Рациональное питание. Часть 1. Учебное пособие

Анатомо-физиологические особенности и регуляция работы ЖКТ

тра может быть вызвано раздражением углекислотой вследствие асфиксии или действия некоторых токсинов.

Жевание — рефлекторный акт, который состоит из механической

ихимической обработки пищи, смачивания ее слюной и формирования пищевого комка. Важно отметить, что жевание оказывает рефлекторное действие на секреторную и моторную деятельность пищеварительного аппарата. В периоде жевания могут быть выделены следующие фазы: покоя, введения в рот пищи, ориентировочная, основная, формирования пищевого комка и глотания. Продолжительность этих фаз различна и зависит от качества пищи, ее количества, состояния зубного аппарата, возраста человека и т. д.

Глотание — сложный процесс, состоящий из трех рефлекторно взаимосвязанных фаз: произвольной ротовой фазы (продвижение пищевого комка за передние дужки глоточного кольца, к корню языка) и двух непроизвольных: глоточной быстрой (поступление пищевого комка в пищевод) и пищеводной медленной (поступление пищевого комка по пищеводу в желудок).

Конец одной фазы служит началом следующей. Огромное количество рецепторов, располагающихся в слизистой по ходу пищеварительного тракта, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полость пищевода.

Продвижение пищевого комка по пищеводу происходит под влиянием ряда факторов: градиент давления между полостью глотки и началом пищевода, перистальтические движения пищевода, тонус мускулатуры пищевода (в шейном он в три раза выше, чем в грудном) и сила тяжести пищевого комка. Средняя скорость продвижения пищи варьирует от 2 до 5 см/с, и сильно зависит от свойств пищи. Плотная пища проходит за 3—9 с, жидкая за 1—2 с.

Кпищеварительным функциям желудка относятся: депонирование пищи, секреция желудочного сока, двигательная активность, порционная эвакуация содержимого в кишечник, защитная (бактерицидная

ибактериостатическая), слизеобразование, продукция простагландинов и некоторых гастроинтестинальных гормонов слизистой оболочки, всасывательная активность. Секреторная деятельность желудка реализуется желудочными железами, расположенными в его слизистой оболочке. Обкладочные железы продуцируют НCl, играющую главную роль в желудочном пищеварении (определяет рН 0,8—1,8). Объем кислоты составляет до 0,5 % объема желудочного сока. Она вызывает денатурацию и набухание белков, способствуя их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены и соз-

11

Рациональное питание

дает среду для их работы, участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции действий пищеварительного тракта; способствует переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку, регулирует секрецию желудочных и поджелудочных желез, стимулируя синтез и секрецию гастрина и секретина, стимулирует синтез фермента энтерокиназы, участвует в створаживании молока, стимулирует моторную активность желудка.

Клетки главных желез продуцируют слабощелочной секрет (желудочный сок); добавочные железы выделяют слизь, обеспечивающую защиту слизистой от агрессивного воздействия желудочного сока.

Особое значение для желудочного пищеварения имеют пепсины, которые синтезируются главными клетками желудочных желез в виде неактивных предшественников (проферментов) — пепсиногенов. Выделяют пепсиногены двух групп. К I группе относятся пять пепсиногенов (пепсиноген I), которые синтезируются главными клетками фундального отдела желудка. Ко II группе относятся два пепсиногена II, синтезируемых в слизистой всего желудка и проксимальной части двенадцатиперстной кишки. Активация пепсиногенов носит аутокаталитический характер и происходит в кислой среде путем отщепления от них полипептида, являющегося ингибитором пепсина.

Собственно пепсинами (пепсин А) называют ферменты, гидролизирующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5—2,0. Другая фракция — гастриксин (гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин)

— гидролизирует более активно при рН 3,2—3,5. Соотношение между этими двумя группами ферментов варьирует от 1:1 до 1:5. Пепсин В и парапепсин расщепляют белки соединительной ткани, желатиназа разжижает желатину. Эти ферменты активны при рН ниже 5,6. Пепсин Д, ренин и химозин гидролизируют казеин молока в присутствии ионов кальция до параказеина и сывороточного белка.

Кроме протеолитических ферментов в желудочном соке содержится желудочная липаза, расщепляющая жиры молока на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9—7,9, а также лизоцим, обладающий бактерицидным действием, и уреаза, расщепляющая мочевину при рН 8,0.

Возможность действия пепсинов в широком диапазоне рН имеет большое значение в желудочном протеолизе, происходящем при разном рН. Именно эта физиологическая особенность желудочного пищеварения свидетельствует о несостоятельности ряда модных диет (раздельное питание, сыроедение), постулирующих неспособность желудочного сока осуществлять полноценный гидролиз в разных диапазонах рН.

