Биохимия в практике спорта

в результате возбуждения центральной нервнойIII. Биохимическисистемы обычно происходит усиление распада гликогена.

показатели

Помимо непосредственной передачи нервных импульсов к эффекторным органам и тканям при возбуждении центральной нервной системы повышается функция ряда желез внутренней секреции (щитовидная железа, мозговой слой надпочечников, гипофиз и др.), гормоны которых активируют распад гликогена, прежде всего в печени и мышцах.

Повышенное расщепление гликогена и нарушение его образования часто сочетаются.

Заслуживают внимания факторы, влияющие на обмен гликогена:

‒ в тканях богатая углеводами пища, особенно содержащая много фруктозы, увеличивает синтез гликогена;

‒ увеличивает синтез гликогена инсулин благодаря активированию транспорта глюкозы внутрь мышечных и печеночных клеток, и, кроме того, инсулин индуцирует синтез гликогенсинтетазы;

‒ предохраняют от разрушения печеночного гликогена гормоны коры надпочечников (глюкокортикоиды) благодаря образованию глюкозы за счет усиления процесса глюконеогенеза;

‒ тормозят распад печеночного гликогена соматотропный гормон и некоторые другие гормоны гипофиза путем стимулирования белкового и жирового обменов;

‒ адреналин и глюкагон, активируя фосфорилазу, усиливают распад гликогена до глюкозо-1-фосфата; при этом считается, что адреналин активирует как печеночную, так и мышечную фосфорилазу, а глюкагон действует только на печеночную фосфорилазу;

‒ тироксин – гормон щитовидной железы – ускоряет всасывание глюкозы в кишечнике;

‒ прогестерон, под его влиянием увеличивается количество гликогена в клетках эпидермиса.

Диагностическое значение концентрации гликогена. Содержание гликогена в крови отчетливо изменяется при поражении печени. Например, при острых гепатитах у детей уровень гликогена в крови понижается как в плазме, так и в форменных эле-

151

КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.

ментах. При острых и хронических гепатитах у взрослых, на- оборот, наблюдается повышение содержания гликогена в крови. Четкого объяснения этого факта пока нет.

Содержание гликогена в крови повышается также при пече- ночно-селезеночных синдромах, диабете и злокачественных новообразованиях. Как уже отмечалось, лейкоциты богаты гликогеном, поэтому при ряде инфекционных заболеваний и болезней крови, когда имеет место высокий лейкоцитоз, концентрация гликогена в крови повышается. Кроме того, существует целый ряд наследственных болезней, которые связаны с нарушением обмена гликогена. В этих случаях также наблюдаются изменения концентрации гликогена в крови.

Молочная кислота – лактат (La)

Молочная кислота – конечный продукт анаэробного гликолиза и гликогенолиза. Концентрация молочной кислоты в крови здорового человека при мышечном покое колеблется в пределах:

– венозная кровь – 0,9–1,7 ммоль/л;

– артериальная кровь – 1,3 ммоль/л.

Увеличение концентрации молочной кислоты в крови связано:

– с усилением продукции ее в мышцах,

– с понижением способности печени превращать молочную кислоту в глюкозу и гликоген.

Значительное количество молочной кислоты образуется в мышцах. Содержание молочной кислоты резко увеличивается в крови при интенсивной мышечной работе (в 5–10 раз по сравнению с нормой). Из мышечной ткани молочная кислота с током крови поступает в печень. Молочная кислота является субстратом глюконеогенеза, осуществляющимся в печени. При превышении возможностей организма по утилизации молочной кислоты происходит «закисление» организма, «остановка» многих биохимических реакций и снижение работоспособности мышечной системы. Повышение концентрации молочной кислоты в крови сопровождается уменьшением щелочных резервов и увеличением количества аммиака в крови.

152

Какая-то часть молочной кислоты из III.кровиБиохимическипоглощаетсяпоказатели сердечной мышцей, где она служит частью энергетического источника.

Диагностическое значение молочной кислоты в крови.

