Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модуль «Клетка». Содержание лекций, контрольные вопросы, тесты. Методическое пособие
.pdf
Клетка – структурно-функциональная единица орга-
нов и тканей, имеющая оболочку (клеточную мембрану),
которая образует замкнутое пространство, содержащее
протоплазму (цитоплазму и ядро). Цитоплазма состоит
из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма), включений и органелл. Гиалоплазма выглядит при электронной
микроскопии относительно гомогенным веществом, является внутренней средой клетки. Большинство органелл
заключены в свои отсеки (компартменты), образуемые
собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным
ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отличие их состава друг от друга.
Функции клеток весьма разнообразны, их взаимодействие
между собой обеспечивает надежное функционирование
организма в целом.
Функции клеток.
У каждой клетки имеются общие (основные) функ-
ции, подобные функциям других клеток, и специфические функции, свойственные в основном данному виду
клеток.
Общие функции клеток.
1. Выработка энергии в результате катаболизма – сово-
купности процессов распада клеточных и тканевых
структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обеспечения жизнедеятельности каждой живой клетки и организма в целом.
2. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий
поступление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки метаболитов и веществ, используемых
другими клетками организма.
3. Синтез тканевых и клеточных структур, а также не-
обходимых для жизнедеятельности соединений (анаболизм). При этом энергия не только расходуется, но
и накапливается, поскольку клетка усваивает органические соединения, богатые энергией (белки, жиры,
углеводы). В клетку питательные вещества поступают,
как правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) – это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицериды. Процесс
41
синтеза обеспечивает восстановление структур, подвергающихся распаду.
4. Размножение клеток обеспечивает рост, развитие мо-
лодого организма, восстановление нарушенной части
органа или ткани у зрелого организма (обычно полного восстановления не наблюдается).
Специфические функции клеток.
Выполняются благодаря тому, что общие функции
обеспечивают жизнедеятельность самой клетки.
1. Секреторные функции. Клетки эндокринных желез вы-
рабатывают гормоны; клетки секреторного аппарата желудочно-кишечного тракта – ферменты. Биологически
активные вещества синтезируются и другими клетками.
2. Сократительная функция. Характерна для мышечных
клеток. Поперечнополосатая (скелетная) мускулатура
обеспечивает деятельность опорно-двигательного аппарата, сердечная мышца – движение крови по сосудам, гладкая мускулатура – деятельность внутренних
органов.
3. Восприятие, передача сигнала другим клеткам, пере-
работка и хранение информации с помощью процессов
возбуждения т структурных изменений в нервных
клетках и синапсам являются важнейшими функциями нервной системы. При этом любой сигнал внешней
и внутренней среды организма вначале преобразуется
в процесс возбуждения, который является наиболее
характерным признаком активности любой нервной
клетки. Нервные импульсы обеспечивают связь между
всеми клетками организма.
4. Опорная – является главной функцией клеток соединительной ткани это скелет организма (костная ткань),
связки, сухожилия, фасции, строма многих внутренних органов, стенки сосудов.
5. Защитную функцию выполняют клетки иммунной си-
стемы.
6. Газообменную функцию выполняют эритроциты.
Жизнедеятельность самой клетки обеспечивается вза-
имодействием всех ее органелл и клеточной мембраны
(совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки).
42
Структурно-функциональная организация
клеточной мембраны.
Клеточная мембрана (КМ) представляет собой тонкую
(6-10 нм) липопротеиновую пластинку, содержание липидов в которой составляет около 40%, белков – около
60%. Клеточная мембрана представляет собой двойной
слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из
которых представляет собой так называемые сложные
липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть.
При образовании мембран гидрофобные участки молекул
оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — экспонированы наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Толщина
мембраны составляет около 10 мм .
Биологическая мембрана (БМ) может включать и раз-
личные протеины: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь, выполняют транспорт веществ), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или
внутренний липидный слой, являются ферментами), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны, отслеживают последовательность ферментативных реакций). Некоторые
протеины являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных
протеинов выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторы.