12

Анатомо-физиологические особенности и регуляция работы ЖКТ

Кроме ферментов в желудочном соке содержатся многие неорганические вещества (вода, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты натрия, калия, магния, аммиак), участвующие в поддержании гомеостаза организма, в том числе кислотно-щелочного равновесия крови, постоянства ее водно-солевого баланса. Осмотическое давление желудочного сока выше, чем плазмы крови.

Слизь в основном содержит муцин, защищающий стенку желудка от механических, термических, химических раздражителей, и считается слизистым барьером желудка. Она является продуктом секреции эпителиальных и слизеобразующих клеток слизистой, но наиболее активны в этом отношении добавочные железы.

Функционально слизь представляет собой тонкий слой геля (1,0— 1,5 мм), фиксированного на поверхности эпителия. Гель на 95 % состоит из воды, на 2—10 % — из гликопротеинов, остальное — слущенные эпителиальные клетки, бактерии, секреторные антитела (иммуноглобулины А) и бикарбонаты (предохраняют слизистую от автолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов). Также в состав слизи входит гликопротеид фактор Касла, необходимый для кроветворения и всасывании в кишечнике витамина В12.

Слизь — уникальное образование, обеспечивающее защиту ЖКТ от инфекций в качестве физиологического и иммунологического барьера. Так, сиаломуцины, содержащиеся в слизи, могут нейтрализовать вирусы. При воспалительных процессах в слизистой желудка слизеобразующие клетки дополнительно активируются продуктами метаболизма воспалительных клеток и образующимися комплексами антиген — антитело.

Одной из важных функций желудка является синтез эндокринными клетками его слизистой оболочки ряда гормонов, участвующих в регуляции деятельности ЖКТ. В клетках слизистой синтезируются простагландины. Многообразный спектр эффектов простогландинов (особенно Е2 и Е1) включает в себя интенсивное торможение секреции соляной кислоты, стимуляцию желудочного слизеообразования и продукции щелочного компонента желудочного сока, увеличение кровотока в слизистой желудка.

Обзор гастроинтестинальных гормонов

В регуляции секреторной деятельности участвуют два тесно связанных механизма: нервный и гуморальный.

Процесс сокоотделения условно разделяется на три фазы:

13

Рациональное питание

1)слюнорефлекторную (цефалическую) — раздражение соответствующих рецепторов видом и запахом пищи, а затем нахождением ее

вротовой полости, глотке и пищеводе, что сопровождается выделением желудочного сока в результате сложных процессов в ЦНС;

2)желудочную (нерогуморальную) — после раздражения рецепторов слизистой желудка поступившей пищей; в секреции принимает участие блуждающий нерв и местные интрамуральные рефлексы, а также гастроинтестинальные гормоны — гастрин, гистамин, бомбезин и др.;

3)кишечную, которая начинается при переходе пищи из желудка

вкишечник. В эту фазу количество желудочного сока не превышает 10 % от общего обьема желудочного секрета.

Смешанная пища находится в желудке от 3 до 10 ч, а жидкость начинает поступать в двенадцатиперстную кишку сразу после ее поступления в желудок.

Моторно-эвакуаторная функция желудка — важный компонент пищеварительного процесса. В этой функции участвуют симпатический и парасимпатический отделы НС, а также гастроинтестинальные гормоны.

В ответ на эфферентные влияния, несущие информацию о предстоящем поступлении пищи, возникает повышение тонуса и появляются мышечные сокращения в области дна желудка. Образуются перестальтические волны, распространяющиеся от кардиального к пилорическому отделу со скоростью 1 см/с. В пилорическом отделе скорость волны составляет 3—4 см/с.

Эвакуацию содержимого в кишечник обеспечивают пропульсивные сокращения — волны с частотой 6—7 в минуту, которые могут и не сочетаться с перистальтикой.

Двенадцатиперстная кишка не только участвует в секреции щелочного кишечного сока, но и главенствует в регуляции пищеварения, определяет ритм работы дистальных отделов пищеварительного тракта через нервные, гуморальные и внутриполостные механизмы. Вне пищеварения, натощак, реакция сока слабощелочная 7,2—8,0. При переходе в двенадцатиперстную кишку порций кислого содержимого из желудка реакция доуденального содержимого тоже становится кислой, но затем быстро происходит ее изменение, так как соляная кислота желудочного сока здесь нейтрализуется желчью, соком поджелудочной железы, а также дуоденальных (бруннеровых) желез и кишечных крипт (либеркюновы железы). При этом действие желудочного пепсина прекращается. Чем выше кислотность дуоденального содержимого, тем больше выделяется сока поджелудочной железы

14

Анатомо-физиологические особенности и регуляция работы ЖКТ

и желчи и тем медленнее происходит эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку.