При патологических состояниях, а также при усиленных мышечных нагрузках, наблюдается повышение концентрации лактата в крови. Увеличение концентрации молочной кислоты в крови можно также наблюдать при гипоксии (сердечной и легочной недостаточности, анемиях и др.), злокачественных новообразованиях, при остром гепатите.

В спортивной физиологии определение молочной кислоты служит критерием физической нагрузки в спорте.

Пировиноградная кислота (пируват)

Пировиноградная кислота – один из центральных метаболитов углеводного обмена. Отражает степень ишемии тканей.

Образуется:

– в процессе распада глюкозы и гликогена в тканях;

– при окислении молочной кислоты;

– в результате превращений ряда аминокислот.

Из пировиноградной кислоты (при окислительном декарбоксилировании) образуется ацетил-КоА, который является непременным участником цикла Кребса.

Пировиноградная кислота (пируват) является одним из основных субстратов глюконеогенеза.

Пируват в крови

В основном все факторы, вызывающие повышение содержания молочной кислоты, как правило, приводят и к увеличению концентрации пировиноградной кислоты в крови.

Наиболее резкое повышение концентрации пировиноградной кислоты отмечается при мышечной работе и В1-витаминной недостаточности. При больших физических нагрузках концентрация пировиноградной кислоты может повышаться до 570 ммоль/л.

153

КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.

Норма: венозная кровь натощак – 34–103 ммоль/л.

В клинической практике повышение содержания пировиноградной кислоты в крови отмечается при паренхиматозных заболеваниях печени, сахарном диабете, сердечной декомпенсации, токсикозах и некоторых других заболеваниях.

В спортивной практике повышение содержания пировиноградной кислоты в крови происходит при значительной физической нагрузке. Но при опеделении уровня интенсивности нагрузки предпочитают использовать показатели молочной кислоты.

3.5.2. Биохимия углеводного обмена

Метаболизм углеводов в организме человека складывается в основном из следующих процессов.

1. Расщепление в желудочно-кишечном тракте поступающих с пищей полисахаридов и дисахаридов до моносахаридов. Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.

Углеводы пищи в результате многочисленных реакций в кишечнике распадаются на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкозу, фруктозу и галактозу), которые всасываются кишечной стенкой, а затем попадают в кровь. Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды.

Свыше 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом глюкозы) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с током крови через воротную вену доставляется прежде всего в печень. Остальное количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который откладывается в печеночных клетках в виде гранул.

2. Синтез и распад гликогена в тканях.

Гликоген прежде всего накапливается в печени (до 6% от массы печени) и в скелетных мышцах, где его содержание редко превышает 1%. В целом же запасы гликогена в скелетных мышцах, ввиду их значительно большей массы, превышают его запасы в печени. Гликоген присутствует в цитозоле в форме

154

гранул. Синтез и распад гликогена в клеткеIII.осуществляется раз- ными метаболическими путями. Оба эти процесса (синтез и распад гликогена) регулируют содержание глюкозы в крови и создают резерв глюкозы для интенсивной мышечной работы.

Биохимически показатели

При синтезе гликогена глюкоза прежде всего подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени – и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фосфат. Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена.

Благодаря способности к отложению гликогена (главным образом в печени и мышцах, и в меньшей степени в других органах и тканях) создаются условия для накопления в норме некоторого резерва углеводов.

Гликогенолиз (распад гликогена). Процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза. Вовлечение ∆-глюкозных единиц гликогена в процессе гликолиза происходит при участии двух ферментов – фосфорилазы-а и фосфоглюкомутазы. Образовавшийся в результате фосфоглюкомутазной реакции глюкозо-6-фосфат может включаться в процесс гликолиза.

После образования глюкозо-6-фосфата дальнейшие пути гликолиза и гликогенолиза полностью совпадают.

