Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Нейрогуморальная регуляция физиологических систем и обмена органических веществ у животных. Учебное пособие
.pdf
2 стадия. Карбомоилфосфат с орнитином при участии орнитин-
карбо-моилтрансферазы образуют цитрулин.
NН2 СН2-NН2 NН
| | |
С = О СН2 С=О
| ОН | -Н
|
3РО4
О~Р=О + СН2 орнитинкарбомоилтрансфераза NН
ОН | |
СН-NН2 (СН2)
| |
СООН СН-NН
карбомоил- орнитин
фосфат СООН
|
цитрулин
2
3 стадия. Реакция конденсации цитрулина с аспарагиновой кислотой
в присутствии АТФ с образованием аргининянтарной кислоты.
NН2 NН СООН
| || |
С=О СООН С – NН – СН
| | | |
NН + Н2N-СН аргининосукци- NН СН2 +АМФ + Н4Р2О
| | натсинтетаза | |
(СН
СН2 (СН
2)3
СООН
2)3
| | |
СН-NН2 СООН СН-NН
2
| |
СООН СООН
аргинин аспарагиновая к-та аргининянтарная к-та
2
7
4 стадия. Аргининянтарная кислота под воздействием аргинино-
сукцинатлиазы расщепляется на аргинин и фумаровую кислоту.
NН2 СООН NН
2
| | |
С – NН – СН С=NН СООН
| | аргининосукци- | |
NН СН2 натсинтетаза NН + СН
| | | ||
(СН
СООН (СН
2)3
СН
2)3
| | |
СН-NН2 СН-NН2 СООН
| |
СООН СООН
аргининянтарная к-та аргинин фумаровая к-та
131
5 стадия. Аргинин под влиянием аргиназы расщепляется на орнитин
и мочевину, которая удаляется из организма с мочой и потом:
NН2 NН2 NН
2
| аргиназа | |
С-NН-(СН
-СН-СООН +Н
2)2
О СН
2
-(СН
2
-СН-СООН +С=О
2)3
|| | | |
NН NН
аргинин орнитин мочевина
NН2 NН
2
2
Некоторое количество аммиака используется тканями
для восстановительного аминирования кетокислот, что приводит к образованию аминокислот. Кроме того, в тканях почек аммиак участвует в
процессе обезвреживания органических и неорганических кислот:
Н2SО4 + 2NН3 (NН
4)2SО4
; Н3РО4 + NН3 NН4Н2РО
4
Обмен отдельных аминокислот
Кроме рассмотренных выше реакций (окислительного дезаминирования, декарбоксилирования, дегидрирования), известны специфические
превращения отдельных аминокислот в тканях животного. В результате
этих изменений аминокислот образуются вещества, играющие важную
роль в жизненных процессах. Глицин, или гликокол - простейшая аминокислота, легко синтезирующаяся в организме всех сельскохозяйственных животных и птиц, но у птиц скорость синтеза глицина недостаточна
в периоды роста и перманентной линьки, что поставило эту аминокислоту для птиц в число лимитирующих.
Глицин легко дезаминируется в тканях под влиянием глициноксида-
зы, содержащей в качестве кофактора НАД:
СН2-NН2 NН О
| НАД НАДН2 + С – Н НОН С – Н + NН
3
СООН | |
СООН СООН
Глицин используется в организме для синтеза парных желчных кислот, глютатиона, креатина, серина, коламина, пуринов и порфиринов.
Кроме того, глицин используется для обезвреживания бензойной и
фенилуксусной кислот.
Глиоксиловая кислота может использоваться для синтеза глицина
в реакциях трансаминирования. Установлено, что аминогруппа гликокола может переноситься в молекулы других аминокислот, и его углеводистый остаток используется для образования глюкозы и гликогена в
тканях животных.
132
Алании СН3 — СН — СООН
|
NН
2
Обнаруживается в организме животных в виде а- и β-форм,
а-аланин находится в составе почти всех белков. β-аланин в мышцах вступает в соединение с гистидином с образованием дипептида карнозина. β-аланин входит в состав витамина - пантотеновой кислоты.
