Ботаника. Конспект лекций. Учебное пособие

вые виды. Лихенология (от лат. lichen – лишайник) – наука о лишайниках – занимается вопросами, связанными с воз­никновением, строением, систематикой, распространением и экологией лишайников.

Грибы, входящие в состав лишайников, в большинстве случаев относятся к аскомицетам, лишь у некоторых тропи­ческих и субтропических видов лишайников – к базидио­мицетам. Фикобионты большинства лишайников относятся к отделу Зеленые водоросли; реже это желтозеленые водо­росли и цианобактерии. В основе биологии лишайников ле­жит явление симбиоза. Водоросль в процессе фотосинтеза создает органические вещества – углеводы, которые гриб использует для своей жизнедеятельности. Гриб же предос­тавляет водоросли, находящейся внутри тела лишайника, среду обитания, защиту от перегревания и пересыхания, снабжает водоросль водой и растворенными в ней мине­ральными солями, которые он сам поглощает из окружаю­щей среды – субстрата, атмосферного воздуха.

Тело лишайников (таллом, слоевище), как и у других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска его может быть различной: сизой, серой, зеленоватой, буро-коричневой, желтой, оранжевой в зави­симости от того, какие пигменты содержатся в клетках. Лишайники легко переносят полное высыхание; в обезво­женном состоянии их влажность составляет 2–10% сухой массы. Фотосинтез и питание у них в это время прекраща­ются. Лишайники способны очень быстро поглощать воду, и при этом их масса увеличивается в десятки раз.

гии, отличающие их от свободно живущих водорослей и грибов. Так, например, вторичные продукты обмена ве­ществ лишайников – лишайниковые вещества – не встреча­ются в других группах организмов.

Размеры слоевищ лишайников колеблются от несколь­ких миллиметров до десятков сантиметров. По форме раз­личают три основных морфологических типа слоевищ ли­шайников: накипной (корковый), листоватый и кустистый. Самое простое накипное слоевище, имеющее вид тонкого порошкообразного налета, состоит из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Их можно встретить на поверхности скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на растительных остатках и мхах, на увлажненной почве. Накипной лишайник графис письменный развивается на гладкой коре многих древесных пород. У лишайников, произрастающих на каменистом суб­страте, слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки – ареолы – одинаковые по форме и размеру. Такие ареолированные слоевища характерны для лишайников, обитающих на поверхности скал в высокогор­ных районах, пустынях, и являются приспособлением к пере­несению резких колебаний температуры, которые могут со­ставлять в течение суток до 50–60°. На каменистом субстрате произрастают накипные лишайники из родов плакопсис (Pla-

мами. В промежутке между слоевищем и субстратом за­ключена прослойка воздуха, способствующая лучшему га­зообмену внутренних слоев тела лишайника; там дольше задерживается влага и различные органические и неоргани­ческие вещества, которые могут быть использованы лишай­ником. Отделение слоевища от субстрата привело к услож­нению анатомической структуры слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм под микроско­пом на поперечных срезах можно увидеть четыре хорошо различимых слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Оба коровых слоя, структура которых отличается большим разнообразием, вы­полняют не только защитную, но и укрепляющую роль. К листоватым лишайникам относятся виды родов пармелия

Кустистые лишайники представляют наиболее высоко­организованный тип слоевища. Оно имеет форму ветвящих­ся лент или разрезанных на лопасти разветвленных стволи­ков, срастающихся с субстратом только основанием. Кусти­стые лишайники растут или вертикально вверх, или вбок, или свисают вниз в виде прядей. Размеры их слоевищ ко­леблются от нескольких миллиметров до 50 см и более. Длина одного из эпифитных лишайников – уснеи длинной

Различают два типа анатомического строения слоевищ лишайников: гомеомерный (от греч. «гемойос» – одинако­вый) и гетеромерный (от греч. «гетерос» – другой, иной; «мерос» – часть, доля). В более примитивных – гомеомер­ных – клетки распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят грибные гифы. Таковы виды рода коллема, часто встречаю­щиеся на скалах юга нашей страны. В сухом состоянии они имеют вид ломких корочек или подушечек, которые при увлажнении увеличиваются в размерах от разбухания слизи, внутри которой равномерно распределены микобионт и фи­кобионт.