Мембрана обладает текучестью: отдельные ее части
могут перемещаться из одного участка к другому.
КМ обладают избирательной проницаемостью: одни
вещества пропускают, другие нет. В частности мембрана хорошо проницаема для жирорастворимых веществ,
проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускают воду. Анионы органических кислот не
проходят через мембрану. Но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы калия, натрия, кальция,
хлора.
43
Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые
шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов,
а присоединённые к ним линии – гидрофобным «хвостам». На
рисунке показаны только интегральные мембранные белки
(красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки
внутри мембраны – молекулы холестерола.
Мембрана клетки с различными рецепторами, ионными каналами
(Ca2+, Na+) и ферментами
Основными функциями клеточных мембран явля-
ются:
1. Барьерная (защитная) – наиболее очевидная функция
клеточной мембраны, образующей поверхностную оболочку клетки.
44
2. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью специальных структур – рецепторов,
обеспечивающих узнавание различных раздражителей и
реагирование на них. Клеточная мембрана имеет большой набор рецепторов, обладающих специфической
чувствительностью к различным агентам – гормонам,
медиаторам и др. рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета. Рецепторами
на поверхности мембраны могут быть гликопротеиды и
гликолипиды мембран. Рецептор активирует G-белок
мембраны, который с помощью фермента-предшественника активирует вторичный посредник, реализующий
эффект от раздражителя.
3. Создание электрического заряда клетки обеспечивает
клеткам возбудимых тканей возникновение локального потенциала, потенциала действия и проведение возбуждения.
4. Выработка биологически активных веществ – простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов, оказывающих сильное влияние на адгезию тромбоцитов и процесс воспаления.
5. Транспортная функция вместе с барьерной обеспечивает относительно постоянный состав веществ в клетке и ее электрический заряд.
Виды транспорта веществ через биологическую мембрану:
1. Пассивный транспорт – против градиента концен-
трации, без затрат энергии:
1) простая диффузия – осуществляется через липидный
бислой и ионные каналы по градиенту концентрации
и играет роль в формировании потенциала покоя. Таким образом, переносятся кислород, этанол и др.;
2) облегченная диффузия – для переноса более круп-
ных полярных незаряженных молекул (глюкоза,
аминокислоты). Осуществляется при помощи белков-переносчиков.
3) осмос (от греч. ۲σμος «толчок, давление») – процесс
диффузии растворителя из менее концентрированного раствора в более концентрированный раствор.
2. Активный транспорт – по градиенту концентрации,
с затратами энергии:
45
1) первично активный – непосредственно использу-
ет энергию АТФ и осуществляется ионными насосами: калий-натриевый насос, кальциевый насос,
протонный насос, белок, который обладает свойствами как переносчика, так и фермента АТФ-азы;
2) вторично активный – использует энергию градиен-
та какого-либо иона (чаще натрия), предварительно создаваемую деятельностью ионного насоса, для
транспорта другого иона (ионообменники), глюкозы, аминокислот. Происходит с участием белковпереносчиков.
Проницаемость КМ – способность КМ избирательно
пропускать заряженные и незаряженные частицы согласно законам диффузии и фильтрации.
Проницаемость БМ определяется:
1. Наличием в мембране ионных каналов.
2. Размерами каналов и частиц.
3. Растворимостью частиц в мембране (мембрана про-
ницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).
Существует понятие проводимость иона. Проводимость
иона – способность заряженных частиц (ионов) проходить через мембрану согласно электрическому градиенту.
Ионы переходят через мембрану из области высокой
концентрации в область низкой концентрации. При большом градиенте концентрации и хорошей проницаемости
мембраны проводимость ионов может быть высокой (односторонний ток ионов).
Если разность концентрации по обе стороны мембра-
ны падает, то проводимость ионов тоже падает, хотя проницаемость сохраняется высокой.
Проводимость при неизменной проницаемости мем-
браны зависит от заряда иона: одноименные отталкиваются, разноименные притягиваются.
