Ботаника. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавриата 44.03.01 «Педагогическое образование», профиля «Биология»,

этой группы являются многие признаки, сближающие ее со мхами. Всего известно около 700 видов хар.

Конъюгаты. Это группа, близкая к зелёным и харовым водорослям. Представители класса – микроскопические, одноклеточные, реже нитчатые формы. Половой процесс – конъюгация, при которой необходимо сближение клеток на достаточно короткое расстояние. После этого каждая клетка формирует по одному конъюгационному выросту, которые растут навстречу друг другу с последующим их слиянием и образованием конъюгационного канала, по которому и происходит передвижение протопластов. Известно более 4000 видов конъюгатов. Представители – это одноклеточные, колониальные и нитчатые формы. Наблюдается большое разнообразие типов и форм хлоропластов.

Бурые водоросли. Это макроскопические водоросли (до 60 м), характерным признаком для которых является соответствующая окраска их талломов, обусловленная наличием хлорофиллов а и с, а также каратиноидов

иксантофиллов. В эту группу включают около 300 видов с характерной эволюцией формы тела – от нитчатых и ветвящихся до пластинчатых с дифференцией формы их тела на листовую (ассимилятор), осевую и ризоидальную части. Настоящие ткани у них отсутствуют, но имеются группы клеток, распределение которых внутри таллома происходит в определенном порядке. Нарастание талломов бурых водорослей осуществляется делением верхушечных клеток (т. н. верхушечный (апикальный) рост) или за счет меристемы, которая находится в середине таллома (вставочный (интеркалярный) рост).

Диатомовые водоросли. Данная группа насчитывает около 100 тыс. видов водорослей. Это преимущественно одноклеточные микроскопические клетки или колонии разного типа – цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики или пленки. Клетка диатомовых водорослей представлена протопластом, который окружен кремнеземной оболочкой – панцирем толщиной от сотых долей микрометра до нескольких микрометров, и состоящим из двух створок – меньшей (донышка) – гипотеки и более крупной (крышечки) – эпитеки. Они входят друг в друга и соединяются подвижно. Форма створок

иих концов может быть самой разнообразной, при этом она наследуется генетически, что является систематическим признаком при определении. Стенки панциря имеют отверстия, которые обеспечивают взаимодействие протопласта с окружающей средой. В клетках преобладают бурые пигменты (каротины, ксантофиллы и диатомин), которые маскируют хлорофиллы а и с. Однако бурые пигменты крайне неустойчивые, и как только клетка погибает, она сразу становится зеленой. Данный факт позволяет использовать клетки диатомовых водорослей как индикатор на загрязнение водоёмов. Кроме того, являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

51

Красные водоросли. Эти водоросли насчитывают более 7 тыс. видов практически исключительно морских форм как с одноклеточными, колониальными, так и с пластинчатыми талломами и со сложным морфологическим и анатомическим строением. Соединение клеток в таких слоевищах осуществляется посредством первичных пор, которые формируются в результате неполной перегородки между двумя вновь образовавшимися клетками. Некоторые образуют вторичные поры, образование которых отличается от образования первичных. Помимо хлорофиллов а и d, каратиноидов и нескольких ксантофиллов они содержат специфические пигменты – билипротеины, к которым относятся красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Данные пигменты обнаружены лишь у сине-зеленых водорослей, однако не идентичны им и отличаются от них по химическому составу. Запасным веществом в клетке является багрянковый крахмал, который близок к гликогену. Кроме него откладываются сахара и жиры.

Грибы

Своеобразие этой группы заключается в том, что грибы сочетают в себе целый ряд признаков, сближающих их как с растениями, так и с животными. Признаками, сближающими грибы с растениями, являются неподвижность, неограниченный верхушечный рост, наличие клеточных стенок, способность синтезировать витамины, абсорбтивное питание, т. е. всасывание, а не заглатывание пищи. Признаками, сближающими грибы с животными, являются: гетеротрофное питание, наличие в клеточных стенках хитина, запасной углевод в клетке – гликоген, наличие в обмене веществ мочевины, структура цитохромов – органоидов клетки.