В гидролизе питательных веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль ферментов сока поджелудочной железы, желчи.

Пищеварение в тонкой кишке — наиболее важный этап пищеварительного процесса в целом. Оно обеспечивает деполимеризацию питательных веществ до стадии мономеров, которые всасываются из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в тонкой кишке происходит сначала в ее полости (полостное пищеварение), а затем в зоне щеточной каймы кишечного эпителия при помощи ферментов, встроенных в мембрану микроворсинок кишечных клеток, а также фиксированных в гликокаликсе (мембранное пищеварение). Полостное и мембранное пищеварение осуществляется ферментами, поступающими с соком поджелудочной железы, а также собственно кишечными ферментами (мембранными или трансмембранными). Важную роль в расщеплении липидов играет желчь.

Для человека наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения. Начальные этапы гидролиза осуществляются за счет полостного пищеварения. Большинство надмолекулярных комплексов и крупных молекул (белки и продукты их неполного гидролиза, углеводы, жиры) расщепляется в полости тонкой кишки в нейтральной и слабощелочной средах, главным образом под действием эндогидролаз, секретируемых клетками поджелудочной железы. Углеводы (полисахариды, крахмал, гликоген) расщепляются α-амила- зой поджелудочного сока до декстринов, три-дисахаридов без значительного накопления глюкозы. Жиры подвергаются гидролизу в полости тонкой кишки панкреатической липазой, которая поэтапно отщепляет жирные кислоты, что приводит к образованию ди- и моноглицеридов, свободных жирных кислот и глицерина. В гидролизе жиров существенную роль играет желчь. Образующиеся в полости тонкой кишки продукты частичного гидролиза благодаря кишечной моторике поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя (воды), возникающих благодаря всасыванию ионов натрия и воды. Именно на структурах щеточной каймы и происходит мембранное пищеварение.

При этом промежуточные этапы гидролиза биополимеров реализуются панкреатическими ферментами, адсорбированными на структурах апикальной поверхности энтероцитов (гликокаликса), а заключительные — собственно кишечными мембранными ферментами

15

Рациональное питание

(мальтазой, сахарозой, γ-амилазой, изомальтазой, трегалазой, аминопептидазой, три- и дипептидазами, щелочной фосфатазой, моногли- церид-липазой и др.), встроенными в мембрану энтероцитов, покрывающую микроворсинки щеточной каймы. Некоторые ферменты (γ-амилаза и аминопептидаза) гидролизуют и высокополимеризованные продукты.

Пептиды, поступающие в область щеточной каймы кишечных клеток, расщепляются до олигопептидов, дипептидов и аминокислот, способных к всасыванию. Пептиды, состоящие более чем из трех аминокислотных остатков, гидролизуются преимущественно ферментами щеточной каймы, а три- и дипептиды — как ферментами щеточной каймы, так и внутриклеточными ферментами цитоплазмы.

Глицилглицин и некоторые дипептиды, содержащие остатки пролина и оксипролина и не имеющие существенного нутритивного значения, всасываются частично или полностью в нерасщепленном виде.

Дисахариды, поступающие с пищей (например, сахароза, т. е. пищевой сахар), а также образующиеся при расщеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.

В слизистой оболочке тонкой кишки имеются железистые клетки, расположенные на ворсинках, которые продуцируют пищеварительные секреты, выделяющиеся в кишку. Это бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, либеркюновы крипты тощей кишки, бокаловидные клетки. Эндокринными клетками вырабатываются гормоны, которые поступают в межклеточное пространство, а оттуда транспортируются в лимфу и кровь. Здесь же локализованы выделяющие белковый секрет клетки с ацидофильными гранулами в цитоплазме (клетки Панета).

Объем кишечного сока (в норме до 2,5 л) может возрастать при местном воздействии некоторых пищевых или токсических субстанций на слизистую оболочку кишечника. Прогрессирующая дистрофия и атрофия слизистой оболочки тонкой кишки сопровождаются уменьшением секреции кишечного сока. Железистые клетки образуют и накапливают секрет и на определенной стадии своей деятельности отторгаются в просвет кишки, где, распадаясь, отдают этот секрет в окружающую жидкость. Кишечный сок можно разделить на жидкую и плотную части, соотношение между которыми меняется в зависимости от силы и характера раздражения кишечных клеток. В жид-

16

Анатомо-физиологические особенности и регуляция работы ЖКТ

кой части сока содержится около 20 г/л сухого вещества, состоящего частично из содержимого десквамированных клеток, поступающих из крови органических (слизь, белки, мочевина и др.) и неорганических веществ — примерно 10 г/л (таких, как бикарбонаты, хлориды, фосфаты). Плотная часть кишечного сока имеет вид слизистых комков и состоит из неразрушенных десквамированных эпителиальных клеток, их фрагментов и слизи (т. е. секрета бокаловидных клеток). Его ферментативная активность больше, чем жидкой части сока, но, в сущности, особого значения не имеет.