Треонин - незаменимая аминокислота для всех видов животных. При
действии альдолазы треонин превращается в глицин и уксусный альдегид.
СН
3
|
СН-ОН СН2-NН2 СН
3
| треонинальдолаза | + С = О
СН-NН2 СООН Н
|
СООН глицин уксусный
треонин альдегид
Цистин и цистеин. Особенностью этих аминокислот является наличие серы в их молекуле. Обмен серы в организме животных в основном
связан с наличием ее в цистеине, цистине и метионине. Особенно чувствительны к недостатку этих аминокислот в рационе крупный рогатый
скот и овцы.
Цистеин и цистин превращаются друг в друга путем окислительновосстановительных процессов.
Наличие –SН- и -S—S-группировок в белковой молекуле определяет
высокую реактивность ферментов и гормонов, и их взаимное превращение имеет определенное значение в регуляции метаболических процессов.
Часть цистеина превращается в таурин через цистеиновую кислоту. Таурин используется для синтеза парных желчных кислот.
При декарбоксилировании цистеина образуется тиоэтаноламин, который идет на образование кофактора фермента активирования кислот
(НS—КоА):
СН2-SН СН2SН
| декарбоксилаза |
СН-NН2 СН2-NН2 + СО
2
|
СООН тиоэтаноламин
цистеин
133
Цистеин входит в состав глютатиона, который широко представлен
в эритроцитах, печени, надпочечниках.
Глютатион является кофактором дегидрогеназы 3-фосфоглицеринового альдегида и гликосилазы, а также участвует в поддержании на определенном уровне сульфгидрильных групп в белках клеток.
Метионин - относится к числу незаменимых аминокислот, присутствие которого в рационе необходимо для поддержания роста, молочной
продуктивности и азотного равновесия.
У метионина содержится подвижная метальная группа, используемая в реакциях трансаминирования для синтеза кератина и холина. Метионин принимает участие в синтезе цистеина, является донором
метильных (–СН3) групп, которые используются для метилирования
этаноланина, карнозина, гуанидинуксусной кислоты, норадреналина,
никотинамида, пиримидиновых оснований и других веществ.
Аспарагиновая и глютаминовая кислоты. Они входят в состав различных белков тканей, их много в составе растительных белков (глютелины). Благодаря этим аминокислотам и их кетоаналогам (а-
кетоглутаровая и щавелевоуксусная кислоты) в тканях осуществляется
процесс трансаминирования и дезаминирования аминокислот, а также
обеспечивается связь между обменом белков, углеводов и глицеридов
(жиров). Глютаминовая кислота входит в состав глютатиона и витамина
фолевой кислоты.
При декарбоксилировании аспарагиновой кислоты может образовываться β-аланин или а-аланин. β-аланин используется для синтеза ви-
тамина В
.
1
Лизин участвует в синтезе кадаверина, аминоадипиновой, глутаровой, кетоглутаровой кислот. Лизин участвует в формировании связи между апо- и коферментами, особенно при образовании биотинфермента.
Лизин связывает фосфор при минерализации костной ткани и других
процессах.
Фенилаланин. В процессе обмена фенилаланин окисляется в тирозин,
который вступает в реакцию трансаминирования с а-кетоглютаровой кислотой и превращается в п-гидроксилфенилпировиноградную кислоту.
Фенилаланин и тирозин являются субстратами для синтеза гормонов
тироксина, адреналина, норадреналина.
Превращение аминокислот с разветвленной цепью (валин, лейцин и
изолейцин) обычно направлено на синтез жирных кислот и кетоновых
тел. Типичной кетопластической аминокислотой является лейцин; к гликокетопластическим аминокислотам относятся изолейцин, лизин, фенилаланин, тирозин.
