Ботаника. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавриата 44.03.01 «Педагогическое образование», профиля «Биология»,

ми. Этой чертой хвощи резко отличаются от всех остальных бессемянных высших растений. Ветвление стебля моноподиальное. Проводящая система стебля хвощей представлена актиностелой или артростелой, т. е. членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков с разным строением.

Характерной чертой хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы. Это равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми. К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем длиной от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), иногда достигавшие высоты 15 м, а диаметра более 0.5 м.

Папоротниковидные

Папоротниковидные растения расцвета достигли в конце палеозоя – начале мезозоя. В настоящее время они насчитывают 300 родов и более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях – начиная с пустынь и кончая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами, но наибольшее разнообразие встречается во влажных тропических лесах. В результате приспособления к столь разным условиям среды у них выработались очень разные жизненные формы и возникло очень большое разнообразие во внешней форме, внутреннем строении, физиологических особенностях и размерах.

Вайи дифференцированы на черешок и пластинку, имеют многочисленные жилки. У молодых растений они закручены на верхушке из-за более быстрого роста нижней стороны листового зачатка. У подавляющего большинства современных папоротников листья перистые – единожды, дважды или многократно. Пластинка такого листа имеет рахис – продолжение черешка, по бокам прикрепляются сегменты – перья. Стебель чаще всего неветвящийся или слабо разветвленный и, как правило, листва по массе и размерам преобладает над стеблем. Камбий отсутствует. Механическая прочность достигается склеренхимной обкладкой проводящих пучков. У большинства папоротников спорангии сгруппированы в сорусы. Место прикрепления спорангия к листу – плацента. В ходе эволюции происходило разрастание плаценты и она приобретала продолговатую или шаровидную форму. Вегетативное размножение широко распространено среди папоротников выводковыми почками на листьях, стеблях и корнях.

61

Голосеменные

Голосеменные растения – древняя группа, берущая свое начало в верхнем девоне. Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды. К концу мезозоя происходит сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые, саговниковые и семенные папоротники. Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких видов в недрах мезозойской флоры. Эти виды оказались способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умеренно холодных областях Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают важное положение в сложении растительного покрова.

У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более жизнеспособными, чем споровые растения. Среди современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления, большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и размеров, имеют синтеломное происхождение. Из числа современных древние виды имеют крупные сильно рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или чешуевидные.

Классификация голосеменных основана на разных подходах. Согласно современной классификации отдел объединяет шесть классов: два вымерших (семенные папоротники и беннеттитовые) и четыре ныне живущих (саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные). Последние четыре класса объединяют более 1100 видов.

Саговниковые. По внешнему виду саговники похожи на пальмы высотой от 2 до 15 м. Ствол относительно толстый, одет в панцирь из оснований отмерших листьев. Листья перистые или дважды перистые, растут пучком на верхушке ствола. Сегменты листьев имеют две отличительные особенности: в почке и на первых порах развития они свёрнуты улиткообразно; у них всегда имеется единственная неразветвлённая средняя жилка. Растения двудомные и формируют крупные мужские и женские стробилы. На верхушке их ствола спирально расположены яркие листовидные мегаспорофиллы (изменённые листья с мегаспорангиями). Группа объединяет около 90 видов.

Гинкговые. В современной флоре класс представлен единственным видом – гинкго двулопастным (Ginkgo biloba), а наиболее древние находки гинкговых датируются поздним палеозоем. Гинкговые являются двудомными растениями с однополыми репродуктивными органами (стробилами).

62

Опыление ветром, однако заострённая форма пыльцевых зерен, которые лишены воздушных мешков, плохо способствует этому процессу. При густом стоянии деревьев пыльца, вероятно, стряхивается. Несовершенство опыления рассматривается как одна из причин вымирания гинкговых. Процесс слияния мужской половой клетки с женской происходит у гинкговых за счёт подвижных сперматозоидов. Семена овальной формы и длиной 1–3 см, снаружи покрыты мясистой оболочкой, окружающей скорлупу из каменистых клеток, под которой находится тонкая плёнка, плотно покрывающая семя. Используются в восточной медицине.

