Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Химия растительного сырья. Учебное пособие

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 12 / 92 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

2. СТРОЕНИЕ ДЕРЕВА

2.1. М

АКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ

Дерево состоит из кроны, ствола и корней. Каждая из этих частей выполняет определенные функции и имеет различное промышленное применение (рис. 2.1)

→

крона

Вершинная часть

ствола

Срединная часть

ствола

→

ствол

Комлевая часть

ствола

→

Рис. 2.1. Части растущего дерева

корневая система

Корневая система деревьев выполняет функции поставщика влаги и питательных веществ из почвы по стволу и ветвям к листьям. Кроме того, корни удерживают деревья в вертикальном положении. Совокупность всех корней дерева составляет его корневую систему. У деревьев в корневой системе хорошо выражен основной корень, который по мере роста ветвится, образуя боковые корни. Диаметр корневой системы в два-пять раз превышает диаметр кроны и составляет в среднем от 6 до 18 м.

В состав кроны входят ветви, хотя фактически они являются продолжением ствола и его проводящей системы. Хвойные породы деревьев (сосна, кедр, ель, лиственница) имеют узкие листья – хвою, а лиственные породы – широкие листья. Через ветви влага от корней поступает к листьям, в которых происходит процесс фотосинтеза – превращение лучистой энергии солнца в энергию химических связей органических веществ с поглощением из воздуха углекислого газа и выделением кислорода. Неслучайно лесные массивы называют легкими планеты. Продукты фотосинтеза от листьев передаются по ветвям в остальные части деревьев – ствол и корни. Таким образом, ветви выполняют роль каналов, по которым происходит обмен веществ между листьями и остальными частями дерева.

Ствол при жизни дерева служит для проведения воды и питательных веществ, хранения резервных питательных веществ и поддержания кроны. У большинства хвойных пород основная ось дерева хорошо выражена, а у лиственных деревьев главная ось теряется среди боковых ветвей.

Форма ствола взрослого дерева ниже кроны близка к цилиндрической, а в самой кроне ствол имеет форму конуса. Ствол подразделяют на комлевую (нижнюю) часть, или комель, среднюю часть и вершину (см. рис. 2.1). Эти части несколько различаются по физикомеханическим свойствам.

Диаметр ствола деревьев колеблется в основном от 6 до 100 см и более и зависит от породы, возраста деревьев и климатических условий произрастания. В отдельных случаях диаметр ствола деревьев может превышать 3 м, например, у дуба, тополя и некоторых других пород.

Основное промышленное значение для механической и химической переработки имеет древесина ствола. Древесину получают при разделке стволов деревьев после удаления веток. При этом выход древесины составляет 90 % и более объема ствола дерева. Крона и корни почти не используются. Они образуют основную массу отходов при лесозаготовках. Общую массу вещества всех частей дерева – ствола, корней и кроны – называют биомассой дерева. В настоящее время на долю стволовой древесины, являющейся главным объектом эксплуатации, приходится до 55 % биомассы дерева. Кора составляет до 15 %, ветви, вершины, хвоя (листья) – 16 %, пни – 3 % и корни – 11 % биомассы дерева.

Древесиной обычно называют освобожденную от коры ткань стволов, корней и ветвей древесных растений. Как и всякая расти-

тельная ткань, она является сложным продуктом биологического происхождения как в анатомическом, так и в химическом отношении. Древесина представляет собой сочетание растительных клеток разнообразной формы. Форма клеток обычно зависит от физиологических функций, выполняемых ими в растущем дереве.

На поперечном срезе ствола древесного растения (рис. 2.2) можно выделить ряд зон.

Рис. 2.2. Поперечный разрез ствола

Сердцевина – рыхлый и мягкий слой дерева (диаметром 2–5 мм), состоящий в основном из живых клеток, образующийся за счет деления клеток верхушечной образовательной ткани при росте дерева в высоту, быстро поддающийся загниванию. Сердцевина пронизывает ствол дерева до самой вершины, каждую его ветку. У лиственных деревьев диаметр сердцевины чаще бывает больше, чем у хвойных.

