Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модуль «Клетка». Содержание лекций, контрольные вопросы, тесты. Методическое пособие
.pdf
благодаря движению ионов согласно электрохимическому градиенту. Считается, что натрий калиевый насос способствует развитию следовой гиперполяризации. В некоторых клетках (тонкие немиелинизированные нервные
волокна) хорошо выражена следовая гиперполяризация,
обеспечивающаяся работой натрий калиевого насоса, активирующего процесс возбуждения (2 калия поступают в
клетку, 3 натрия – из клетки). Если блокировать выработку энергии, то эта гиперполяризация исчезает.
2. Следовая деполяризация или отрицательный СП – ха-
рактерна для нейронов, может быть зарегистрирована в
клетках скелетных мышц. Механизм ее изучен недостаточно. Считается, это связано с кратковременным увеличением проницаемости КМ для натрия и входом его в
клетку согласно концентрационному и электрическому
градиентам.
Таким образом, ПД является универсальным кодом
нервной системы. С его помощью нервная система отдает приказы. Если не будет ПП, то не возникнет ПД, а,
следовательно, не будет жизни!
5. Локальный потенциал.
1. Представим себе, что мы прикладываем к возбудимой клетке деполяризующее напряжение. В первом случае напряжение настолько мало, что не вызывает открытия быстрых натриевых каналов, следовательно, клетка
деполяризуется ровно на величину приложенного напряжения (5 мВ), т.е. ведет себя как просто сопротивление.
Это пассивное изменение ПП или пассивный ответ
2. Во втором случае деполяризующее напряжение уже
достаточно для открытия быстрых натриевых каналов.
Клетка деполяризуется на величину приложенного напряжения (10 мВ), но плюс еще на некоторое значение за
счет входа натрия по открывающимся каналам. Это ак-
тивный ответ, характерный для живой клетки – локальный ответ (ЛО) (локальный потенциал – ЛП). Если ЛП
деполяризует ПП до КУД, то возникает ПД.
Однако, не смотря на открытие быстрых натриевых
каналов ЛО может не перейти в ПД, т.е. остаться подпороговым.
81
ϕ
КМ
Почему при этом не возникает самоусиливающийся
вход натрия, приводящий к развитию ПД?
Т.к. деполяризация мгновенно приводит к увеличению
выхода калия из клетки по постоянно открытым калиевым каналам, а выход калия вызывает реполяризацию.
Если выходящий калиевый ток больше входящего натриевого, то деполяризация прекращается и самоусиливающийся вход натрия не развивается.
3. Деполяризующее напряжение достаточно для открытия быстрых натриевых каналов и для того, чтобы
входящий натриевый ток превысил выходящий калиевый. Клетка деполяризуется на величину приложенного
напряжения (15 мВ) и плюс еще на некоторое значение
за счет входа натрия по открывающимся каналам и этой
суммарной деполяризации хватает для превышения КУД
и развития ПД. КУД (Екр) достигается тогда, когда натриевый ток превышает калиевый:
Екр: INa > I
k
Сравнительная характеристика ЛО и ПД
ЛП ПД
1. Амплитуда 5-20 мВ (10-40 мВ) 1. Амплитуда 80-130 мВ
2. Не распространяется (1-2 мс с
затуханием)
3. Зависит от силы раздражителя
(с увеличением силы стимула
его амплитуда увеличивается)
2. Распространяется по все длине
нервного волокна
3. Амплитуда не зависит от силы
стимула, т.е. ПД подчиняется закону «все или ничего» (или возникает
максимальный или совсем не возникает)
82
ЛП ПД
4. Обладает явлением суммации
(при следовании друг за другом
нескольких стимулов, амплитуда
возрастает)
5. Возбудимость увеличивается 5. Возбудимость клетки уменьшается
4. Не обладает явлением суммации
Любые факторы, увеличивающие натриевую проницаемость, облегчают достижение КУД. Это приводит к
тому, что порог деполяризации уменьшается и возбудимость увеличивается.
Факторы, уменьшающие натриевую проницаемость,
окажут противоположное действие.
Любые факторы, увеличивающие калиевую проницаемость, затруднят достижение КУД, что приведет к увеличению порога деполяризации и уменьшению возбудимости.
Факторы, уменьшающие калиевую проницаемость,
окажут обратное действие.
4. Фазовые изменения возбудимости при возбуждении.
mB
ϕ
КМ
N – норма возбудимости
1 – повышение
возбудимости
2 – абсолютная
рефрактерная фаза
3 – относительная
рефрактерная фаза
4 – фаза экзальтации
или супернормальной
возбудимости
5 – фаза субнормальной
возбудимости
1 – повышение возбудимости во время ЛО. Увеличивается проницаемость КМ для натрия, открываются быстрые натриевые каналы. ПП приближается к КУД.
