Ботаника. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавриата 44.03.01 «Педагогическое образование», профиля «Биология»,

ду однодольными и двудольными растениями на основании разницы

в строении стебля;

2)немецкий ботаник Отто Брунфельс в книге «Живые изображения трав» (лат. Herbarium um vivae icones, 1530–1536) разделил растения на «совершенные» (имеющие цветки) и «несовершенные» (лишённые их);

3)итальянский врач и ботаник Андреа Чезальпино (в латинском произношении Цезальпин) опубликовал книгу «О растениях» (лат. De plantis, 1583), в предисловии к которой сделал попытку классифицировать растения, привлекая в дополнение к обычному в то время делению растений на деревья, кустарники и травы также признаки цветков, плодов и семян;

4)швейцарский ботаник Иоганн Баугин (Жан Боэн) во «Всеобщей истории растений», опубликованной (1650 г.) после смерти Чезальпино, описал около 5000 растений, а его брат Каспар Баугин создал критическое описание более чем 6000 растений и при этом использовал полиномиальные (многословные) наименования растений, представляющие краткое описание их важнейших свойств. Это было началом применения параллельно биномиальных (двухсловных) наименований, что привело к появлению бинарной номенклатуры, сохранившейся до настоящего времени;

5)Джон Рэй в «Истории растений» (1686) ввёл понятие вида растений на основе происхождения каждого отдельного растения из одинаковых семян.

Быстрыми темпами развивались также практические методы исследо-

вания растений.

1.Использование микроскопа привело к открытию английским учёным Робертом Гуком (1665) клеточного строения растений (ему же принадлежит

исам английский термин cell – клетка).

2.Итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Неемия Грю заложили основы анатомии растений.

3.Голландец Жан Батист ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений, вырастив ветку ивы в бочке и установив, что почти 40-кратное увеличение её в весе за 5 лет не сопровождалось сколь-нибудь значительным уменьшением веса земли.

4.Немецкий ботаник Рудольф Камерариус обнаружил половой процесс у растений.

Далее формировались современные разделы ботаники, основные из которых мы обсуждали ранее. К сожалению, в пределах этого курса невозможно охватить всю широту научных открытий ботанической науки, но с важнейшими из них мы познакомимся в ходе изучения основных методов

иразделов.

11

Лекция 3. Общая характеристика растений

В современной науке выделяют от 4 до 30 царств органического мира,

ирастения относятся к одному из таких царств. Большинство видов растений морфологически до такой степени отличаются от других представителей живой природы, что говорить о структурном отличии даже неприемлемо.

Сравнение растений с животными позволяет понять их особенности

иотличительные черты:

1)растительные клетки обычно имеют твердую углеводную оболочку. Клетки животных, как правило, не имеют оболочек, их поверхностные мембраны – плазмалеммы – непосредственно контактируют с другими клетками или внешней средой;

2) растения питаются минеральными веществами, полученными из окружающей среды, чаще из почвы, а животные – органическими, добытыми или найденными ими;

3)растения характеризуются неограниченным или очень продолжительным верхушечным ростом, который приводит к нарастанию одних частей на другие за счёт образования метамеров. Метамерия свойственна

инизшим животным, но их рост будет ограниченным;

4)необходимость поглощения минеральных веществ требует закрепления растений на определенном месте, т. е. их неподвижности, хотя они

имогут двигать частями тела за счёт тропизмов. Животные постоянно находятся в движении из-за необходимости поиска новой пищи, хотя

ивстречаются организмы, ведущие прикрепленный к субстрату образ жизни;

5)растения расселяются различными диаспорами (т. е. частями тела), так как прикреплённый образ жизни не позволяет им полноценно осваивать ареал. Животные обычно размножаются только половым путём;

6)растения являются автотрофами, т. е. они в результате фотосинтеза создают органические вещества из углекислого газа и воды. Для осуществления фотосинтеза необходим пигмент – хлорофилл, содержащий хлорофилловые зёрна – хлоропласты, наличие которых определяет уникальность строения растительной клетки.

Таким образом, растения – это единственные на нашей планете организмы, способные поглощать энергию солнца и трансформировать её в энергию химической связи, т. е. пополнять внутреннюю энергию планеты извне, что способствует поддержанию энтальпии и предотвращению энтропии.