Ядро – наиболее старая по времени образования зона древесины (ксилема), примыкающая к сердцевине ствола, имеющая в большинстве случаев более темную окраску за счет высокого содержания экстрактивных веществ. Ядро представляет собой мертвую, не участвующую в физиологических процессах центральную зону.

Заболонь – периферийная часть древесины, более молодая по сравнению с ядром и содержащая большое количество живых клеточных элементов, выполняет проводящую функцию от корневой системы к кроне дерева.

Камбий – одноклеточный слой клеток, состоящих из живого содержимого – протопласта (в состав которого входит плазма с ядром

и вакуолями клеточного сока) и выделенного этим протопластом мертвого образования – клеточной оболочки. Важнейшей функцией камбия является образование новых клеток, что обеспечивает рост дерева в толщину. Часть этих клеток откладывается по направлению к центру ствола, образуя новые слои клеток древесины. В противоположном направлении откладываются клетки, из которых образуется луб. Однако живые клетки с плазмой и ядром лишь в небольшом количестве участвуют в строении древесины и луба. Так, например, по данным Цветковой, в ближайших к камбию десятках слоев клеток живая протоплазма сохраняется примерно в 50 % клеток, отмирая постепенно по мере окончания вегетационного периода (весна-осень) роста дерева.

Поверхность ствола покрыта корой, состоящей из наружного пробкового слоя и внутреннего лубяного.

Луб – это непосредственно примыкающий к камбию внутренний слой коры (флоэма), который состоит в основном из живых клеток. Луб выполняет важнейшую функцию растущего дерева. С его помощью осуществляется нисходящий ток раствора органических веществ, образующихся в кроне дерева в процессе фотосинтеза.

Корка – периферийный слой коры, состоящий из мертвой пробковой ткани. Расположенный снаружи пробковый слой выполняет защитную функцию: защищает от сильного мороза, солнечных лучей и механических повреждений.

Ксилема (от греч. «ксилон» – дерево) – вторичная древесная ткань, выполняющая основные функции: проводящую, механическую, запасную. Ксилема образуется в результате прироста ствола в толщину благодаря деятельности тонкого слоя живых клеток – камбия.

На поперечном разрезе некоторых пород хорошо видны невооруженным глазом светлые, часто блестящие, направленные от сердцевины к коре линии – сердцевинные лучи. Если они начинаются от сердцевины, то называются первичными. Если же они начинаются ближе к периферии и идут к лубу, то называются вторичными. Сердцевинные лучи состоят из паренхимных клеток, которые играют роль запасной ткани и служат для проведения воды и питательных веществ в радиальном направлении. Лиственные породы деревьев имеют большее количество сердцевинных лучей по отношению к хвойным деревьям. В процентном соотношении у лиственных пород их доля составляет 15 % от объема древесины, и 5–8 % – доля в объеме хвойных.

Кроме перечисленных зон на поперечном разрезе видны концентрические слои, расположенные вокруг сердцевины. Эти образо-

вания представляют собой ежегодный прирост древесины и называются годичными кольцами. Ширина годичных слоев зависит от породы, условий роста, положения в стволе. У одной и той же породы ширина годичных слоев может быть различной. При неблагоприятных условиях роста (засуха, морозы, недостаток питательных веществ, заболоченные почвы) образуются узкие годичные слои. Число этих колец указывает на возраст дерева. Видимая разница между отдельными годичными кольцами или слоями на поперечном разрезе ствола (особенно у хвойных деревьев) объясняется тем, что в разное время года образуются неодинаковые по форме новые древесные клетки. Клетки, отложившиеся весной, имеют тонкие стенки, широкие каналы и почти квадратную форму поперечного сечения. Они образуют так называемую раннюю, менее плотную и более светлую древесину. Клетки же, отложившиеся осенью, имеют, наоборот, толстые стенки и узкие каналы, приплюснутые в направлении радиуса ствола. Эти клетки образуют так называемую позднюю, плотную и более темную древесину. В силу этого в пределах одного годичного кольца на поперечном разрезе ствола видно, что ранняя древесина более светлая, чем поздняя.

