Биохимия в практике спорта
.pdfII. Биохимия в практике спорта
надпочечников и половых желез) выводятся из организма в виде 17-кетостероидов. Тестостерон, секретируемый надпочечниками и семенниками взрослой особи, не относится к 17-кето- стероидам, но в печени около половины всего тестостерона превращается в андростерон и этиохоланолон, которые способны конъюгировать с глюкуронидом и сульфатом. В результате образуются водорастворимые экскретируемые соединения – 17-кетостероиды.
Норма (моча, суточная): дети (10–14 лет) – 3–21 мкмоль/сут.; мужчины – 35–87 мкмоль/сут.; женщины – 21–49 мкмоль/сут.
Значения уменьшаются с возрастом. Клиническое значение:
– повышение показателя имеет место при болезни ИценкоКушинга, карциноме коры надпочечников, опухоли яичка;
– снижение показателя отмечается при ослаблении функции половых желез (гипогонадизм), в меньшей степени – при недостаточности надпочечников.
У спортсменов, тренирующих качество выносливости, при нагрузках, превышающих физиологические возможности, количество 17-ОКС (оксикетостероиды) снижается в моче. Это указание на снижение резервов синтеза гормонов и перенапряжение регуляторных механизмов.
Адреналин – гормон мозгового слоя надпочечников. В мозговом веществе надпочечников (массой 10 г) содержится около 5 мг адреналина. По химической природе относится к ароматическим аминам. На долю этого гормона приходится примерно 80% всех катехоламинов мозгового слоя. Катехоламины действуют через два главных класса рецепторов: α-адренергические и β-адренергические. Адреналин связывается (активирует) с α- и β-рецепторами. Адреналин влияет адреномиметически на сосуды, сердце и многие внутриклеточные процессы обмена веществ, в частности гликогенолиз (мышцы, печень) и липолиз (жировая ткань).
Норма: менее 0,55 нмоль/л (плазмы крови).
Повышение в той или иной степени содержания адреналина в плазме крови происходит после значительной физической нагрузки. Приходит в норму после отдыха.
81
КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.
Клиническое значение:
– повышение (резкое) содержания адреналина в плазме крови отмечается при феохромоцитоме, нейробластоме, ганглионевроме, гипертонии и других заболеваниях;
– снижение содержания адреналина имеет место при коллагенозах, острых лейкозах, поражении гипоталамуса, миастении, синдроме Иценко–Кушинга и других заболеваниях.
Норадреналин – гормон мозгового слоя надпочечников. Известно, что дофамин-β-гидроксидаза (ДБГ) – оксидаза со смешанной функцией, катализирует превращение дофамина в норадреналин. ДБГ локализуется в секреторных гранулах мозгового слоя надпочечников и высвобождается из клеток мозгового слоя надпочечников и нервных окончаний вместе с норадреналином, но (в отличие от последнего) не подвергается обратному захвату нервными окончаниями.
Установлено, что катехоламины действуют через два главных класса рецепторов: α-адренергические и β-адренергические. Норадреналин в физиологических концентрациях связывается главным образом с α-рецепторами.
Симпатическая нервная система путем высвобождения норадреналина осуществляет основное действие в мобилизации свободных жирных кислот в жировой ткани (увеличивает скорость липолиза триацилглицеролов). Важно отметить, что жировая ткань человека не чувствительна к действию большинства гормонов, стимулирующих липолиз, кроме катехоламинов.
Норма (плазма): менее 3 нмоль/л; (моча) 89–73 нмоль/сут. Клиническое значение:
– повышение показателя имеет место при феохромоцитоме (уровень норадреналина в плазме более высокий, чем адреналина), нейроопухолях, инфаркте миокарда; различных формах стресса;
– снижение показателя отмечается при паркинсонизме. Альдостерон – самый активный из природных минерало-
кортикоидов. Гистологически в коре надпочечников различают три слоя (клубочковая, пучковая и сетчатая зоны). Наружный тонкий слой (клубочковая зона) секретирует только альдостерон. В норме биосинтез этого стероида регулирует систему
82
ренин-ангиотензин. Альдостерон очень быстроII. Биохимияудаляется из крови печенью, что связано с отсутствием в плазме соответствующего белка-переносчика. В печени гормон превращается в тетра-гидроальдостерон-3-глюкуронид, экскретируемый с мочой.