Заменимые и незаменимые аминокислоты. Заменимыми аминокис-
лотами называются такие аминокислоты, биосинтез которых может осу-
134
ществляться в организме. К ним относятся: аланин, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота, пролин, тирозин, цистеин, серии, глицин.
Незаменимыми называются аминокислоты, которые не синтезируются в организме. К ним относятся: метионин, лизин, треонин,
гистидин, аргинин, лейцин, изолейцин, валин, фенилаланин, триптофан.
Для биосинтеза различных тканевых белков необходим не
только определенный ассортимент незаменимых аминокислот, но и
они должны поступать с кормом в определенных соотношениях. Так, в
кукурузе содержится мало триптофана, поэтому у свиней и птицы может
развиться пеллагра, приводящая к снижению продуктивности, а иногда и
к их гибели. Пеллагра у человека и животных может развиваться и при
избытке в рационе аминокислоты лейцина.
Поэтому в настоящее время ставится задача балансировать
рационы по аминокислотному составу с учетом недопущения недостатка или избытка отдельных аминокислот.
Установлено, что наиболее оптимальные соотношения аминокислот бывают в белках животного происхождения и некоторых
растительных кормах (соя, бобы, арахис, жмыхи).
Белки, как питательные вещества рациона, разделяются на полноценные и неполноценные. К первым относятся те, которые содержат все незаменимые аминокислоты и в оптимальных соотношениях. Они находятся в таких пищевых продуктах, как молоко, мясо, яйца и др. мясные продукты с большим количеством коллагена, обладают меньшей полноценностью.
В неполноценных белках очень мало незаменимых аминокислот. Эти
белки, как правило, входят в состав растительных кормов.
Однако полигастричные (жвачные) животные восполняют дефицит рациона в незаменимых аминокислотах за счет микроорганизмов, населяющих преджелудки.
Выраженный дефицит незаменимых аминокислот наблюдается в рационах для свиней и птицы. Активно биосинтез аминокислот протекает в
печени, мышцах, почках и мозге.
Особенности промежуточного обмена сложных белков. Биосинтез белков протекает аналогично биосинтезу протеинов. При
этом формируется первичная, вторичная, третичная и четвертичная
структуры молекулы с присоединением соответствующей простетической группы. В организме животных содержится ряд хромопротеидов:
гемоглобин, миоглобин, цитохромин, геминовые ферменты и др. Наиболее подробно изучен биосинтез гемоглобина.
Основные компоненты молекулы гемоглобина образуются в органах
кроветворения: красном костном мозге, селезенке, печени. Глобин син-
135
тезируется из аминокислот обычным для белков путем. Образование гена происходит путем участия ферментов через ряд стадий.
Гемоглобин составляет 90-95% сухой массы эритроцитов. Эритроциты крови через 100-120 дней отмирают и за это же время полностью
обновляются. Местом разрушения эритроцитов и распада гемоглобина служат клетки костного мозга и селезенки, а также гистеоциты
соединительной ткани любого органа.
Первой стадией распада гемоглобина является разрыв одного метинового мостика с образованием вердоглобина, от вердоглобина отщепляется белок глобин и атом железа, а гем превращается в цепочку из четырех пиррольных колец, связанных метиновыми мостиками. Таким путем возникает пигмент биливердин, окрашенный в зеленый цвет. В
результате ферментативного восстановления биливердин превращается
в билирубин - важнейший желчный пигмент животных. Билирубин задерживается в печени, а затем вместе с желчью попадает в желчный пузырь (кроме лошадей). В печени задерживается и железо, которое в виде
ферритина накапливается в печеночных клетках.
Попадая вместе с желчью в кишечник, желчные пигменты подвергаются воздействию бактерий. Свободный билирубин восстанавливается в
стеркобилиноген и в таком виде выводится с экскрементами. На воздухе стеркобилиноген легко окисляется в стеркобилин. Обмен липопротеидов, гликопротеидов и фосфопротеидов мало чем отличается от обмена простых белков. Их синтез протекает аналогично - с образованием
первичной, вторичной, третичной и четвертичной структур. Разница заключается в том, что при синтезе к белковой части молекул присоединяются разные простетические группы. При распаде молекулы сложного
белка белковая часть расщепляется до аминокислот, а простетические
группы (липид, углевод, фосфорные эфиры аминоксислот) - до простейших соединений.