Следовательно, анатомическими элементами древесины являются в подавляющей массе уже отмершие клетки, лишенные протоплазмы и ядра. Внутренние полости этих клеток наполнены водой или воздухом. Вся масса древесины на 90–95 % состоит из таких мертвых клеток.

2.2. М

ИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ДРЕВЕСИНЫ

Физиологическими функциями растительных клеток или анатомических элементов древесины, которые они выполняют в растущем дереве, являются три:

– проведение воды из почвы по стволу к листьям кроны дерева;

– обеспечение механической устойчивости ствола, нагруженного кроной, к внешним воздействиям ветра;

– хранение запасов органических веществ в зимний период.

Форма и строение анатомических элементов древесины, следовательно, будут определяться вышеперечисленными функциями, которые они выполняют.

Анатомическую (микроскопическую) структуру древесины исследуют с помощью оптических (световых) микроскопов на тонких срезах древесины – поперечном, тангенциальном, радиальном и на элементах мацерированной древесины (рис. 2.3). Мацерация – это

разделение древесины на отдельные клеточные элементы с помощью удаления межклеточного вещества обработкой окислителями.

По форме клетки древесины делятся на две группы – прозенхимные и паренхимные.

а б

Рис. 2.3. Срезы древесины:

а – хвойных пород (сосна): 1 – годичный слой; 2 – поздние трахеиды;

3 – смоляной ход; 4 – ранние трахеиды; 5 – граница годичных слоев;

6 – поры; 7 – сердцевинные лучи; б – лиственных пород (дуб): 1 – годичный

слой; 2 – сосуды; 3 – крупный сосуд ранней древесины; 4 – мелкий сосуд

поздней древесины; 5 – широкий сердцевинный луч; 6 – узкие сердцевинные

лучи; 7 – клетки либриформа

Прозенхимные – удлиненные, суживающиеся к концу клетки. К ним относятся трахеиды, волокна либриформа и сосуды. Концы этих волокон заострены. Прозенхимные клетки составляют основную массу древесины, независимо от ее породы. По своему назначению прозенхимные клетки делятся на проводящие, опорные и механические. Как понятно из названия таких групп клеток, проводящие клетки имеют своей целью обеспечить крону дерева водой и питательными веществами, вытягивая их из почвы. Прочность древесины обеспечивается опорными клетками.

Волокна паренхимных клеток по своему виду напоминают многогранную призму с приблизительно одинаковой шириной стороны.

Ширина сторон призмы составляет 0,01–0,1 мм. Основным назначением паренхимных клеток является накопление и хранение питательных веществ. Крахмал, жиры и другие органические питательные вещества отлагаются в паренхимных клетках и ждут начала вегетативного периода. Весной они служат источником питания для образования листьев в кроне дерева. Паренхимные клетки располагаются в сердцевинных лучах. Если подсчитать их количество в процентном отношении к общему объему дерева, то эта величина у лиственных деревьев составляет от 2 до 15 %, а у хвойных – намного ниже, всего 1–2 %.

У древесины хвойных пород практически единственными анатомическими элементами являются трахеиды (около 94 % всего объема). Это длинные мертвые клетки, расположенные в годичных слоях параллельно оси дерева (рис. 2.3, а).

Длина трахеид составляет, например, для сосны 2,6–4,4 мм, а ширина – 0,03–0,07 мм. Однако водопроводящими элементами у хвойных пород древесины являются лишь трахеиды весеннего образования с широкими каналами и тонкими стенками, составляющими приблизительно две трети (60–63 %) всех трахеид. Трахеиды осеннего образования (около 37–40 %) с узкими каналами и толстыми стенками выполняют роль механических волокон, обеспечивающих устойчивость ствола. Характерным признаком трахеид является наличие у них окаймленных пор. Окаймленные поры служат для соединения полостей двух соседних трахеид, благодаря чему может быть осуществлено прохождение воды из полости одной трахеиды в полость другой. Торус окаймленной поры служит клапаном, регулирующим прохождение воды через тонкую мембрану, на которой он укреплен.