Вегетативное тело гриба – таллом, у большинства грибов представленный гифами, которые имеют вид нитей. Система переплетенных между собой гиф называется мицелием, или грибницей. Обычно гифы низкоорганизованных грибов (низших) не имеют поперечных перегородок (септ), а следовательно, и многоклеточного строения. В данном случае мицелий представляет собой одну единственную гигантскую многоядерную клетку – ценоцит, – а грибы, соответственно, называют ценоцитными. У более высокоорганизованных грибов (высших) имеются септы, в результате чего мицелий оказывается многоклеточным с расположенными в один ряд клетками. В септах имеются одна или несколько пор, через которые происходит сообщение протопластов соседних клеток.

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение, а также парасексуальный половой процесс. Вегетативное размножение осуществляется кусочками мицелия, артроспорами и хламидоспорами. Артроспоры – это светлые и тонкостенные клетки, а хламидоспоры – обычно темноокрашенные и толстостенные. Бесполое размножение осуществляется

52

спорами. Споры у грибов могут образовываться как эндогенно (внутри соответствующих споровместилищ), так и экзогенно (отделяясь от несущих их структур). К спорам эндогенного происхождения относятся зооспоры, спорангиоспоры, мероспорангиоспоры, спорангиолы, а к экзогенным – конидии. Типы полового процесса у грибов разнообразны.

Далее рассмотрим представителей разных групп грибов. Начнем изучение с древнейших и простейших форм, т. е. с низших грибов.

Слизевики. Полифилетическая группа грибоподобных организмов, объединяет около 1000 видов, в современной систематике относимых к разным таксонам, классификация которых ещё окончательно не разработана. Объединяет эти организмы то, что на определённой стадии жизненного цикла они имеют вид плазмодия или псевдоплазмодия – «слизистой» массы без твёрдых покровов. Это может быть одна многоядерная клетка (плазмодий у так называемых неклеточных слизевиков) или группировка большого количества клеток (псевдоплазмодий у клеточных). У большинства видов он виден невооружённым глазом и способен двигаться. Из плазмодия или псевдоплазмодия формируются спороношения, которые часто напоминают внешним видом плодовые тела грибов. Зооспоры, миксамёбы и плазмодии способны питаться осмотрофно (всасыванием питательных веществ через клеточную мембрану) или путём эндоцитоза (захватыванием внутрь клетки пузырьки с частицами пищи).

Хитридиомицеты. Это наиболее древняя группа настоящих грибов, включающая около 1000 видов, представители которой живут в воде или во влажной наземной среде. Большая их часть представлена паразитами растений или низших животных, и лишь незначительная часть ведет сапротрофный образ жизни. Вегетативное тело представляет собой плазмодий или слаборазвитый мицелий – ризомицелий. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким жгутиком. Половой процесс – хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия.

Оомицеты. Группа объединяет около 600 видов и включает как примитивные водные организмы, так и высокоспециализированных паразитов наземных растений. Самая неоднородная и сборная группа, включающая многие роды, имеющие неточное систематическое положение и специфические физиологические особенности. В состав клеточных стенок входит целлюлоза, а хитин обычно отсутствует. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, имеющими два жгутика – гладкий и перистый, а также конидиями. Половой процесс – оогамия. Продуктом оплодотворения является ооспора, способная прорастать зооспорангием, спорангием или конидией. Большую часть своей жизни представители проводят в диплоидном состоянии и являются диплонтами, в отличие от представителей других классов, которые являются гаплонтами.

53

Зигомицеты. Это наиболее эволюционно продвинутый класс среди низших грибов, объединяющий более 1000 видов. Его представители имеют одноклеточный многоядерный, в большинстве случаев хорошо развитый мицелий. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половое размножение – зигогамия, представляющая собой особую форму копуляции двух недифференцированных на гаметы клеток. Продуктом зигогамии является зигоспора (одноклеточное образование с многослойной оболочкой), которая после длительного периода покоя готова к прорастанию.

Аскомицеты. Сумчатые грибы – это одна из крупнейших групп грибов, включающая около 65 тыс. видов, т. е. почти треть всех видов грибов. Аскомицеты широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах. Они обитают как сапрофиты

впочве, в лесной подстилке, на разнообразных растительных субстратах,

вморях или пресных водоемах на погруженной в воду древесине. Многие вызывают плесневение и порчу разнообразных материалов и изделий, а также пищевых продуктов. Многочисленные аскомицеты паразитируют

на различных организмах – растениях, грибах, водорослях, лишайниках, а также на животных и человеке, нередко вызывают серьезные заболевания. Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок (или асков) – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в специальных вместилищах – плодовых телах. Различают клейстотеций (полностью замкнутое плодовое тело), перитеций (полузамкнутое, обычно кувшиновидное плодовое тело

сотверстием на вершине) и апотеций (открытое, обычно чашевидное плодовое тело, на верхней стороне которого расположен слой сумок и парафиз). Аскомицеты классифицируются на основе строения и способов образования плодовых тел.