Гнетовые. Данная группа растений интересна особым строением репродуктивных органов: микропиллярная трубка сильно оттянута, женский

имужской гаметофиты сильно редуцированы, что способствует появлению двойного оплодотворения. В основании дихотомически ветвящихся микро-

имегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев, который остается при семенах, поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные. Семена всегда расположены верхушечно. В древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Этот своеобразный класс включает три порядка (гнетовые, вельвичиевые и эфедровые), объединяющих 1, 40

и70 видов соответственно.

Хвойные. К ним относятся все современные растения с характерными органами размножения в виде однополых стробил (strobilus) – шишек – видоизменённых укороченных побегов, на которых находятся специализированные листья – спорофиллы, формирующие спорангии – спорообразующие органы. Это самые распространенные и имеющие наибольшее экономическое значение представители голосеменных.

Ископаемые остатки хвойных встречаются на протяжении порядка 300 млн лет начиная с позднего каменноугольного периода палеозойской эры. Эти растения были довольно разнообразны, наибольшее отличие от современных представителей этого отряда было у некоторых травянистых хвойных видов, не имеющих древесных волокон. Современные роды появляются в ископаемых отложениях возрастом 60–120 млн лет. На данный момент Хвойные включают три вымерших порядка (Кордаитовые, Войновскиевые и Вольциевые) и один ныне живущий (Сосновые), включающий семь семейств (Араукариевые, Головчатотисовые, Кипарисовые, Сосновые, Подокарповые, Сциадопитисовые и Тисовые), к которым относится около 70 родов и 650 видов.

Все современные хвойные являются древесными растениями, большинство – деревья, некоторые достигают более 100 м высоту. Хвойные растения произрастают в диком виде почти во всех частях света. Часто они преобладают над другими растениями, например в таких биомах, как тайга. Хвойные

63

растения имеют неоценимое экономическое значение, в основном в качестве лесоматериала и сырья для производства бумаги. Древесина хвойных относится к типу так называемых мягких пород. Типичные представители – кедр, кипарис, пихта, можжевельник, лиственница, ель, сосна, секвойя, тис, каури и араукария.

Цветковые

Покрытосеменные, или цветковые растения объединяют в самый крупный и эволюционно наиболее развитый отдел высших растений, отличительной особенностью представителей которого является наличие цветка в качестве органа полового размножения и замкнутого вместилища у семяпочки (а затем и у произошедшего из неё семени, откуда и появилось название «покрытосеменные»). Ещё одна важная особенность цветковых растений – двойное оплодотворение, после которого образуется плод.

Представители цветковых отделились в самостоятельную группу в триасе (220–202 млн лет назад), а первые остатки покрытосеменных датируются меловым периодом (140–125 млн лет назад), но это были довольно малочисленные и примитивные формы. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 млн лет назад), но уже в позднем мелу они оказались доминирующей формой растительной жизни. По числу видов современные цветковые растения превосходят все остальные группы высших растений. На данный момент включают более 300 тыс. видов, относящихся не менее чем к 14 тыс. родов, объединяемых в 543 семейства, которые, в свою очередь, объединены в 165 порядков. Широчайшее географическое разнообразие этой группы сочетается с разнообразием форм, способов роста и адаптации к разным местообитаниям.

Все группы цветковых делят на два класса: двудольные и однодольные растения.

Двудольные

Для представителей этого класса характерно наличие двух семядолей в семени, хотя этот признак не является абсолютным. Листья с перистым или пальчатым жилкованием, простые и сложные, расчлененные на пластинку и черешок, нередко с прилистниками. Листовых следов в стебле обычно 1–3. Стебель с хорошо выраженной корой и сердцевиной. Проводящая система стебля имеет кольцевое строение, а проводящие пучки – открытого типа за отдельными исключениями. При прорастании семени зародышевый корешок развивается в главный корень, от которого отходят боковые. Таким образом, корневая система обычно стержневая, но у ряда травянистых форм из числа примитивных семейств корневая система может быть мочковатой.