Древесина лиственных пород построена более сложно и состоит из большего числа разных элементов, причем на поперечном разрезе радиальное их расположение обнаруживается только у сердцевинных лучей. Сильное развитие отдельных элементов, особенно сосудов, смещает соседние клетки, вследствие чего древесина лиственных пород не имеет того правильного строения, которое характерно для древесины хвойных пород. В состав древесины лиственных пород входят проводящие элементы – сосуды и трахеиды, механические элементы – волокна либриформа и запасающие элементы – паренхимные клетки (рис. 2.3, б).

Сосуды, находящиеся в древесине только лиственных пород, образуются соединением широких коротких клеток с тонкими стенками, расположенными в годичных кольцах одна над другой параллельно оси дерева. Ширина сосудов колеблется в пределах от 0,02

до 0,05 мм, а длина их составляет около 10 см. Бывают исключения: например у дуба длина сосудов достигает 2–3 м. В ранней древесине содержатся более широкие сосуды, чем в поздней. Широкие сосуды более совершенно проводят воду. Стенки сосудов имеют спиральные, кольчатые или сетчатые утолщения, окаймленные и простые поры. По расположению сосудов лиственные породы подразделяют на рас- сеянно-сосудистые и кольцесосудистые. У рассеянно-сосудистых пород (например, береза, осина, клен, липа) сосуды имеют приблизительно одинаковый диаметр и равномерно распределены по годичному слою. Сосуды в древесине лиственных пород занимают до 40 % от всего объема древесины. На поперечном срезе дерева сосуды выглядят как небольшие отверстия (см. рис. 2.3, б).

Для поддержания механической устойчивости ствола в древесине лиственных пород служат мертвые прозенхимные клетки либриформа, отличающиеся значительной толщиной стенок. Волокна либ- риформа представляют собой клетки длиною от 0,7 до 1,7 мм, а у льна и конопли – длиною несколько сантиметров. Они имеют заостренные концы и щелевидные поры. Количество их у лиственных пород древесины достигает 75 % от всего объема древесины. У хвойных пород древесины эту функцию выполняют трахеиды осеннего образования с утолщенными стенками и узкими каналами или полостями. По форме они приближаются к клеткам либриформа и имеют значительно меньшее количество окаймленных пор, чем трахеиды весеннего образования.

Хранение запасов органических веществ в зимний период выполняется живыми клетками так называемой лучевой паренхимы. Они не имеют формы волокна и представляют собой короткие призмы в виде кирпичиков. Из таких клеток построены сердцевидные лучи, вытянутые по радиусу ствола дерева. Внутренние полости живых паренхимных клеток обычно заполнены протопластом и резервными органическими веществами. Паренхимные клетки принимают участие в процессе образования резервных органических веществ из растворенных в клеточном соке углеводов, поступающих нисходящим током по лубу из листьев кроны дерева, где происходит их фотосинтез. Эти же паренхимные клетки хранят запасы резервных органических веществ зимой и производят обратное их растворение весной для транспортировки к местам роста листьев кроны дерева. Кроме лучевой паренхимы, называемой поперечной, в древесине имеется очень небольшое количество продольной (эпителиевой) древесной паренхимы.

Из клеток древесной паренхимы построены также оболочки смоляных ходов. В действительности они являются трубчатым межклеточным пространством древесной паренхимы, клетки которой в результате своей жизнедеятельности выделяют древесную смолу, скапливающуюся в смоляных ходах. Смола поступает к местам ранения древесины для предохранения её от гниения под действием микроорганизмов, попадающих из воздуха.

Количество живых паренхимных клеток в древесине сравнительно невелико. Так, например (не считая древесной паренхимы), на сердцевинные лучи у ели приходится 3–4 % от объема всей древесины, у лиственницы – до 9,5–10 %, у дуба – до 10–12 %.