83
2 – абсолютная рефрактерная фаза – фаза полной невозбудимости клетки. Никакие раздражители не способны в эту фазу вызвать повторное возбуждение клетки.
Эта фаза соответствует пику ПД. Ее длительность 0,5-2
мс. Дополнительное раздражение клетки в этот период
не вызывает ответной реакции, т.к. фазу деполяризации
и восходящей инверсии потенциалзависимые m-ворота
натриевых каналов уже открыты и натрий поступает в
клетку. Подчинение закону «все или ничего». В период
восходящей части инверсии клетка невозбудима потому,
что h-ворота натриевых каналов закрыты. Поэтому КМ
непроницаема для натрия даже при сильном раздражении. Плюс открываются калиевые каналы, калий быстро
выходит из клетки, обеспечивая нисходящую часть инверсии и реполяризацию.
Абсолютная рефрактерная фаза продолжается и в период реполяризации клетки до достижения уровня ПП
КУД ±10 мВ. Абсолютный рефрактерный периодоограничивает максимальную частоту генерации ПД. Если
абсолютный рефрактерный период завершается через
2 мс после начала ПД, то клетка может возбуждаться
с максимальной частотой 500 имп\с. Может быть еще
более короткий рефрактерный период = 1000 имп\с
(нейроны ретикулярной формации центральной нервной системы).
3 – относительная рефрактерная фаза – период пониженной возбудимости. Происходит восстановление
возбудимости клетки, когда сильное раздражение может
вызвать новое возбуждение. Она соответствует конечной
части фазы деполяризации (нисходящая инверсия). Проницаемость КМ возвращается к исходной величине для
ионов натрия и калия, но еще ее не достигла.
Продолжительность фазы не велика, примерно несколько мс.
4 – фаза экзальтации или супернормальной возбудимости – период повышенной возбудимости. Соответствует следовой деполяризации. Это объясняется тем, что
уровень ПП приближается к КУД.
84
5 – фаза субнормальной возбудимости – период пониженной возбудимости. Соответствует следовой гиперполяризации. Это объясняется тем, что уровень ПП становится дальше от КУД.
Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность.
5. Лабильность (функциональная подвижность).
Лабильность (лат. labilitas лабильность, неустойчи-
вость) функциональная – понятие в физиологию в 1892 г.
ввёл русский физиолог. Николай Евгеньевич Введенский
(1852-1922). Этим понятием в настоящее время обозначается скорость протекания элементарных физиологических реакций, которая определяет функциональное
состояние живого субстрата; количественно это выражается максимальным числом импульсов, которое нервная
клетка или функциональная структура может передать в
единицу времени без искажений.
Лабильность – это скорость протекания одного цикла
возбуждения, т.е. ПД.
Лабильность ткани зависит от длительности ПД. Поэтому лабильность, так же как и ПД, определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки, которая
зависит от скорости изменения проницаемости КМ. Особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем
больше рефрактерная фаза, тем лабильность меньше.
Мерой лабильности является максимальное число ПД,
которое клетка может воспроизвести в 1 с, т.е. число полных циклов возбуждения.
Лабильность зависит от типа самой клетки:
нерв – 500-100 имп/с
мышца – 200 имп/с
нервно-мышечный синапс – 100 имп/с
В эксперименте исследуют лабильность с помощью
регистрации максимального числа ПД, которое может
воспроизвести клетка при увеличении частоты ритмического раздражения.
85
Где нужно раздражать нерв, мышцу, чтобы определить
в эксперименте их лабильность?
Для определения лабильности нерва надо наносить
раздражение №1 и регистрировать с помощью регистратора А:
Для определения лабильности мышцы надо наносить
раздражение №2 и регистрировать с помощью регистратора Б.
Для определения лабильности синапса надо наносить
раздражение №1 и регистрировать при помощи регистратора Б. эта лабильность самая маленькая, т.к. здесь имеется химический передатчик и время затрачивается на выделение медиатора.
Лабильность ткани уменьшается при длительном бездействии органа и при утомлении, при нарушении иннервации.
При постепенном увеличении частоты ритмического
раздражения лабильность ткани увеличивается. Т.е. ткань
отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой – это усвоение ритма раздражения по А.А. Ухтомскому.
6. Электрические явления в рецепторах.
Градуальный ответ.
Выделяют первичные и вторичные рецепторы.
Первичные рецепторы – само нервное окончание воспринимает раздражение, т.е., это чувствительное окончание дендрита афферентного нейрона характерно, что
РП генерирует ПД в передах одной клетки – сенсорного
нейрона. К первичным относятся обонятельные, тактильные, температурные и др. рецепторы.