В процессе гликогенолиза в виде макроэргических соединений накапливаются не две, а три молекулы АТФ (не тратится АТФ на образование глюкозо-6-фосфата). На первый взгляд, энергетическая эффективность гликогенолиза выглядит более выгодной по сравнению с процессом гликолиза, но эта эффективность реализуется только при наличии активной фосфорилазы, а в процессе активации расходуется АТФ.

При повышении энерготрат в организме в результате возбуждения ЦНС обычно происходит усиление распада гликогена и образование глюкозы. Известно, что при возбуждении ЦНС повышаются функции ряда желез внутренней секреции (мозговое вещество надпочечников, щитовидная железа, гипофиз и др.), гормоны которых активируют распад гликогена, прежде всего в печени и мышцах.

155

КУЛИНЕНКОВИзвестно, что фосфоролитический распад гликогена выполняет ведущую роль в мобилизации полисахаридов. Фосфорилазы переводят полисахариды (в частности, гликоген) из запасной формы в метаболически активную форму; в присутствии фосфорилазы гликоген распадается с образованием фосфорного эфира глюкозы (глюкозо-1-фосфата) без предварительного расщепления на более крупные обломки молекулы полисахарида.

О.С. ЛАПШИН И.А.

В процессе распада гликогена принимает участие циклический аде-нозинмонофосфат (цАМФ).

Цикл трикарбоновых кислот (цикл лимонной кислоты, цикл Кребса).

Начинается цикл с конденсации ацетил-КоА с оксалоацетатом и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двухдекарбоксидирований (отщепление СО2) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО2 и Н2О. Молекула оксалоацетата регенерируется.

3. Расщепление глюкозы (гликолиз).

Понятие «гликолиз» означает расщепление глюкозы. Имеет широкое значение и используется для описания распада глюкозы, проходящего как в присутствии кислорода («аэробный гликолиз»), завершается образованием СО2 и Н2О; так и в отсутствие («анаэробный гликолиз»), завершаясь образованием молочной кислоты (лактата).

В тканях существуют два основные пути распада глюкозы: ‒ анаэробный путь гликолиза и аэробный путь прямого окис-

ления глюкозы; ‒ пентозофосфатный путь (пентозный цикл).

Гликолиз – не только главный путь утилизации глюкозы в клетках, но и уникальный путь, поскольку он может использовать кислород, если последний доступен в достаточном количестве (аэробные условия), но может протекать и в отсутствие кислорода (анаэробные условия).

156

Из этого количества энергии около 30 ккал рассеивается в виде тепла, а 20 ккал накапливается в форме богатых энергией фосфатных связей АТФ. В целом в процессе гликолиза обра-

157

КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.

зуются 2 молекулы АТФ. Отображается в виде следующего уравнения:Глюкоза + 2 мол. АДФ + 2 мол. Н3РО4 →

→ 2 мол. лактата + 2 мол. АТФ + 2 мол. Н2О

Пентозофосфатный путь окисления углеводов.

Расхождение путей окисления углеводов – классического (цикл трикарбоновых кислот Кребса) и пентозофосфатного – начинается со стадии образования гексозомонофосфата. Активность пентозофосфатного цикла относительно высока в печени, надпочечниках. Значение этого пути в обмене веществ велико. Он поставляет восстановленный никотинаденилдифосфат Н+ (НАДФН), необходимый для биосинтеза жирных кислот, холестерина и т.д. За счет пентозофосфатного цикла примерно на 50% покрывается потребность организма в НАДФН.

Вторая функция пентозофосфатного цикла заключается в том, что он поставляет пентозофосфаты для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов. При ряде патологических состояний удельный вес пентозофосфатного пути окисления глюкозы возрастает.

Есть основание считать, что пентозофосфатный путь и гликолиз, протекающие в цитозоле, взаимосвязаны и способны переключаться друг на друга в зависимости от соотношения концентраций промежуточных продуктов, образовавшихся в клетке.

4. Взаимопревращение гексоз.