Ель не сбрасывает свою листву на зимний период, поэтому часть запасов органических веществ у нее хранится в иглах кроны дерева. Лиственница же и дуб сбрасывают на зиму свою листву, поэтому им требуется больше паренхимных клеток для хранения запасов органических веществ.

Трахеиды и клетки либриформа имеют основное значение для получения древесной целлюлозы, так как они составляют главную массу клеток древесины, образующих волокнистое сырье. Поэтому для получения прочной целлюлозы преимущественно используется хвойная древесина.

Пока дерево еще молодое, накапливающиеся год за годом в его стволе анатомические элементы древесины выполняют все свои функции. Однако по мере того как ствол увеличивается в объеме, живые клетки внутренних годичных колец древесины, примыкающих к сердцевине, постепенно отмирают, а трахеальные клетки этих колец постепенно выключаются из водоснабжения. Этот процесс происходит в результате заполнения полостей трахеид смолой, закрытия их окаймленных пор, врастания живых клеток перед отмиранием в сосуды и других недостаточно выясненных причин. Такой участок мертвой ткани в центральной части ствола дерева, выключенный из водоснабжения и постепенно увеличивающийся в размерах, как уже говорилось выше, называется ядровой, спелой древесиной, остальная же часть ствола дерева, находящаяся ближе к коре, богатая водой – заболоневой древесиной.

Ядровая древесина продолжает выполнять только одну механическую функцию, обеспечивая устойчивость и прочность ствола, но не участвует больше в транспортировке воды или в хранении запасов органических веществ. Образование ядровой древесины обычно со-

провождается заметным потемнением ткани, вследствие чего она значительно отличается от более светлой заболони.

По мере того как заболонь превращается в ядровую древесину, в ней накапливаются различные органические вещества, которые пропитывают клеточные стенки и даже отлагаются в клеточных полостях ядровой древесины (поэтому и изменяется цвет ткани). Число таких веществ огромно, к ним относятся посторонние (extraneous) вещества древесины, не являющиеся неотъемлемой частью её клеточных стенок. Их часто называют экстрактивными веществами, хотя в некоторых случаях их полная экстракция даже из измельченной древесины невозможна. Это различные красители, танниды, камеди, смолы, терпены, органические кислоты и их соли, спирты, фенолы, альдегиды, кетоны, сложные и простые эфиры и др. Большинство из них можно выделить из древесины (хотя и не полностью) путем растворения в нейтральных растворителях, таких как этиловый эфир, бензол, спирт, ацетон, бензин, вода или пар. Таким образом, из ядровой древесины некоторых пород могут быть экстрагированы ценные продукты, находящие промышленное применение. К ним относятся некоторые летучие масла, особенно терпентиновое, и эфирные масла тропических видов деревьев, смолы, танниды, камеди и красители.

Некоторые из органических веществ, отложившихся в ядровой древесине, более или менее токсичны для грибов и насекомых, благодаря чему уменьшается вероятность её повреждения. Вообще, по мнению некоторых исследователей, чем темнее цвет ядровой древесины, тем больше её стойкость к воздействию вредителей леса.

Ядровая древесина увеличивается в диаметре в течение всего периода жизни дерева; заболонь же, наоборот, занимает относительно большую площадь поперечного сечения молодого дерева и уменьшается по мере того, как дерево стареет. Причем объем заболони или остается прежним, или увеличивается пропорционально увеличению размера кроны дерева.

Свойства древесины очень сильно зависят от строения клеток, в частности, от их оболочки. Содержание твердой древесной массы будет больше, если расстояние между микрофибриллами будет меньше. Чем меньше содержание связанной влаги, тем прочнее дерево. Когда содержание связанной влаги большое, то микрофибриллы отодвигаются друг от друга, силы сцепления слабеют, и механические свойства дерева ухудшаются. Поскольку сами микрофибриллы преимущественно располагаются вдоль клетки, то и дерево получает наибольшую прочность именно вдоль своих волокон.

<<< < Предыдущая 12 / 92 3 4 5 6 7 8 9 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]