64

Цветки 5–4-, реже 3-членные, обычно с двойным околоцветником. Среди жизненных форм у двудольных наблюдается большое разнообразие.

В классе Двудольные на данный момент выделяют 6 подклассов, 128 порядков, 418 семейств, около 10 тыс. родов и около 200 тыс. видов растений. Рассмотрим подклассы подробнее.

Магнолииды. Представлен в основном древесными растениями, реже травами, водными растениями или паразитами. Для анатомии проводящей системы характерно либо отсутствие сосудов, либо наличие примитивных сосудов с лестничной перфорацией. Не редкость секреторные клетки, выделяющие эфирные масла, смолы и бальзамы. Цветки обычно обоеполые, спиральные или спироциклические, с неопределенным андроцеем и по большей части апокарпным гинецеем. Семена с эндоспермом, иногда с периспермом и маленьким зародышем. Подавляющее большинство растений этого подкласса – тропические и субтропические. Сюда относят такие семейства, как Винтеровые, Лавровые, Магнолиевые, Кирказоновые и др.

Гамамелидиды. Деревья или кустарники с очередными, реже супротивными простыми листьями. Сосуды отсутствуют или чаще имеются с лестничной или реже простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, циклические, голые. Гинецей синкарпный, реже апокарпный. Парциальные соцветия-дихазии собраны в сережковидные или головчатые соцветия. Количество цветков в процессе эволюции сокращается до одного. Подкласс гаммамелидид представляет собой одну из крупных ветвей цветковых растений, берущих начало от наиболее древних представителей. Включают семейства Платановые, Тутовые, Крапивные, Ореховые, Буковые, Берёзовые и др.

Кариофилиды. Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Большинство представителей этого подкласса приспособлено к произрастанию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры пустынь и полупустынь. Характеризуются довольно высокой специализацией, что затрудняет выяснение их родственных связей. Возможно, произошли от примитивных ветвей предыдущего подкласса. Включают семейства Гвоздичные, Лютиковые, Маревые, Гречишные, Кактусовые и др.

Дилленииды. Это один из наиболее крупных подклассов и в филогенетическом отношении одна из центральных групп, являющаяся связующим звеном между магнолиидами и розидами. Наиболее примитивные представители подкласса имеют еще много общего с магнолиидами, однако большинство диллениид ушло далеко по пути специализации и утратило примитивные признаки. Такие типичные семейства, как Повойничковые, Молочайные, Первоцветные, Крестоцветные, Тамарисковые или Ивовые, имеют специализированные цветки, однако дилленииды представляют собой вполне естественную филогенетическую ветвь.

65

Розиды. К этой группе принадлежат древесные и кустарниковые растения, листопадные и изредка вечнозеленые, а также многочисленные травянистые растения. Листья очередные, супротивные, простые, разнообразно рассеченные, сложные и вторично простые, обычно с прилистниками. Членики сосудов с лестничной и простой перфорацией. Цветки обоеполые, иногда раздельнополые, большей частью актиноморфные. Андроцей от многочисленного неопределенного до немногочисленного и определенного. Гинецей апокарпный, ценокарпный и мономерный, завязь верхняя или нижняя. Плоды разнообразны, но достаточно примитивны. Сюда относят такие семейства, как Тыквенные, Бобовые, Розоцветные, Зонтичные, Гераниевые, Мальвовые, Толстянковые и др.

Астериды. Сюда входят наиболее высокоразвитые группы двудольных, характеризующиеся многими прогрессивными признаками. Хотя среди астерид имеется еще немало деревьев и кустарников, подавляющее большинство их представителей – травы, часто однолетние. Число частей цветков у астерид небольшое и всегда фиксированное, а цветки часто сростнолепестные. Сюда включают семейства Астровые, Ворсянковые, Губоцветные, Колокольчиковые, Норичниковые, Бурачниковые, Пасленовые, Подорожниковые и др.