Включение свободных моносахаридов в различные реакции их превращений осуществляется путем фосфорилирования. В качестве донора фосфатных групп для реакций фосфорилирования чаще всего используется АТФ. Ферменты, катализирующие перенос фосфатных групп от АТФ на моносахариды называют киназами.

5. Аэробный метаболизм пирувата.

Этот процесс выходит за рамки углеводного обмена, однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза − пирувата.

Клетки, недостаточно снабжаемые кислородом, могут частично или полностью существовать за счет энергии гликолиза.

158

III. Биохимические показатели

Однако подавляющее большинство клеток в норме находятся в аэробных условиях и свое органическое «топливо» окисляют полностью до СО2 и Н2О. В этих условиях пируват, образовавшийся при расщеплении глюкозы, не восстанавливается до лактата, а постепенно окисляется до СО2 и Н2О в аэробной стадии катаболизма. При этом первоначально происходит окислительное декарбоксилирование пирувата в матриксе митохондрий с образованием ацетил-КоА, который подвергается дальнейшему окислению с образованием в конечном счете СО2 и Н2О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса, цикл лимонной кислоты). Этот процесс, так же как и окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

6. Глюконеогенез, или образование углеводов из неуглеводных продуктов: пировиноградной и молочной кислот, глицерина, аминокислот и ряда других соединений.

Такими продуктами, или метаболитами, являются в первую очередь молочная и пировиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, глицерол и ряд других соединений. Предшественниками в глюконеогенезе могут быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват, или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Наиболее интенсивно глюконеогенез протекает в клетках печени и корковом веществе почек.

Большинство стадий глюконеогенеза представляют собой обратимые реакции, осущестляющие гликолиз. Только три реакции гликолиза необратимы, поэтому в процессе глюконеогенеза на трех этапах используются другие ферменты.

Важным моментом в регуляции глюконеогенеза является реакция, катализируемая фруктозо-1,6-бисфосфатазой – ферментом, который ингибируется АМФ. Противоположное действие АМФ оказывает на фосфофруктокиназу, т.е. для этого фермента он является активатором при определенных условиях. При низкой концентрации АМФ и высоком уровне АТФ происходит стимуляция глюконеогенеза. Напротив, когда величина отношения АТФ/АМФ низка, в клетке наблюдается расщепление глюкозы.

159

КУЛИНЕНКОВ О.С., ЛАПШИН И.А.

3.6. БЕЛКИ ПЛАЗМЫ КРОВИ

На белки плазмы крови приходится 6,5‒8,5% ее сухого остатка. Физиологическая роль белков плазмы крови многогранна: 1. Поддержание коллоидно-осмотического (онкотического)

давления и тем самым сохранение объема циркулирующей крови.

2. Активное участие в свертывании крови. Ряд белков плазмы, в том числе фибриноген, являются компонентами системы свертывания крови.

3. Осуществление транспортной функции. Белки плазмы крови соединяются с нерастворимыми в воде веществами (липиды, билирубин, жирные кислоты, стероидные гормоны, жирорастворимые витамины и др.) и переносят их в ткани и органы.

4. Поддержание постоянного уровня pH крови, т.к. белки плазмы являются одной из важнейших буферных систем крови.

5. Участие в иммунных процессах организма. Сывороточные иммуноглобулины входят в состав фракции глобулинов сыворотки крови.

6. Поддержание уровней катионов в крови путем образования с ними соединений. Кальций, значительная часть железа, магния, меди и других элементов связана с белками сыворотки.

7. Сывороточные белки образуют «белковый резерв» организма. При голодании они могут распадаться до аминокислот, которые используются для синтеза белков головного мозга, миокарда и других органов.

8. Часть белков крови могут, при определенных условиях, участвовать в энергообеспечении организма.

Современные физико-химические методы исследования позволили открыть и описать свыше 200 различных белковых компонентов плазмы крови.

На электрофореграмме можно различить пять основных белковых фракций, каждая из которых состоит из множества белков.

Альбумин, обычно выявляемый в виде одного белка, составляет наиболее заметную фракцию.

160