Обмен нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот
Нуклеопротеиды входят в состав цитоплазмы и ядер и других клеточных структур: митохондрий, микросом, гранул. Общее количество
нуклеопротеида в организме в сравнении с другими белками невелико.
Распределение нуклеопротеидов в тканях различно. Больше всего этих
белков содержится в паренхиматозных органах: поджелудочной железе,
печени, зобной железе и др. Много нуклеопротеидов находится в сперматозоидах (до 50-80% на сухое вещество) и др.
В последнее время было доказано, что растительные и животные
ткани состоят из нуклеопротеидов и их комплексов с белками, липидами
и углеводами. Вирусы могут кристаллизоваться и сохранять при этом
136
свою вирулентность. Кристаллы этих нуклеопротеидов даже после повторной перекристаллизации сохраняют вирусную активность.
В последние годы нуклеопротеиды подверглись тщательному изучению при помощи современных методов исследования. Выяснены основные свойства и функции этих важных белков в организме.
Нуклеопротеиды участвуют в процессах роста и размножения животных и синтезе белков в тканях. Прямыми наблюдениями установлено, что при синтезе белков в клетках уменьшается количество фосфора
нуклеопротеидов. Сложилось представление, что освобождающаяся
энергия связей используется на синтез белка.
Нуклеопротеиды в пищеварительном тракте под действием пепсина
и трипсина распадаются на простые белки и нуклеиновые кислоты. Белки нуклеопротеидов в дальнейшем распадаются до аминокислот.
Нуклеиновые кислоты в кишечнике также распадаются на отдельные
мононуклеотиды, а последние при отщеплении фосфорной кислоты превращаются в нуклеозиды. В этих процессах последовательно участвуют
ферменты полинуклеозидазы и нуклеозидазы, содержащиеся в панкреатическом и кишечном соках.
Образовавшиеся нуклеотиды и нуклеозиды поступают в кровеносное русло и приносятся в органы и ткани. Часть нуклеотидов идет на
синтез специфических нуклеопротеидов, другая - вступает в биохимические комплексные соединения с тканевыми белками и с различными
продуктами обмена веществ.
мононуклеотиды фосфорная к-та
нуклеозиды углеводы
(пентозы, гексозы)
пуриновые основания пиримидиновые основания
СО2 Н2О
гуанин аденин цитозин
ксантин гипоксантин урацил
мочевая кислота тимин
аллантоин
Общая схема распада нуклеопротеидов
При распаде нуклеозидов образуются пуриновые основания (аденин и гуанин) и пиримидиновые (цитозин, урацил и тимин) и углевод (Дрибоза). Весь процесс распада можно проследить на примере адениловой
кислоты — мононуклеотида, наиболее распространенного в организме
137
животных:
N = С - NН
2
| | О
Н - С С – N ОН ОН О
|| || СН | | ||
N - С – N С – С – С – С – СН – О – Р – ОН + Н2О
| | | | |
Н Н Н Н ОН
нуклеотидаза
N = С – NН
2
| | О
Н - С С – N ОН ОН
|| || СН | |
N – С – N С – С – С – С – СН2 – ОН + Н3РО
| | | |
Н Н Н Н
аденизин (нуклеозид)
N = С – NН
2
| | О
Н - С С – N ОН ОН
|| || СН | |
N – С – N С – С – С – С – СН2ОН
| | | |
аденозин Н Н Н Н
N = С – NН
2
| |
Н - С С – N аденин
|| || СН
N – С–NН
+ Н2О
О
ОН ОН
нуклео- | |
зидаза НО – С – С – С – С – СН2ОН D-рибоза
| | | |
Н Н Н Н
4
Также протекает распад и других мононуклеотидов в организме животных. Установлена возможность расщепления нуклеозидов не только