У здоровых людей периодическая секреция характеризуется относительной качественной и количественной стабильностью, способствующей поддержанию гомеостаза энтеральной среды, какой является в первую очередь химус.

По некоторым расчетам, у взрослого человека с пищеварительными соками поступает в пищу до 140 г белка в сутки, еще 25 г белковых субстратов образуется в результате десквамации кишечного эпителия. Нетрудно представить значительность белковых потерь, которые могут происходить у больных при длительной и тяжелой диарее, при любых формах нарушения пищеварения, при многих патологических состояниях, связанных с энтеральной недостаточностью — усилением тонкокишечной секреции и нарушением обратного всасывания (реабсорбции).

Слизь, синтезируемая бокаловидными клетками тонкой кишки, является важным компонентом секреторной активности. Количество бокаловидных клеток в составе ворсинок больше, чем в криптах (приблизительно до 70 %), и увеличивается в дистальных отделах тонкой кишки. По-видимому, это отражает важность непищеварительных функций слизи. Установлено, что клеточный эпителий тонкой кишки покрыт сплошным гетерогенным слоем толщиной до 50-кратной высоты энтероцита. В этом надэпительном слое слизистых наложений содержится значительное количество адсорбированных панкреатических и незначительное количество кишечных ферментов, реализующих пищеварительную функцию слизи. Слизистый секрет богат кислыми и нейтральными мукополисахаридами, но беден белками. Это обеспечивает цитопротективную состоятельность слизистого геля, механическую, химическую защиту слизистой оболочки, предотвращение проникновения в глубинные структуры ткани крупномолекулярных соединений и антигенных агрессоров.

Под всасыванием понимается совокупность процессов, в результате которых компоненты пищи, содержащиеся в пищеварительных

17

Рациональное питание

полостях, переносятся через клеточные слои и межклеточные пути во внутренние циркуляторные среды организма — кровь и лимфу.

Главным органом всасывания служит тонкая кишка, хотя некоторые пищевые компоненты могут всасываться в толстой кишке, желудке и даже ротовой полости. Пищевые вещества, поступающие из тонкой кишки, с током крови и лимфы разносятся по всему организму

идалее участвуют в интермедиарном (промежуточном) обмене.

Всутки в желудочно-кишечном тракте всасывается до 8—9 л жидкости. Из них приблизительно 2,5 л поступает с пищей и питьем, остальное — жидкость секретов пищеварительного аппарата.

Всасывание большинства пищевых веществ происходит после их ферментативной обработки и деполимеризации, которые осуществляются как в полости тонкой кишки, так и на ее поверхности за счет мембранного пищеварения. Уже через 3—7 ч после приема пищи все ее основные компоненты исчезают из полости тонкой кишки. Интенсивность всасывания пищевых веществ в различных отделах тонкой кишки неодинакова и зависит от топографии соответствующих ферментативных и транспортных активностей вдоль кишечной трубки.

Различают два типа транспорта через кишечный барьер во внутреннюю среду организма: трансмембранный (трансцеллюлярный, через клетку) и парацеллюлярный (шунтирующий, идущий через межклеточные пространства). Основным типом транспорта является трансмембранный. Условно можно выделить два вида трансмембранного переноса веществ через биологические мембраны — макромолекулярный и микромолекулярный. Под макромолекулярным транспортом понимается перенос крупных молекул и молекулярных агрегатов через клеточные слои. Этот транспорт прерывист и реализуется преимущественно посредством пино- и фагоцитоза, объединяемых названием «эндоцитоз». За счет этого механизма в организм могут поступать белки, в том числе антитела, аллергены и некоторые другие соединения, значимые для организма. Микромолекулярный транспорт

— основной тип транспорта, в результате которого из кишечной среды во внутреннюю среду организма переносятся продукты гидролиза пищевых веществ, преимущественно мономеры, различные ионы, лекарственные препараты и другие соединения, обладающие небольшой молекулярной массой. Транспорт углеводов через плазматическую мембрану кишечных клеток происходит в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т. д.), белков — преимущественно в виде аминокислот, жиров — в виде глицерина и жирных кислот.