в практик спорта
Альдостерон как минералокортикоид воздействует на почки, стимулируя активный транспорт Na+ в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках, причем конечный результат состоит в задержке Na+ в организме. Одновременно данный гормон способствует выделению почками ионов К+, Н+ и NH4+.
Установлено, что для проявления эффекта альдостерона требуется синтез РНК и белка. Это дает основание предполагать, что влияние альдостерона на транспорт ионов опосредовано определенными белками.
Норма в плазме (в положении лежа): 56–250 пмоль/л, при условии нормального потребления поваренной соли.
При недостаточности АКТГ секреция альдостерона не нарушается.
Клиническое значение:
– повышение содержания альдостерона в плазме крови имеет место при первичном альдостеронизме (синдром Конна). Клинически это проявляется наличием гипертензии и гипокалиемии (задержка воды и мышечная слабость, возможны параличи). Повышение уровня гормона в плазме крови может также быть при гиперплазии надпочечников, вторичном альдостеронизме (злоупотребление диуретиками, слабительными), циррозе печени, хроническом гломерулонефрите;
– снижение уровня альдостерона в плазме крови отмечается при болезни Аддисона. Клинические признаки данной болезни – утомляемость, пигментация кожи и слизистой оболочки полости рта в области щек, снижение массы тела и гипотония.
Реакция гормонов на утомление при физической нагрузке показана в таблице 11.
83
КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А. |
|
Таблица 11 |
|
|
|
||
Эндокринная система при утомлении после физической |
|||
нагрузки (острый стресс) |
|
||
|
|
|
|
Показатель |
Через сутки |
Восстановление |
|
после физической |
|||
|
нагрузки |
|
|
Кортизол |
↑↑ |
Медленное |
|
Тестостерон |
↓↓ |
Отсутствие через |
|
3 суток |
|||
|
|
||
Индекс Т/К |
↓ |
Отсутствие через |
|
3 суток |
|||
|
|
||
Тироксин (Т4) |
↓ |
Отсутствие через |
|
3 суток |
|||
|
|
||
Инсулин |
↓ |
Отсутствие через |
|
сутки |
|||
|
|
||
СТГ |
↓↓ |
Отсутствие через |
|
3 суток |
|||
|
|
||
ИПФР-1 |
↓ |
Отсутствие через |
|
3 суток |
|||
|
|
||
Адреналин, норадреналин, |
|
Отсутствие через |
|
↓ |
сутки после |
||
дофамин в моче |
физической |
||
|
|||
|
|
нагрузки |
|
|
|
|
|
ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ
Пролактин (Пл). Гормон, максимум которого приходится на период полового созревания и минимум – на период менопаузы. Реагирует на психотравму, перетренированность, неблагоприятные факторы внешней среды.
Норма – 3,4–13,4 нг/л.
ФСГ фолликулостимулирующий гормон.
Имеет 2 пика повышения:
1-й – с конца предыдущего месячного женского цикла постепенно увеличивается до 7–8 дня следующего цикла; 2-й – в середине цикла.
84
Не имеет четкого прогностического значенияII. Биохимиядляв практиктренировочного процесса.
спорта
ЛГ (лютеотропный, лютеинизирующий гормон). Гормон передней доли гипофиза, относящийся к группе гликопротеиновых гормонов. ЛГ связывается со специфическими рецепторами плазматических мембран и стимулирует образование прогестерона клетками желтых тел и тестостерона клетками Лейдига. Иными словами, ЛГ стимулирует секрецию половых гормонов – эстрогенов и прогестерона у женщин и тестостерона у мужчин.
Норма (сыворотка): препубертатный период – 2–12 мМЕ/мл. Мужчины – 1–15 мМЕ/мл. Женщины – менее 30 мМЕ/мл; период постменопаузы – более 30 мМЕ/мл.
Клиническое значение:
– повышение показателя отмечается при первичной дисфункции половых желез, синдроме поликистоза яичников;
– снижение показателя имеет место при нарушении деятельности гипофиза или гипоталамуса, выраженном стрессе, при приеме прогестерона, пероральных контрацептивов.
Е2 (эстрадиол). Оказывает влияние на формирование вторичных половых признаков и развитие яйцеклетки. Повышение содержания его в крови во время цикла двухкратное: в фоликулиновой (до 2,2 нмоль/л) и в середине лютеиновой фазы (до 0,8 нмол/л). Подробное исследование назначается при нарушении менструального цикла, полового созревания.
