,58 13,28
Kolkwitzia amabilis 7,24 18,27 31,18 11,34
Padus avium 1,39 8,31 5,22 11,34
Quercus robur 11,64 11,15 11,57 11,34
Примечание. *Выделенные данные: нулевая гипотеза о нормальном распределении совокупности остается в силе (К
Распускание
почек
К
набл
Массовый
листопад
К
набл
набл
Продолжитель-
ность вегетации
К
набл
< Kкp), при Р = 99,9 %.
К
36
кр
3. Общие закономерности фенологии древесных интродуцентов
Рис. 3. Распределение календарных дат наступления фенологической фазы
«распускание почек» по годам у Acer platanoides, Kolkwitzia amabilis,
Padus avium и Quercus robur
В тех случаях, когда нормальный тип распределения остался
недоказанным, предположили, что это связано с недостаточным
объемом выборки. На этом основании в дальнейшем, при математической обработке данных фенологических наблюдений, были
оценены параметры вероятностного распределения (среднее
арифметическое, среднеквадратическое отклонение, дисперсия)
и использованы параметрические критерии, включающие в расчет эти параметры (t-критерий Стьюдента, критерий Фишера).
37
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Актуальной задачей фенологических исследований при интродукционном испытании древесных экзотов является определение
нормального (или типичного) временного интервала наступления
конкретных фенологических фаз. Для этого использовали положение об оптимуме и норме количественных признаков, разработанное Г. Н. Зайцевым (1981, 1983). Согласно Г. Н. Зайцеву, «норму...
количественного признака обычно составляет большая часть дат
совокупности, ограниченная значениями среднего квадратического отклонения, что можно записать как μ ± σ», где μ – генеральная
средняя арифметическая, σ – генеральное среднее квадратическое
отклонение. «Значения –σ и +σ являются единственными точками
перегиба на каждой из ветвей симметричной нормальной кривой
и отражают границы качественного изменения процесса, который аппроксимируют данные кривые». Оптимум, в соответствии
с представлениями Г. Н. Зайцева, это «...состояние (значение) и
соотношение (пропорция) двух или более факторов внешней среды или признаков организма, наиболее благоприятное для протекания конкретных физиологических процессов, жизнедеятельности организма, видовых популяций, типов жизненных форм...».
С математической точки зрения «...оптимум – это совмещение или
область совпадения норм двух или более признаков» или, как мы
полагаем, область совпадения норм одного признака разных видов
растений, одной статистической совокупности. Таким образом, оптимальные сроки наступления фенологической фазы – это область
совпадения норм наступления данной фенологической фазы у
большинства изучаемых видов. С биологической точки зрения оптимальные сроки прохождения фенологических фаз интродуцента
есть компромисс между наследственно закрепленным сезонным
ритмом вида и новыми условиями существования, при котором
обеспечивается максимально возможная степень его акклиматизации. Поэтому в данном случае нормальные или типичные сроки
наступления фенологических фаз древесных интродуцентов, по существу, являются также оптимальными для Ростова-на-Дону.
Средние календарные даты наступления основных фенологических фаз у покрытосеменных древесных экзотов в Ростове-на-Дону и интервал их нормы представлены в табл. 5.