Однодольные

Этот класс цветковых растений характеризуется наличием в нем в основном только травянистых форм, имеющиеся же древесные формы имеют вторичное происхождение. Листья с параллельным и дугонервным жилкованием, очень редко с пальчатым или перистым, обычно не расчлененные на черешок и пластинку, но часто имеющие влагалище. Цветки 3-членные, изредка 4–2-членные, с простым околоцветником, не расчлененным на чашечку и венчик. Зародыш с одной семядолей и рано отмирающим зародышевым корешком, что вызывает развитие многочисленных придаточных корней, образующих мочковатую корневую систему. Проводящие пучки закрытые, в большом количестве разбросанные по поперечному срезу стебля. Это монофилетическая группа, произошедшая от двудольных и представляющая единую ветвь развития.

В классе Однодольные на данный момент выделяют 3 подкласса, 37 порядков, 125 семейств, более 3 тыс. родов и около 60 тыс. видов растений. Рассмотрим подклассы подробнее.

Алисматиды. Характерны многие примитивные признаки – апокарпный гинецей, низбегающее рыльце, отсутствие сосудов у некоторых представителей. Растения подкласса ведут водный или околоводный образ жизни. У большинства из них цветение и опыление происходит под водой. Ранее их считали родоначальниками однодольных, позднее пришли к выводу, что

66

ВОПРОСЫ ДЛЯ КОНТРОЛЯ УСПЕВАЕМОСТИ

Вопросы по модулю «Морфология и анатомия растений»

Тема 1. Строение растительной клетки

Клетка как элементарная единица растения. Компоненты растительной клетки. Элементы и вещества, из которых состоит клетка. Плазмалемма. Цитоскелет. Ядро. Пластидная система. Хлоропласт. Митохондрии. Эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи. Вакуоль. Пероксисома, глиоксисомы, сферосома. Структура клеточной стенки: первичная и вторичная. Образование и рост клеточной стенки. Плазмодесмы, поры, перфорации. Химический состав клеточной стенки, её синтез. Функции клеточной стенки. Типы запасных веществ и формы их отложений. Митоз и цитокинез клетки.

Тема 2. Ткани высших растений

Ткань как структурно-функциональный комплекс клеток. Принципы классификации тканей. Образовательные ткани. Первичные и вторичные меристемы. Прокамбий и камбий. Покровные ткани. Эпидермис. Устьица. Трихомы. Перидерма. Проводящие ткани. Ксилема: трахеи и трахеиды. Протоксилема. Метаксилема. Флоэма: ситовидные клетки, трубки и клетки-спут- ники. Механическая ткань: колленхима и склеренхима. Ассимилирующая ткань. Абсорбционная ткань: ризоиды, эпиблема, веламен. Секреторная и выделительная ткани. Проветривающая или вентиляционная ткань. Запасающие ткани.

Тема 3. Строение корня

Понятие корня, его строение и основные функции. Дифференциация клеток корня. Зоны молодого корня. Корневой чехлик, его роль и происхождение. Первичное строение корня. Эпиблема. Первичная кора. Эндодерма. Центральный цилиндр корня. Особенности заложения первичной ксилемы и флоэмы. Перицикл. Вторичное строение корня. Заложение камбия и образование вторичных проводящих корней. Вторичные изменения в наружной части корня. Понятие корневой системы. Типы корневых систем по происхождению, по способу образования, по морфологическим особенностям и по размещению корней в почве. Метаморфозы коней.

68

Тема 4. Морфология побега

Понятие побега, его строение и функции. Метамеризация побегов. Ветвление и нарастание. Внутреннее строение вегетативной почки. Классификация почек: по положению на теле растения, по периоду покоя, по органам, развивающимся из почки. Открытые и закрытые почки. Каулифлория. Типы побегов по направлению роста, положению в пространстве. Стебель, его морфологическое строение и функции. Формирование и рост стебля. Надземные и подземные метаморфозы побегов: строение и видоизменения. Функции и биологическое значение метаморфизированных побегов и их частей.

