Морфофизиологические особенности репродуктивной системы собак. Учебно-методическое пособие для студентов очной и заочной формы, обучающихся по специал

В основании боковых стенок мочеполового синуса, ближе к вульве, за-

ложены два кавернозных тела — луковицы преддверия, которые участвуют в акте склещивания при спаривании. Мышечная оболочка хорошо развита и об-

разует сфинктер преддверия влагалища, обеспечивающий сцепление половых органов самки и самца во время полового акта. В нижнем углу половой щели располагается клитор – гомолог полового члена (богат сенсорными нервными окончаниями).

3. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ И ИХ ФУНКЦИИ У САМЦОВ

Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных про-

токов (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), предста-

тельной железы, полового члена, препуция и мошонки.

Семенники (Testis, orchis) вырабатывает мужские половые клетки спер-

мии и мужской половой гормон тестостерон. Семенники достигают в длину 2-4

см. Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной) оболоч-

кой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и формируют со-

единительнотканное средостение семенника.

Рис. 4. Схематическое изображение семенника и его придатка, сагиттальный срез: 1 – извитые канальцы; 2 – прямые канальцы; 3 – сеть семенника; 4 – спермиовынося-

щие канальцы; 5 – канал придатка семенника; 6 – спермиопровод

11

Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов.

В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки Лей-

дига, вырабатывающие тестостерон.

Рис. 5. Микроструктура стенки извитого канальца семенника:

1 – сперматогоний; 2 – сперматоцит первого порядка; 3 – сперматоцит второго порядка; 4 –сперматиды; 5 – спермии; 6 – клетка Сертоли; 7 – фиброциты

Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки ко-

торых открываются в сеть семенника. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от дру-

га базальной мембраной, которая служит гематотестикулярным барьером.

Процесс образования спермиев характеризуется четким временным цик-

лом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Спер-

матогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из сперма-

тогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и спермиев.

Клетки Сертоли, выполняют питательную и секреторную функции: продуци-

руют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестосте-

рон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).

Семенной канатик представляет собой тяж, простирающийся от головча-

12

того конца семенника до внутреннего пахового кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных сосудов, нервов и спермиопровода.

Придатки семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12-18 спермиовыносящих канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника спермии созревают и концентрируются. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от остатков цитоплазмы сперматиды, покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд. В кислой бескислородной среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.

Спермиопроводы (Ductus deferens) – парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую – в паховом канале; тазовую часть – участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит секреторно активные трубчатые железы.

Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки. Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым отверстием.

13

Мочеиспускательный канал (синоним: уретра лат. Urethra)

Предстательная железа (Prostata) располагается в тазовой полости над шейкой мочевого пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала. Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спер-

мы. Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.

Рис. 6. Топография органов половой системы кобеля

Рис. 7. Половые органы самца, вид сбоку (по Г. П. Дюльгеру, 2002):

1 − мошонка; 2 − семенник; 3 − придаток семенника; 4 − половой член; 5 − мочеполовой канал; 6 − предстательная железа; 7 − ампула спермиопровода; 8 − спермиопровод; 9 − мочевой пузырь; 10 − половая косточка; 11 − препуций; 12 − луковица головки полового члена

14

Половой член (Penis) – орган совокупления и мочевыделения. У собак он с половой косточкой (Os penis), придающей ему упругость. В пенисе различают

корень, тело и головку. Половая косточка, находящаяся в головке полового члена, на 2/3 заполняет мочеполовой канал, сужая его отверстие. У собак круп-

ных пород половая косточка достигает 8... 10 см в длину. Основа полового чле-

на – два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу полового члена. Эти тела содержат многочис-

ленные полости (каверны), способные при сокращении луковично-кавернозной

(эректорной) мышцы во время полового возбуждения накапливать кровь и вы-

зывать эрекцию полового члена.

Объем кавернозных тел луковиц головки в два и более, раз превышает объем луковиц верхушки головки. Наполнение кавернозных тел луковицы после эякуляции вызывает скрещивание полового члена с половыми орга-

нами самки. При этом повышение давления внутри влагалища способствует прохождению эякулята через шейку в полость матки, а резкое утолщение луковицы препятствует его выдавливанию из половых путей наружу.