38
3. Общие закономерности фенологии древесных интродуцентов
Таблица 5
Календарные даты наступления фенологических фаз
древесных интродуцентов в Ростове-на-Дону
Календарная дата фенологической фазы
Средняя
№ Фенологическая фаза
1 Распускание почек 13.04 ± 0,2 12,4 01.04 – 25.04
2 Распускание листьев 19.04 ± 0,2 12,0 07.04 – 01.05
3 Полное облиствение 29.04 ± 0,2 12,6 16.04 – 12.05
4 Появление осенней окраски 25.09 ± 0,6 18,9 06.09 – 14.10
5 Массовое окрашивание 08.10 ± 0,5 16,1 22.09 – 24.10
6 Начало листопада 03.10 ± 0,4 18,7 14.09 – 22.10
7 Массовый листопад 17.10 ± 0,3 14,9 02.10 – 01.11
8 Конец листопада 26.10 ± 0,3 14,9 11.10 – 10.11
9 Начало роста побегов 17.04 ± 0,3 13,5 04.04 – 30.04
10 Окончание роста побегов 20.06 ± 0,9 39,2 12.05 – 29.07
11 Вторичный рост побегов 26.06 ± 2,2 30,8 26.05 – 27.07
12 Начало вызревания побегов 23.05 ± 0,5 21,2 02.05 – 13.06
13 Полное вызревание побегов 27.07 ± 0,9 32,9 24.06 – 29.08
14 Появление бутонов 24.04 ± 0,5 21,2 03.04 – 15.05
15 Начало цветения 08.05 ± 0,5 24,1 14.04 – 01.06
16 Начало массового цветения 11.05 ± 0,5 24,8 16.04 – 05.06
17 Конец массового цветения 18.05 ± 0,6 27,5 20.04 – 15.06
18 Конец цветения 24.05 ± 0,6 30,0 24.04 – 23.06
19 Начало созревания семян 08.08 ± 1,0 37,3 02.07 – 14.09
20 Массовое созревание семян 28.08 ± 1,0 39,3 20.07 – 06.10
21 Массовое опадение плодов 14.09 ± 1,9 54,0 22.07 – 07.11
арифмети-
ческая ±
статистиче-
ская ошибка,
сутки
Стан-
дартное
отклонение,
сутки
Норма
39
Фенология древесных интродуцентов Ботанического сада ЮФУ
Следует отметить, что, исходя из совпадения или несовпадения фенологического цикла конкретного интродуцента с рассчитанным нормальным циклом, можно говорить о перспективах его
акклиматизации и последующей культуры только с большей или
меньшей вероятностью.
По степени совпадения индивидуального фенологического цикла с рассчитанной нормой выделены следующие группы интродуцентов. Группа растений, у которых средние значения фенологических дат совпадают с нормальными сроками по
всем фенологическим фазам: Crataegus monogyna, C. submollis,
Malus niedzwetzkyana, Philadelphus gordonianus, Ph. pubescens, Pyrus
communis, P. elaeagnifolia, Quercus robur, Q. robur ‘Fastigiata’, Q. rubra,
Spiraea media, Swida australis, Viburnum lantana.
Группа растений, у которых средние значения фенологических
дат совпадают с нормальными сроками по 20 фенологическим
фазам: Acer campestre, A. ginnala, A. pentapomicum, A. platanoides,
A. pseudoplatanus, A. semenovii, Aronia melanocarpa, Berberis amurensis,
B. vulgaris, Betula albosinensis, Cerasus japonica, Chaenomeles japonica,
Euonymus maackii, E. verrucosus, Forestiera neo-mexicana ♀, Fraxinus
excelsior ♀, F. oxycarpa, Kolkwitzia amabilis, Malus floribunda, Padus
serotina, Philadelphus × lemoinei, Ph. incanus, Physocarpus opulifolius,
Quercus macranthera, Q. macrocarpa, Rosa villosa, Sorbus hybrida,
Spiraea trilobata, Viburnum lentago, Xanthoceras sorbifolium.
Группа растений, у которых средние значения фенологических дат совпадают с нормальными сроками по 19 фенологическим фазам: Cerasus glandulosa, C. vulgaris, Crataegus turkestanica,
Cydonia oblonga, Euonymus europaeus, Forestiera neo-mexicana ♂
Fraxinus excelsior, F. pennsylvanica ♀, Gymnocladus dioica, Juglans
nigra, Lonicera maackii, Prunus cerasifera, Pyrus salicifolia, Rhodotypos
scandens, Rhus typhina, Spiraea veitchii, Syringa villosa.
Группа растений, у которых средние значения фенологических
дат совпадают с нормальными сроками по 18 фенологическим фазам: Berberis vulgaris ‘Atropurpurea’, Celtis tenuifolia, Cotinus coggygria,
Halimodendron halodendron, Malus × purpurea, Rhamnus cathartica,
Rosa glauca, Sorbus mougeotii, Spiraea × cinerea, S. × nudiflora, Syringa
vulgaris, Toxicodendron pubescens, Viburnum opulus ‘Roseum’ .
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]