Е3 (эстриол). Проявляет низкую гормональную активность. Используется для контроля течения беременности.
Прогестерон (Пг) − гормон желтого тела яичника. Он относится к наиболее активным гормонам, вырабатываемым в яичниках. Способен присоединяться к внутриклеточным рецепторам. Образующийся гормон-рецепторный комплекс связывается со специфическими участками хроматина или ДНК, что приводит к изменению скорости транскрипции специфических генов.
Норма (сыворотка): фолликулярная фаза – 0,2–1,5 мг/мл; лютеальная фаза – 6–32 нг/мл; при беременности – более 24 нг/мл. У мужчин – менее 1 нг/мл.
85
КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.
Клиническое значение:
– повышение показателя отмечается при врожденной гиперплазии надпочечников, опухоли яичника;
– снижение имеет место при угрозе выкидыша, первичном или вторичном гипогонадизме, при приеме антибиотиков ампициллинового ряда, пероральных контрацептивов.
Тестостерон (Тс). Андрогены в женском организме рассматриваются как субстрат для образования эстрогенов, путем ароматизации. Повышен в крови при гормонально активных опухолях, при возможном формировании вирилизма.
Норма (сыворотка): до 1 нг/л.
Иногда у отдельных спортсменок обнаруживают повышенный уровень тестостерона. При длительном повышенном уровне тестостерона у женщины (под наблюдением WADA), с исключением приема допинга, можно с уверенностью предположить генетическую предрасположенность и селекционную работу тренера.
Другие гормоны здесь не рассматриваются, так как они имеют больше клиническое значение, чем отображают реакцию на физическую нагрузку.
III. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
3.1. МЫШЦЫ: СТРУКТУРА, БИОХИМИЯ, ПОВРЕЖДЕНИЯ
3.1.1. Биохимия мышечного сокращения
Функциональная биохимия мышц
Мышечный аппарат человека характеризуется полифункциональностью. Однако основной функцией мышц является осуществление двигательного акта, т.е. сокращение и расслабление. При сокращении мышц осуществляется работа, связанная с превращением химической энергии в механическую. Как отмечалось, сократительная система поперечно-полосатой мышцы состоит из перекрывающихся белковых нитей, которые скользят относительно друг друга. Сокращение происходит за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ. В поперечно-поло- сатой мышце сокращение зависит от концентрации ионов Са2+, которая в свою очередь регулируется саркоплазматическим ретикулумом – органеллой клетки, накапливающей Са2+ в состоянии покоя и высвобождающей его при воздействии на мышечное волокно нервного импульса.
Мышечная ткань человека в среднем составляет 40–42% от массы его тела. У спортсменов в видах спорта, где физическая нагрузка является значительной частью их профессиональной деятельности, этот процент еще выше и составляет по каждому виду спорта свой оптимум.
87
КУЛИНЕНКОВДинамическаяО.С., ЛАПШИН И.А. функция мышечной ткани
Основная динамическая функция мышц – обеспечить подвижность путем сокращения и последующего расслабления. При сокращении мышц осуществляется работа, связанная с превращением химической (биохимической) энергии в механическую.
Различают три типа мышечной ткани: скелетную, сердечную и гладкую мышечную ткань.
Существует также деление на поперечно-полосатые и гладкие мышцы. В основном поперечно-полосатые мышцы – скелетные. Миокард морфологически относится к поперечно-полоса- тому мышечному образованию, но по ряду других признаков он занимает промежуточное положение между гладкими и по- перечно-полосатыми мышцами.
Морфологическая организация поперечно-полосатой мышцы
Поперечно-полосатая мышца состоит из многочисленных удлиненных волокон, или мышечных клеток. Двигательные нервы входят в различных точках в мышечное волокно и передают ему электрический импульс, вызывающий сокращение.
Мышечное волокно обычно рассматривают как многоядерную клетку гигантских размеров, покрытую эластичной оболочкой – сарколеммой. Диаметр функционально зрелого поперечнополосатого мышечного волокна обычно составляет от 10 до 100 мкм, а длина волокна часто соответствует длине мышцы.