гидролитическим, но и фосфоролитическим путем под действием специфических фосфорилаз. В результате этого образуются те же пуриновые и
пиридиновые основания и фосфорилированная рибоза:
138
О
ОН ОН ОН
| | |
О = Р – О – С – С – С – С – СН2ОН
| | | | |
ОН Н Н Н Н
Дальнейший распад полученных продуктов идет следующим образом:
D-рибоза окисляется, как и другие углеводы, до СО2 и Н2О. Пуриновые
основания - аденин и гуанин - дезаминируются под действием ферментов
аденазы и гуаназы и окисляются. Аденин под действием аденазы превращается в гипоксантин:
N = С – NН2 N – С – ОН
| | | |
Н – С С – N +Н
|| || СН +NН
О Н – С С – N
2
|| || СН гипосантин
3
N – С – NН N – С – NН
Гуанин под действием гуаназы переходит в ксантин:
N = С – ОН N = С – ОН
| | | |
Н2N – С С – N +Н
|| || СН +NН
О НО – С С - N
2
|| || СН
3
N – С – NН N – С – NН
гуанин ксантин
Гипоксантин и ксантин подвергаются дальнейшему окислению, он
сначала превращается в ксантин, а ксантин под действием сидаза окисляется в мочевую кислоту. Все перечисленные вещества: аденин, гуанин,
гипоксантин, ксантин и мочевая кислота могут существовать в тканях
животных как в енольнои, так и в кетонной форме. В качестве примера
приводим таутомерные формы мочевой кислоты.
У всех сельскохозяйственных животных (кроме птиц) мочевая кислота под действием фермента уриказы претерпевает дальнейшее изменение и превращается в аллантоин:
N = С – ОН Н2N О
| | | ||
НО – С С – N +Н
|| || С-ОН +NН
О +1/2 О2 О=С С – NН
2
|| || С=О
3
N – С – NН НN – С – NН
мочевая кислота аллантоин
139
Механизм образования аллантоина еще полностью не изучен. Есть
основания считать, что в создании аллантоина принимают
участие аминокислоты: аргинин и гистидин, так как выделение аллантоина с мочой прекращается, если опытных животных (крыс) лишить
этих аминокислот. У некоторых рыб и амфибий аллантоин под действием ферментов аллантоиназы и уреазы расщепляется до конечных продуктов распада - аммиака и углекислого газа:
NН2 О NН2 NН
2
| || | |
О = С С – NН + Н
О О = С СООН С = О
2
| || С = О аллантоиназа | | |
НN – С – NН NН – СН – NН
аллантоин аллантоиновая кислота
NН2 О NН
2
| || |
2С = О + С-СООН; С = О + Н
О 2NН
2
+ СО
3
2
| | | уреаза
NН2 Н NН
мочевина глиоксиловая к-та мочевина
2
Конечными продуктами обмена пиримидиновых оснований явля-
ются мочевина, щавелевая кислота и углекислый газ:
НN – С = О NН
2
| | | СООН
О = С С – Н С = О + | + СО
2
| || | СООН
НN– СН NН
урацил мочевина щавелевая кислота
2
В качестве промежуточных продуктов при этих процессах образуются некоторые β-аминокислоты. Так, на срезах печени и почек методом
хроматографии было доказано превращение дегидроурацила в
β-аланин и дегидротимина в β-аминоизомасляную кислоту. Сам урацил,
а также цитозин, не переходили в β-аминокислоты. Дегидропиримидины
являются промежуточными продуктами распада пиримидинов в организме животных.
Биосинтез нуклеопротеидов
Нуклеотиды, нуклеозиды, пуриновые и пиримидиновые основания частично используются при синтезе тканевых нуклеопротеидов.
Однако этот процесс, по-видимому, происходит в очень малом размере,
так как выключение нуклеопротеидов из корма животных не вызывает
140
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]