В состоянии покоя клетки перемещение ионов через
БМ осуществляется согласно концентрационному и электрическому градиентам в основном через неуправляемые
каналы (они всегда открыты и практически не изменяют
своей пропускной способности при электрическом воздействии на КМ и ее возбуждении).
46
Передвижение ионов через КМ, т.е. поступление их
в клетку и выделение из последней, осуществляется при
помощи ионных каналов.
Ионные каналы (ИК).
ИК – это интегральные белки мембраны, состоящие из
нескольких субъединиц (до 5), образующие пару и способные с большей или меньшей селективностью пропускать в
клетку и из клетки неорганические ионы соответственно
концентрационному и электрическому градиентам.
Классификация ИК
1. По возможности управления:
1) Управляемые – имеют ворота с механизмом управ-
ления. Ионы могут через них проходит только в открытом состоянии.
2) Неуправляемые («каналы утечки») – постоянно от-
крыты, но ионы через них перемещаются медленно:
А) селективные – пропускают только один ион.
Б) неселективные.
2. По скорости движения:
1) Быстрые.
2) Медленные.
3. По механизму управления:
1) Потенциалчувствительные (электрочувствитель-
ные) – открываются и закрываются при изменении
потенциала покоя мембраны;
2) Хемочувствительные – активируются при воздей-
ствии химических веществ.
3) Механочувствительные – активируются под воздей-
ствием механическим, как правило, активируются
и инактивируются при сдавлении или растяжении.
4) Каналы, чувствительные ко вторым посредникам
(расположены во внутриклеточных мембранах).
Изучены недостаточно!!!
Строение ИК
В управляемых ионных каналах есть «воротный меха-
низм», который определяет открытое (активационное),
закрытое (инактивационное) состояние ИК.
Состояние «ворот» регулируется изменением электри-
ческого поля мембраны.
47
Схема ионного канала
Потенциалзависимый ионный канал в закрытом состоянии
до принятия химического нейромедиатора
48
Модель механочувствительного ионного канала
в клеточной мембране
Состояния селективного ионного канала и условия
перехода между ними
Строение ИК
Один и тот же ион может иметь несколько ИК.
Каналы для калия:
1. «Каналы утечки».
2. Потенциалчувствительные каналы.
3. Калиевые каналы, управляемые кальцием.
4. Каналы, активируемые другими ионами и веще-
ствами.
Каналы для натрия:
1. Потенциалчувствительные быстрые.
2. Медленные неуправляемые.
3. Рецептор-управляемые.
49
Каналы для кальция:
1. Медленные потенциалчувствительные (L-типа).
2. Быстрые.
3. Рецептор-управляемые.
Каналы для хлора:
1. Потенциалуправляемые.
2. Рецептор-управляемые.
Состояние активации управляемого канала 1-3 мс
(иногда больше). Через один канал может пройти 12-20
млн. ионов в момент активации.
ИК блокируются фармакологическими препаратами и
специфическими веществами:
для натриевых каналов – тетродотоксин
для калиевых – тетраэтиламмоний
для кальциевых – верапамил и др.
для механочувствительных – Gd3+ (Gadolinium)
Основные свойства клетки и ткани
1. Раздражимость – это общее свойство живой мате-
рии активно изменять свое состояние при действии раздражителя (изменение рН среды, проницаемости БМ).
Раздражимость (лат. irritabilitas) – понятие ввёл англий-
ский анатом и физиолог Френсис Глиссон (Glisson Francis,
1597-1677), который считал, что все части тела построены
из волокон и способны воспринимать раздражение и отвечать на него. По другим данным, автором термина является швейцарский естествоиспытатель, врач, анатом и поэт
Альбрехт фон Галлер (Halier Albrecht von, 1708-1777).
Раздражитель – это любые изменение внутренней или
внешней среды организма, воспринимаемые клеткой и
вызывающие у нее ответную реакцию.
Классификация раздражителей
1. По природе:
1) Физические (электрические, механические и др.);
2) Химические (запах, вкус и др.).
2. По специфичности:
1) адекватные – раздражители, к которым клетка об-
ладает наибольшей чувствительностью, благодаря
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]