В каждом мышечном волокне по длине волокна расположено в полужидкой саркоплазме, нередко в форме пучков, множество нитевидных образований – миофибрилл (толщина этой структурной единицы обычно менее 1 мкм), обладающих, как и все волокно в целом, поперечной исчерченностью. Поперечная исчерченность волокна, зависящая от оптической неоднородности белковых веществ, локализованных во всех миофибриллах на одном уровне, легко выявляется при исследовании волокон скелетных мышц в поляризованном свете фазово-контрастного микроскопа.
88
Химический состав поперечно-полосатойIII. Биохимическиемышцыпоказатели
В мышечной ткани человека содержится от 72 до 80% воды. Около 20–28% от массы мышцы приходится на долю сухого остатка, главным образом белков. Помимо белков, в состав сухого остатка входят гликоген и другие углеводы, различные липиды, экстрактивные азотсодержащие вещества, соли органических и неорганических кислот и другие химические соединения.
В саркоплазме мышечных волокон содержатся и ряд других структур: митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и т.д. (см. раздел 3.2. «Клеточные органеллы»).
Экстрагируемые из мышц белки разделены на 3 класса: растворимые в воде, экстрагируемые 8–12% раствором хлорида аммония, и белки, извлекаемые разбавленными растворами кислот и щелочей. В настоящее время белки мышечной ткани делят на три основные группы: саркоплазматические, миофибриллярные и белки стромы. На долю первых приходится около 35%, вторых – 45% и третьих – 20% от всего количества мышечного белка. Эти группы белков резко отличаются друг от друга по растворимости в воде и солевых средах с различной ионной силой.
К группе миофибриллярных белков относятся миозин, актин и актомиозин – белки, растворимые в солевых средах с высокой ионной силой, и так называемые регуляторные белки: тропомиозин, тропонин, α- и β-актинин, образующие в мышце с актомиозином единый комплекс. Перечисленные миофибриллярные белки тесно связаны с сократительной функцией мышц.
Миозин составляет 50–55% от сухой массы миофибрилл. Толстые нити (толстые миофиламенты) в саркомере надо понимать как образование, полученное путем соединения большого числа определенным образом ориентированных в пространстве молекул миозина.
Актин, составляющий 20% от сухой массы миофибрилл, был открыт Ф. Штраубом в 1942 г. Известны две формы актина: глобулярный актин (G-актин) и фибриллярный актин (F-актин). Молекула G-актина состоит из одной полипептидной цепочки
89
КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.
(глобула), в образовании которой принимают участие 374 ами- нокислотных остатка. При повышении ионной силы до физиологического уровня G-актин полимеризуется в F-актин (фибриллярная форма). На электронных микрофотографиях волокна F-актина выглядят как две нити бус, закрученных одна вокруг другой.
Актомиозин образуется при соединении миозина с F-актином и обладает АТФазной активностью. Фермент актомиозин акти- вируется ионами Mg2+ и ингибируется этилендиаминтетраацетатом (ЭДТА) и высокой концентрацией АТФ, тогда как миозиновая АТФаза ингибируется ионами Mg2+, активируется ЭДТА и не ингибируется высокой концентрацией АТФ. Оптимальные значения рН для обоих ферментов также различны.
Тропонин – глобулярный белок, открытый С. Эбаси в 1963 г. В скелетных мышцах человека тропонин (Тн) составляет лишь около 2% от всех миофибриллярных белков. В его состав входят три субъединицы (Тн-I, Тн-С, Тн-Т). Тн-I (ингибирующий) может ингибировать АТФазную активность, Тн-С (кальцийсвязывающий) обладает значительным сродством к ионам кальция, Тн-Т (тропомиозин-связывающий) обеспечивает связь с тропомиозином. Тропонин, соединяясь с тропомиозином, образует комплекс, названный нативным тропомиозином. Этот комплекс прикрепляется к актиновым филаментам и придает актомиозину скелетных мышц чувствительность к ионам Са2+. Установлено, что тропонин (его субъединицы Тн-Т и Тн-I) способен фосфорилироваться при участии цАМФ-зависимых протеинкиназ.
Белки стромы в поперечно-полосатой мускулатуре представлены в основном коллагеном и эластином. Известно, что строма скелетных мышц, остающаяся после исчерпывающей экстракции мышечной кашицы солевыми растворами с высокой ионной силой, состоит в значительной мере из соединительнотканных элементов стенок сосудов и нервов, а также сарколеммы и некоторых других структур.
90