Базидиомицеты. Это группа высших грибов с многоклеточным мицелием. К ним относится около 35 тыс. видов (и микроскопические грибы, и грибы с крупными плодовыми телами). Среди этих грибов есть паразиты растений, многочисленные почвенные сапрофиты – хорошо всем известные шляпочные грибы. К базидиомицетам относятся и микоризообразующие шляпочные грибы, которые успешно развиваются только в тесном контакте

скорнями древесных растений. Есть среди базидиальных грибов и сапрофиты на древесине – это многочисленные трутовики. Половое спороношение у них с помощью базидиоспор, т. е. экзогенных спор на особых выростах – базидиях (по 2–4 споры). Такая базидия закладывается из двухъядерных клеток, без половых органов. Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии, но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых

54

телах или внутри них. Рассеивание базидиоспор происходит путем их активного отбрасывания. В дальнейшем они подхватываются потоками воздуха. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.

Дейтеромицеты. Сюда включают около 25 тыс. широко распространенных видов, представители которых имеют хорошо развитый септированный мицелий из многоядерных клеток. Размножение осуществляется только бесполым путем – конидиями, способными разнообразно ветвиться, а у видов с отсутствующим конидиальным спороношением грибы часто образуют склероции. Многие представители – почвенные сапрофиты, которые

визобилии встречаются на различных растительных субстратах, реже на субстратах животного происхождения. Многие – паразиты высших растений, вызывающие многочисленные заболевания сельскохозяйственных культур. Некоторые способны вызывать заболевания у человека и животных. Среди этой группы грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ.

Лишайники. Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов – симбиотинтов. Грибной компонент лишайника (т. е. микобионт) может быть одного из трёх типов – аскомицетом, базидиомицетом или дейтеромицетом. Водоросли, встречающиеся в слоевище лишайников, называют фикобионтом лишайников. По своему систематическому положению они являются синезелеными, зелеными, желто-зелеными или бурыми водорослями. Не всякое сожительство гриба и водоросли образует лишайник, лишайниковое сожительство должно быть постоянным и исторически выработавшимся, а не случайным, кратковременным. Физиология и биохимия гриба и водоросли

вслоевище настоящего лишайника во многом отличаются от физиологии и биохимии свободноживущих грибов и водорослей. Кроме того, лишайники существенно отличаются особой биологией – способами размножения, медленным ростом, отношением к экологическим условиям и др. Слоевища лишайников разнообразны как по окраске, так и по форме и могут иметь вид корочки (накипные), листовидной пластинки (листоватые) или кустика (кустистые). Сейчас известно более 25 тыс. видов лишайников. Лихенология (лат. lichen – лишайник) – наука о лишайниках.

Лишайники по-разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают, другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим антропогенным условиям. Изучив это свойство лишайников, можно использовать их для общей оценки степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. На этой

55

основе стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лекция 17. Происхождение и эволюция высших растений

Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода (480–500 млн лет назад). Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Предпосылок для появления наземных растений было несколько:

1)независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм;

2)за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере Земли произошло увеличение концентрации кислорода;

3)в начале палеозойской эры на обширных территориях Земли происходили горообразовательные процессы. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте мелких водоемов, что, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей и выживанием лишь немногих способных противостоять новым условиям жизни.

Единого мнения о предках высших растений нет, все предположения ос-

нованы на гипотезах, так как в ископаемом состоянии не встречены ни предки высших растений, ни переходные формы. Перечислим основные теории.

1.Теория Курсанова. Красные водоросли – непосредственные предки моховидных, так как только у них яйцеклетка развивается на материнском растении в новый организм, дающий споры. Для этого предложения было недостаточно филогенетических связей.

2.Теория Козо-Полянского. Он предположил, что от красных водорослей происходят мхи и папоротники, так как смена поколений этих водорослей ближе всего к таковой у мхов и папоротников, но зная о биохимическом различии водорослей, мхов и папоротников, ввел между ними гипотетическую группу. Позднее от этой теории отказались, так как красные водоросли имеют только одноклеточные антеридии, сильно отличаются биохимически

ине имеют жгутиковой стадии в развитии.