18

Анатомо-физиологические особенности и регуляция работы ЖКТ

Во время трансмембранного движения вещество пересекает мембрану микроворсинок щеточной каймы кишечных клеток, поступает в цитоплазму, затем через базолатеральную мембрану — в лимфатические и кровеносные сосуды кишечных ворсинок и далее — в общую систему циркуляции. Цитоплазма кишечных клеток служит компартментом, образующим градиент между щеточной каймой и базолатеральной мембраной.

В микромолекулярном транспорте, в свою очередь, принято выделять пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт может происходить благодаря диффузии веществ через мембрану или водные поры по концентрационному градиенту, осмотическому или гидростатическому давлению. Он ускоряется благодаря движущимся через поры потокам воды, изменениям градиента рН, а также транспортерам в мембране (в случае облегченной диффузии их работа осуществляется без затраты энергии). Обменная диффузия обеспечивает микроциркуляцию ионов между периферией клетки и окружающей ее микросредой. Облегченная диффузия реализуется с помощью особых транспортеров — специальных белковых молекул (специфических транспортных белков), способствующих проникновению субстанций через мембрану клеток без затраты энергии, за счет концентрационного градиента. Активно транспортируемое вещество перемещается через апикальную мембрану кишечной клетки против своего электромеханического градиента с участием специальных транспортных систем, функционирующих по типу мобильных или конформационных транспортеров (переносчиков) с затратой энергии. Этим активный транспорт резко отличается от облегченной диффузии.

Транспорт большинства органических мономеров через мембрану щеточной каймы кишечных клеток зависит от ионов натрия. Это справедливо для глюкозы, галактозы, лактата, большинства аминокислот, некоторых конъюгированных желчных кислот, а также для ряда других соединений. Движущей силой такого транспорта служит градиент концентрации Nа+. Однако в клетках тонкой кишки существует не только Na+-зависимая транспортная система, но и Nа+-неза- висимая, которая свойственна некоторым аминокислотам.

Вода всасывается из кишечника в кровь и поступает обратно по законам осмоса, но большая часть — из изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы быстро разводятся или концентрируются.

Всасывание ионов натрия в кишечнике происходит как через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство и далее в

19

Рациональное питание

кровь, так и трансцеллюлярным путем. За сутки в пищеварительный тракт человека поступает с пищей 5—8 г натрия, 20—30 г этого иона секретируется с пищеварительными соками (т. е. всего 25—35 г). Часть ионов натрия всасывается вместе с ионами хлора, а также во время противоположно направленного транспорта ионов калия за счет Ка+, К+-АТФазы.

Всасывание двухвалентных ионов (Са2+, Мg2+, Zn+, Fe2+) происходит по всей длине желудочно-кишечного тракта, а Сa2+ — главным образом в желудке. Двухвалентные ионы всасываются очень медленно. Всасывание Са2+ наиболее активно происходит в двенадцатиперстной и тощей кишках с участием механизмов простой и облегченной диффузии, активируется витамином Д, соком поджелудочной железы, желчью и рядом других соединений.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы). Всасывание глюкозы происходит активно, с затратой энергии. В настоящее время уже известна молекулярная структура Nа+-зависимого транспортера глюкозы. Это белковый олигомер с высокой молекулярной массой и экстрацеллюлярными петлями, обладающий центрами связывания глюкозы и натрия.

Белки всасываются через апикальную мембрану кишечных клеток преимущественно в виде аминокислот и в значительно меньшей мере в виде дипептидов и трипептидов. Как и в случае с моносахаридами, энергия для транспорта аминокислот обеспечивается натриевым котранспортером.

В щеточной кайме энтероцитов существует по меньшей мере шесть Nа+-зависимых транспортных систем для различных аминокислот и три — независимых от натрия. Пептидный (или аминокислотный) транспортер, как и транспортер глюкозы, представляет собой олигомерный гликолизированный белок с экстрацеллюлярной петлей.

Что касается всасывания пептидов, или так называемого пептидного транспорта, то в ранние сроки постнатального развития в тонкой кишке осуществляется всасывание интактных белков. В настоящее время принято, что вообще всасывание интактных белков — процесс физиологический, необходимый для отбора антигенов субэпителиальными структурами. Однако на фоне общего поступления белков пищи преимущественно в виде аминокислот этот процесс имеет весьма малое нутритивное значение. Ряд дипептидов может поступать в цитоплазму трансмембранным путем, как и некоторые трипептиды, и расщепляться внутриклеточно.

20