Раздражение во время полового акта термо- и барорецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции. Сперма из поло-

вого члена выделяется благодаря перистальтическим сокращениям стенки мо-

чеполового канала и ритмичным сокращениям луковично-кавернозной мышцы,

расположенной у основания пениса.

Мошонка – образование брюшной стенки, в котором располагаются се-

менники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У собак мо-

шонка находится между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок,

разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответ-

ствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью. Кожа мошонки у собак – с редким волосяным покровом, содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез мошонка способна активно поддержи-

вать оптимальную для сперматогенеза температуру в семенниках – на несколь-

15

ко градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факто-

ров внешней среды.

Рис. 8. Крипторхизм

Гемотестикулярный барьер – совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев; способствует поддержа-

нию оптимальной концентрации питательных веществ и гормонов в жидкой среде семенных канальцев, необходимой для созревания сперматозоидов, изо-

лирует дифференцирующиеся клетки от токсичных веществ кровотока, обособ-

ляет формирующиеся клетки, уменьшая опасность развития аутоиммунного от-

вета на их антигены.

Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждаю-

щим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточно-

сти питания, воздействии ионизирующего излучения, длительном пребывании при высокой температуре среды, лихорадочных состояниях сперматогенный эпителий атрофируется, сперматогенез ослабляется или вовсе прекращается.

Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме.

Препуций. Краниальная часть пениса находится в препуциальном мешке.

Снаружи препуций покрыт кожей, изнутри выстлан многослойным плоским

16

неороговевающим эпителием, одевающим также головку полового члена. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит за пределы препуци-

ального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что способствует сцепле-

нию половых органов самца и самки во время полового

4. ПОЛОВАЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЗРЕЛОСТЬ

Половое созревание представляет процесс формирования репродуктивной функции самца и самки, который завершается наступлением половой зрелости.

Основными признаками половой зрелости у самок является проявление по-

ловых циклов, сопровождающихся течкой, а у самцов – выделение спермы и по-

ловое влечение (стремление к вязке с суками). С наступлением половой зрелости сперматогенез и овогенез продолжается в течение всей репродуктивной жизни.

Половая зрелость – возраст, когда начинают вырабатываться половые гормоны и половые клетки, самец может осеменить, а самка забеременеть.

Половая активность у самок носит циклический характер. Готовность к спариванию они демонстрируют только в период полового цикла – во время половой охоты. Овуляция у собак – спонтанная и привязана к началу половой охоты.

Наступление половой зрелости у собак зависит от породы, пола, климата,

условий их содержания и кормления, наличия нейросексуальных раздражите-

лей (общение между разнополыми животными). Плохие условия размещения,

недостаточная физическая нагрузка, скудный суточный рацион задерживает половое созревание.

Обычно первый половой цикл регистрируют в возрасте 6 - 12 месяцев. У

самцов половая зрелость наступает на 1-1,5 месяцев позднее.

Собаки средних и карликовых пород становятся половозрелыми раньше,

чем собаки крупных пород.

Однако наступление половой зрелости еще не свидетельствует о готовно-

сти организма животного к воспроизводству потомства, т.к. половая зрелость

17

наступает раньше, чем успевает закончиться основной рост и развитие всех си-

стем органов.

Физиологическая зрелость – возраст, с которого самцов и самок можно использовать для получения потомства. Физиологическая зрелость у собак по времени совпадает, как правило, с достижением размеров тела, характерных для взрослого животного, и проявлением у самок 2-3 половых циклов. Самки большинства пород становятся физиологически зрелыми обычно в возрасте 1,5

лет, самцы 2 лет.

Самцов рекомендуют допускать к вязке в возрасте 2-8 лет, самок - 1,5-8

лет. Оптимальный возраст для первой вязки самок – не позднее 2,5-3 лет. Ре-

жим использования самок – не более одного помета в год.

5. РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ И ОСОБЕННОСТИ ОВО- И

СПЕРМАТОГЕНЕЗА

В конце фетального периода развития семенники оказываются в паховом канале и на 10-14-й день после рождения щенка опускаются в мошонку. Отсут-

ствие семенников в мошонке может быть обусловлено пороками развития по-

ловых желез - крипторхизмом, анорхизмом и эктопией.

Сперматогенез – процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на про-

тяжении всей репродуктивной жизни самца. Продолжительность сперматогене-

за у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах се-

менников.

Сперма состоит из двух компонентов: плазмы спермы и спермиев. Плаз-

ма спермы представляет собой смесь секретов семенников, их придатков, ампул спермиопроводов и предстательной железы. Предстательная железа – основной продуцент плазмы спермы.

Оогенез – процесс образования женских половых клеток. Внутриутроб-

ное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем

18

у плодов самцов. К моменту рождения плода яичники морфологически сфор-

мированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы.

Созревание половых клеток носит циклический характер: в течение каж-

дого полового цикла несколько третичных фолликулов созревают и овулируют.

Яйцеклетка овулирует на стадии ооцита первого. Ооцит созревает в верхней трети яйцепроводов, претерпевая два мейотических деления.

Важным внешним фактором, влияющим на все функции организма со-

бак, служит корм.

Недостаточное, избыточное и (или) неполноценное кормление не только снижает воспроизводительную способность животных, но часто бывает причи-

ной их бесплодия.

6. ПОЛОВОЙ ЦИКЛ

Половой цикл – это сложный комплекс физиологических и морфологи-

ческих изменений в половых органах и во всем организме самки, носящий пе-

риодический характер.

По ритму полового цикла животных общепринято подразделять на моно-

(с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых несколько циклов повторяются с определенной для каждого вида животного периодично-

стью на протяжении всего года или определенного сезона года.

Собаки занимают как бы промежуточное положение: на протяжении года у них регистрируют от одного до двух и даже трех половых циклов. По этой причине одни авторы относят собак к моно-, другие – к дициклическим жи-

вотным. По многим признакам собак следует определять как моноцикличе-

ских животных.

Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шака-

лы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, это типичные моноциклические животные, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года.

19

Во-вторых, в половом цикле собак есть характерная для моноцикличе-

ских животных особенность: течку наблюдают после хорошо выраженного анэстрального периода (Анэструс гр. an без и oistros страсть - фаза характери-

зуется периодом покоя яичников и продолжается 90-150 дней, иногда дольше до начала следующего проэструса). В процессе одомашнивания половая цик-

личность собак изменилась: теперь у них регистрируют несколько половых циклов в течение года и вне зависимости от сезона. В повседневной практике половую активность самок учитывают по межэстральному периоду, так как определить продолжительность полового цикла и, в частности, время его окон-

чания можно только с помощью лабораторных методов исследований: по ди-

намике прогестерона в крови и картине влагалищных мазков. Продолжитель-

ность межэстрального периода у собак некоторых пород: Той-пудель 239 суток;

Пекинес 231; Бостон-терьер 242; Кокер-спаниель 186; Бигль 230; Бассетхаунд

175; Немецкая овчарка 149.

Половой цикл собак уникален, он по многим признакам отличается от цикла сельскохозяйственных и лабораторных животных.

1. Наступлению половой охоты у собак предшествуют геморрагические

выделения, которые возникают в результате диапедеза (просачивания клеток крови через стенку кровеносного сосуда).

2. Яйцеклетка овулирует в начале половой охоты незрелой (на стадии оо-

цита первого порядка) и способность к оплодотворению приобретает через 2-3

дня после попадания в яйцевод.

3.Овуляция, как правило, происходит в конце течки и совпадает с охотой. Овуляция может продолжаться несколько дней вследствие созревания многих фолликулов, что обусловливает суперфекундацию (множественное оплодотворение спермой разных самцов).

4.Функционально активное желтое тело образуется к моменту окон-

чания половой охоты. У большинства животных других видов желтое тело формируется в конце половой охоты или после ее окончания, и этот период принято выделять в самостоятельную стадию полового цикла (метэструс, или

20