3.Теория Краснова и Шити. Многоклеточные гаметангии бурых водорослей можно рассматривать как прототип антеридиев и архегониев. Препятствием для этой теории являются различия в наборе пигментов, продуктов ассимиляции и строении жгутиков.

4.Теория Зерова, Мейера и Циммермана. Предположили происхождение высших растений от гетеротрихальных зелёных водорослей из группы хетофоровых. Возможно, это было в симбиозе с грибом из вымершей группы рода палеомицес. В настоящее время это общепринятая теория, в её пользу свидетельствуют следующие факты:

56

–сходство наиболее древней, вымершей группы высших растений – риниофитов – с этими водорослями, сходный характер ветвления;

–сходство в чередовании поколений;

–наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений;

–сходство в строении и пигментном составе хлоропластов;

–запасное питательное вещество – крахмал.

Система отделов высших растений имеет следующие связи: от водорос-

левых предков произошли риниофиты, от них – гаплоидная линия – мохообразные и несколько тупиковых ветвей – это вымершие зостерофиллы, ныне живущие, но угасающие плауновидные, хвощевидные и псилофиты и спорофитный прогрессирующий ствол – папоротники, голосеменные и цветковые.

Эволюция высших растений была неразрывно связана с редукцией гаметофита. У селягинеллы и разноспоровых папоротников он перестает покидать спору и лишь слегка высовывается из нее. У голосеменных женский гаметофит развивается внутри спорангия и не выходит наружу даже частично. Он представлен первичным эндоспермом, в котором развиваются архегонии. У цветковых женский гаметофит состоит всего из 7 клеток (зародышевый мешок). Мужской гаметофит редуцируется в еще большей степени. У селягинеллы и разноспоровых папоротников он развивается внутри микроспоры

исостоит из антеридиев и 1–2 вегетативных клеток. У голосеменных зрелый мужской гаметофит состоит из пыльцевой трубки, спермиев, клеткиножки и вегетативных клеток. У цветковых мужской гаметофит представлен пыльцевой трубкой и генеративной клеткой, из которой впоследствии развиваются 2 спермия.

Редукция касается также и гаметангиев. Направления редукции архегониев заключаются в редукции шейки, шейковых канальцевых клеток

ибрюшной канальцевой клетки вплоть до полной редукции (у гнетовых, вельвичиевых и всех цветковых). Антеридий редуцируется в сторону уменьшения количества клеток стенки и числа сперматозоидов. У голосеменных

ицветковых антеридии отсутствуют. Направление редукции сперматозоидов – уменьшение числа жгутиков.

Спорофит в процессе эволюции высших растений усложняется и дифференцируется (кроме мохообразных). Поскольку он обеспечивает размножение кутинизированными спорами, то является типично наземным растением. Диплоидный набор хромосом расширил возможности формообразовательных процессов, поэтому огромное разнообразие жизненных форм высших растений принадлежит бесполому диплоидному поколению. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита приводило к колоссальной продуктивности спор и к их эффективному рассеиванию. Ветвление споро-

57

фита эволюционирует от дихотомического у плаунов через моноподиальное у голосеменных к симподиальному у большинства цветковых.

Листовые органы у разных групп высших растений имеют разное происхождение. У плауновидных они возникли в качестве выростов на осевых побегах (энации). У хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и цветковых листья представляют собой систему видоизмененных теломов и мезомов (теломные листья). Первоначально теломные листья выполняли функции и фотосинтеза, и спороношения, но позднее одни листья превратились

втрофофиллы и стали выполнять только функцию фотосинтеза, а другие –

вспорофиллы. В дальнейшем из побегов со спорофиллами образовались шишки голосеменных и, возможно, цветок покрытосеменных.

Внастоящее время высшие растения составляют на земном шаре основную долю растительности, включают в сумме около 500 тыс. видов и подразделяются на девять отделов:

Риниофиты, Зостерофиллофиты, Моховидные, Плауновидные, Псилотовидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные, Цветковые.

Лекция 18. Систематика высших растений

Рассмотрим основные таксономические группы высших растений.