Тема 5. Анатомия стебля

Анатомическое строение стебля. Дифференциация тканей в первичном теле растения. Развитие первичной коры и центрального цилиндра. Заложение и формирование первичных элементов ксилемы и флоэмы. Перицикл. Первичные и вторичные механические ткани. Вторичное утолщение стебля двудольных растений. Листовые следы и бреши. Веточные следы и прорывы ветвления. Атипичное утолщение стеблей лиан. Вторичная кора. Древесина. Строение стебля однодольных растений. Строение стебля травянистых двудольных растений. Строение древесного стебля двудольных растений. Разнообразие типов анатомического строения междоузлий и узлов у различных растений. Понятие о стеле. Стелярная теория.

Тема 6. Морфология листа

Понятие листа, его морфологические части и основные функции. Раструб. Типы простых листьев в зависимости от расчленения листовой пластинки. Формы листовых пластинок, формы края и основания. Жилки листа, их функции и типы жилкования листьев. Типы листорасположения: генетическая спираль, листовой цикл и ортостиха. Формула листорасположения. Типы прикрепления листьев к стеблю. Листовые формации. Гетерофиллия и анизофиллия. Сложные листья и их типы. Метаморфозы листьев.

Тема 7. Анатомия листа

Заложение и рост листа. Дифференциация постоянных тканей листа. Разнообразие и функции клеток эпидермиса листа. Мезофилл и особенности строения листьев однодольных растений, злаков и двудольных растений. Строение и функция палисадной и губчатой тканей листа. Расположение

иособенности проводящих и механических тканей листа. Влияние внешних факторов на структуру листа. Световые и теневые листья, особенности их строения и формирования. Гигрофильные и ксерофильные типы листьев

иособенности их строения. Ярусная изменчивость листьев. Лист хвойных. Долговечность листьев. Листопад и его биологическое значение.

69

Тема 8. Цветок и соцветия

Цветок как видоизмененный побег и его составные части. Функции

итипы околоцветника. Типы расположения частей цветка и особенности симметрии. Андроцей, его строение и функции. Типы андроцея. Гинецей, его строение и функции. Положение завязи (верхняя, средняя, нижняя). Гипантий. Формула и диаграмма цветка. Понятие соцветия, его биологическое значение и происхождение. Типы соцветий по характеру олиственности, порядку ветвления, способу нарастания и положения меристем. Простые

исложные соцветия. Ботрические и цемозные соцветия и их типы. Тирсоидные, объединенные и составные соцветия.

Тема 9. Опыление и оплодотворение

Опыление, самоопыление и перекрёстное опыление. Биологическое значение перекрестного опыления. Однодомные, двудомные и многодомные растения. Приспособления к защите от самоопыления. Эндотеций и тапетум. Палинология. Строение мужского гаметофита (пыльцевого зерна) цветковых растений. Микроспорогенез и его основные этапы. Плацента и типы плацентации. Семязачатки и их типы. Мегаспорогенез и его основные этапы. Развитие зародышевого мешка (женского гаметофита) цветковых растений. Процесс двойного оплодотворения и его биологическое значение. Апомиксис и его типы.

Тема 10. Семя и плод

Семя и его функции. Формирование зародыша, эндосперма и перисперма. Запасающие ткани в семени. Типы зародышей. Понятие плода, его строение и функции. Строение околоплодника, его образование и классификация. Простой, сборный, дробный, членистый плод и соплодия. Апокарпные, синкарпные, паракарпные и лизикарпные плоды. Способы распространения плодов и семян. Особенности прорастания различных семян. Отличия в строении проростков двудольных растений с надземным и подземным типом прорастания. Особенности строения проростка однодольного растения.

Вопросы по модулю «Систематика растений»

Тема 1. Таксономия и строение водорослей

1. Общая характеристика низших растений, отличия их от высших. Задачи и методы изучения низших растений. Прокариоты и эукариоты. Общая характеристика. Группы низших растений. Общая характеристика водорослей. Строение таллома, клетки. Размножение, смена ядерных фаз и смена

70