86
Вторичные рецепторы – имеется специальная рецепторная клетка, синаптически связанная с окончанием
дендрита сенсорного нейрона. Характерно, что рецепторный потенциал (РП) и ПД возникают в разных клетках:
РП – в специализированной рецепторной клетке; ПД – в
окончании сенсорного нейрона. К вторичным относятся
слуховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы и фоторецепторы сетчатки глаза.
Формирование РП:
В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразования и усиления приводит к
открытию натриевых каналов и появлению ионных токов
(главная роль у входящего натриевого тока), что в свою
очередь приводит к деполяризации мембраны рецептора.
РП представлен гиперполяризацией в фоторецепторах,
т.к. натриевый ток течет в темноте, а при действии света
происходит закрытие натриевых каналов и входящий натриевый ток уменьшается.
Превращение РП в ПД:
РП обладает регенераторной деполяризацией в отличие от ПД и может распространяться только электротонически на небольшие расстояния (до 3 мм), т.к. при
этом происходит уменьшение его амплитуды (затухание).
Для того, чтобы информация сенсорных раздражителей
достигла ЦНС, РП должен преобразоваться в ПД. В первичных и вторичных рецепторах это происходит по-разному.
Типичные взаимоотношения между РП и ПД при сверхпороговом
уровне РП. (по А. Гайтону, 1985)
87
В первичных рецепторах: РП, распространяясь электротонически, вызывает деполяризацию в участках нейрона,
в которых возможно возникновение ПД. Если деполяризация КМ при этом достигает КУД, то происходит генерация ПД.
Во вторичных рецепторах: РП возникает в рецепторной клетке. Он вызывает выделение медиатора в синаптическую щель. Под его влиянием на постсинаптической
мембране возникает генераторный потенциал (ГП) – возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), обеспечивающий возникновение ПД в нервном волокне.
РП и ГП – это локальные ответы рецептора.
7. Принципы кодирования информации в рецепторах.
Кодирование – преобразование информации в форму
(код) удобную для передачи по каналу связи.
В рецепторах кодируется: качество раздражителя, сила
раздражителя, время раздражения и пространство.
Сила раздражителя кодируется в рецепторах величиной амплитуды РП: с увеличением силы стимула увеличивается РП, с уменьшением силы стимула – уменьшается.
Амплитуда РП зависит от силы действующего раздражителя.
Во многих рецепторах имеется логарифмическая зависимость между силой раздражителя и амплитудой РП,
которая основана на том, что ПП изменяется пропорционально логарифму ионной проницаемости мембраны.
Может быть линейная зависимость (механорецепторы
внутренних органов) и нелинейная зависимость (тельца
Пачини).
Амплитуда РП может быть 40-60 мВ. Она изменяется
плавно и непрерывно, и если деполяризуются до КУД те
участки мембраны афферентного нейрона, в которых возможно возникновение ПД, то РП перекодируется в импульсную активность нейрона.
В рецепторах сила раздражителя кодируется амплитудой РП, а в афферентном нервном волокне – частотой
нервных импульсов, поскольку РП обеспечивает возник-
88
новение ПД, поступающих к телу нейрона, на выходе из
которого формируется ПД в аксоном холмике и аксоне.
Кодирование информации в рецепторах применяется
в электрофизиологии, на культурах клеток. Интенсивность и спектр свечения красителей зависит от разности
потенциалов между внутренней и внешней средой.
89
Вопросы для самоподготовки студентов.
1. Понятия «возбудимая и невозбудимая» клетка.
2. Раздражимость и возбудимость.
3. Раздражители, их виды и характеристика.
4. Открытие «животного» электричества.
5. Основные типы ионных каналов: методы анализа,
структурная организация, принципы функционирования
(«воротный механизм»).
6. Методы изучения отдельных ионных каналов мембраны.
7. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану.
8. Ионная асимметрия, механизм возникновения.
9. Мембранно-ионная теория Ходжкина-Хаксли.
Основные опыты.
10. Мембранный потенциал покоя: понятие, схема, параметры, механизм формирования.
11. Роль ионных каналов, ионной асимметрии, активного и пассивного транспорта в генерации мембранного
потенциала покоя.
12. Потенциал действия: понятие, схема, параметры, фазы
и их характеристика, ионные механизмы возникновения.
13. Сравнительная характеристика параметров потенциала действия у различных клеток: мышечная, сердечная, нервная.
14. Фазовые изменения возбудимости клеток при возбуждении.
15. Следовые потенциалы, виды, характеристика.
16. Локальный потенциал, характеристика, влияние на
возбудимость клеток.
17. Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия.
18. Основные методы изучения электрической активности клеток: микроэлектродная техника, метод фиксации потенциала, потенциал-чувствительные красители
(«виртуальные» электроды).
19. Устройство микроэлектрода.
20. Электрические явления в рецепторах, градуальный
ответ (характеристика).
21. Принципы кодирования информации в рецепторах.
90
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]