Риниофиты

В 1859 г. в девонских отложениях были обнаружены остатки примитивного высшего растения, в то время не известного науке, и назвали его Psilophyton princes. Он имел дихотомически разветвленные стебли, лишенные листьев, а проводящая система представляла собой протостелу. Спорангии были верхушечные и свисали с верхушек повторно дихотомированных боковых веточек. Подземные органы не были обнаружены. Позже, в 1912 и 1937 гг., были открыты пласты кремнистой породы возрастом 415 млн лет, в которой были в хорошей сохранности окремнелые растительные остатки других видов. Эти исследования и положили начало систематическому изучению древнейших растений, которые были условно объединены в новою группу Псилофитовые, а позже – Риниофиты.

Внешне риниофиты были похожи на водоросли. Тело состояло из системы осевых органов – теломов. Характеризовались верхушечным располо-

58

жением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением. Проводящая система представляла собой типичную протостелу. Механические ткани отсутствовали. Осевые органы покрыты эпидермисом с устьицами, лишенными побочных клеток. Обитали эти растения на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водоемов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с приподнимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были и вполне сухопутные растения.

Зостерофиллофиты

Отдел представлен одним классом и одним порядком. Раннедевонский род зостерофиллум, открытый в 1892 г., был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке и Австралии. Это были маленькие дихотомически разветвленные наземные растения с тонкими ризомоидами, снабженными протостелой. Прямостоячие стебли были покрыты толстой кутикулой, а внешняя часть коры состояла из толстостенных субэпидермальных клеток, что свидетельствует о ксероморфности растения. По всей вероятности был галофитом. Спорангии располагались группами в верхушечных колосках, почковидные, раскрывались верхушечной щелью.

Мохообразные

Мохообразные представляют собой слепую ветвь развития растений, которая характеризуется преобладанием в жизненном цикле гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом. Мхи появились в карбоне, в палеозое наметились основные линии их развития. Современные их семейства, роды, возможно, и виды сложились уже в середине мезозоя. Вопрос происхождения мхов также остается открытым. В связи с открытием риниофитов высказали предположение, что моховидные произошли от риниофитов в результате общей редукции спорофита и прогрессивного развития гаметофита.

Мохообразные насчитывают около 30 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограниченную экологическую приуроченность. Большинство их – обитатели тенистых лесов, значительную роль играют в формировании болот, встречаются на влажных лугах, по берегам пресных водоёмов и на дне на глубине до 40 м. Это в подавляющем большинстве многолетние и только сравнительно редко однолетние растения. Размеры большинства видов колеблются от миллиметра до нескольких сантиметров. Для них характерны низкопродуктивный фотосинтез и медленный обмен веществ. Согласно наиболее распространенной классификации мохообразные подразделяются на три группы: печеночники

59

(или маршанциевые), антоцеротовые и листостебельные мхи (или просто мхи).

Плауновидные

Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из ныне живущих споровых высших растений. Достигшие своего наибольшего развития в позднем палеозое, в настоящее время представлены небольшим количеством родов и видов, участие которых в сложении растительного покрова незначительно. На данный момент известно около 1300 видов. Все современные представители – многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения, а среди ископаемых плауновидных, наряду с травянистыми, были и мощные древовидные формы.

Их листья (энации) простые, сидячие, спирально расположенные, иногда супротивные или мутовчатые. Корни всегда придаточные, а рост дихотомически ветвящихся побегов ограниченный. Проводящая система представлена различными типами стелы. Вымершим древовидным и некоторым травянистым растениям свойственно вторичное утолщение стеблей. Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья и образуют спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы. Среди плауновидных есть как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Псилотовидные

Среди ныне живущих высших растений этот маленький отдел занимает обособленное положение. Он включает один класс, один порядок, одно семейство, два рода (Tmesipteris и Psilotum) и 12 видов, обитающих в тропиках и субтропиках преимущественно как эпифиты. Растут они на стволах древовидных папоротников, саговников или пальм, нередко в трещинах скал. Сохранившиеся до наших дней виды показывают определенное внешнее сходство с вымершими псилофитами (вильчатое ветвление побегов и отсутствие корней), однако латеральные спорангии, срастающиеся в синангии, а также настоящие листья (микрофиллы) указывают на дальность псилотовых от псилофитовых и большую эволюционную продвинутость. С другой стороны, помимо отсутствия корней, наличие гаметофита, еще имеющего проводящие ткани, можно рассматривать как примитивные признаки. Спирально расположенные листья представляют собой чешуйки (у псилота) и ланцетные или эллиптические (у тмезиптериса) пластинки. В ископаемом состоянии псилотовые не найдены, но считается, что они произошли от риниофитов.

Хвощевидные

Для них характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато-расположенными листья-

60