Вегетативное размножение встречается чаще всего. Оно основано на способности слоевища лишайника регене­рировать из отдельных его участков и осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища, либо с помо­щью специальных образований – соредий, изидий и лобул.

Фрагментация. В сухую погоду лишайники становятся хрупкими и легко ломаются от прикосновения проходящих мимо животных и людей; кусочки слоевищ, перенесенные ими или ветром на новые места, развиваются в новые ли­шайники.

Соредии – мельчайшие образования, состоящие из од­ной или нескольких клеток водоросли, окруженных гриб­ными гифами. Они формируются в водорослевом слое ли­шайника.

Лобулы имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям.

Половое размножение лишайников в общих чертах аналогично таковому у свободноживущих грибов.

Лишайники очень широко распространены на земном шаре. Как автотрофные компоненты биогеоценозов лишайни­ки аккумулируют солнечную энергию и синтезируют органи­ческие вещества. В тундровых, лесотундровых, лесных био­геоценозах они составляют значительную часть растительного покрова. Как гетеротрофные организмы лишайники разлагают органические и минеральные вещества. Первыми заселяя суб­страты, непригодные для других растений (например, скалы, щебнистый грунт, песчаные почвы в горах, Арктике, Антарк­тике и пр.), лишайники постепенно разрушают их, принимая участие в химическом выветривании пород. В результате от­мирания лишайников органические вещества, из которых со­стоит их слоевище, скапливаются на поверхности субстрата и способствуют образованию почвенного гумуса и созданию условий для произрастания высших растений.

шей загрязненности воздуха, другие же виды довольно хо­рошо приспосабливаются к антропогенным условиям и рас­тут даже на окраинах больших городов. В лесах часто мож­но увидеть лишайники, растущие на стволах деревьев: на­кипные лишайники, покрывающие нижние части стволов; светло-серые листоватые пармелии; свисающие с веток «бо­роды» уснеи. В городских парках лишайники встречаются значительно реже, их там значительно меньше, они менее жизнеспособны. При повышении степени загрязненности воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, затем листоватые и последними – накипные. Наиболее устойчивы к загрязнению воздуха некоторые виды Xanthoria, Physcia,

К наиболее распространенным эпифитным кустистым и листоватым лишайникам относятся виды родов Parmelia,

Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей, которые мигрируют по тундре в поисках лучших пастбищ. Кроме оленей, виды «оленьего мха» (кладонию

поставленной задачи можно изучать ареал систематической единицы любого ранга (вид, род, семейство и т. д.).

Основа всякого ботанико-географического исследова­ния заключается в установлении ареалов изучаемых видов (флористическая география), изучении истории становления и развития ареала (историческая география) и установлении закономерности распределения изучаемого вида в пределах ареала (экологическая география).

Каждый вид возник лишь однажды на определенной территории, которую называют центром происхождения вида. Отсюда он расселялся, пока не встречал непреодоли­мую преграду – горный хребет, море, неподходящие усло­вия, конкуренцию других видов. Размеры ареалов различ­ных видов сильно варьируют. Есть растения-космополиты, ареалы которых охватывают все континенты мира (кроме Антарктиды). Наибольшее число космополитов – водные растения, что объясняется однородностью водной среды

Большинство разорванных ареалов возникло в резуль­тате преобразования сплошных ареалов из-за локального (местного) вымирания особей. Это вторичное явление. На возникновение разорванных ареалов существенно влияли исторические факторы (оледенение, движение материков). На разобщенных материках имеется много общих семейств, родов и даже тального перемещения материков. Согласно этой теории в палеозойской эре на Земле существовала единая материко­вая суша. В меловом периоде мезозойской эры (после появ­ления покрытосеменных) от нее отделилась Австралия. Связь Африки с Индией и Южной Америкой продолжалась до начала кайнозойской эры, а связь Евразии Америкой – до четвертичного периода кайнозойской эры.

В рамках ареала индивидуумы, его слагающие, распре­делены неравномерно. В одних местообитаниях их могут встречать массами, в других – изредка, а в третьих – могут вовсе не встречать. Это и будет распределение вида внутри