Появление и эволюция растений на Земле связаны с целым рядом изменений окружающей среды. Судя по палеонтологическим находкам, разделение живых существ на царства произошло более 3 млрд лет назад. Первыми автотрофными организмами стали фотосинтезирующие бактерии (сейчас

12

они представлены пурпурными и зелёными бактериями, цианобактериями). В частности, в мезоархее (2800–3200 млн лет назад) уже существовали цианобактериальные маты.

Единой отвечающей на все вопросы теории происхождения эукариотических фотоавтотрофных организмов (т. е. растений) пока нет. Одна из них (теория симбиогенеза) предполагает возникновение эукариотических фототрофов как переход эукариотической гетеротрофной амёбовидной клетки к фототрофному типу питания через симбиоз с фотосинтезирующей бактерией, которая впоследствии превратилась в хлоропласт. Согласно этой теории, таким же образом возникают и митохондрии из аэробных бактерий. Так появляются водоросли – первые настоящие растения. В протерозойскую эру широко развиваются одноклеточные и колониальные синезелёные водоросли, появляются красные и зелёные водоросли.

В конце силура (405–440 млн лет назад) на Земле происходят интенсивные горообразовательные процессы, приведшие к возникновению Скандинавских гор, гор Тянь-Шан я, Саян, а также к обмелению и исчезновению многих морей. В результате некоторые водоросли (сходные с современными харовыми водорослями) выходят на сушу и заселяют литорали и супралиторали, что стало возможным благодаря деятельности бактерий и цианобактерий, образовавших на поверхности суши почвенный субстрат. Так возникают первые высшие растения – риниофиты. Особенность риниофитов заключается в появлении тканей и их дифференцировке на покровные, механические, проводящие и фотосинтезирующие. Это было спровоцировано резким отличием воздушной среды от водной.

Дальнейшая эволюция высших растений разделилась на две линии – гаметофитную (моховидные) и спорофитную (сосудистые растения). Первые голосеменные растения появляются в начале мезозоя (примерно 220 млн лет назад). Первые покрытосеменные (цветковые) возникают в юрском периоде (200 млн лет назад).

Лекция 4. Структурная организация растений

В процессе выхода растений на сушу им было необходимо дифференцироваться из простой многоклеточной телломной структуры в сложную многоуровневую систему. Наземные условия существования резко отличаются от условий жизни в воде. Новая воздушно-наземная среда обитания характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двух существенно разных сред – воздуха и почвы. Для защиты тела от высыхания высшие растения в процессе эволюции выработали покровную ткань – эпидерму. В большинстве случаев эпидерма покрыта снаружи защитной пленкой – кутикулой. Если бы кутикула покрывала все

13

тело растения непрерывным слоем, газообмен растения стал бы невозможен, поэтому в процессе эволюции возникли устьица. Они пропускают воду

ивоздух, что требует постоянной подачи воды к органам растения. Это привело к образованию ксилемы.

Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений. Быстрое

иравномерное распределение органических веществ по всему телу растений оказалось возможным только при наличии проводящей ткани – флоэмы. Первичную проводящую систему осевых органов высших растений вместе со связанными с ней паренхимными тканями называют стелой. Основное направление эволюции стелы высших растений – расчленение и специализация.

На суше появилась особая необходимость в защите от высыхания половых органов. Наружные клетки гаметангия образовали защитный слой и стали многоклеточными. Из-за трудностей с передвижением половых клеток на суше у высших растений осталась только одна форма полового процесса – оогамия, при которой передвигаются только мужские половые клетки. Споры лишены жгутиков. Редукция спорическая. На суше большая часть спор попадает в неблагоприятные условия и погибает, поэтому возникает необходимость их массового производства и накопления большого количества органического вещества. В процессе эволюции это привело к увеличению размера спорофита и расширению фотосинтезирующей поверхности. Для сохранения целесообразного соотношения между объемом и поверхностью тело высших растений в процессе эволюции стало дифференцироваться, что привело к образованию настоящих органов.

Свой жизненный цикл – чередование гаметофита и спорофита – высшие растения унаследовали от своих водорослевых предков. Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит постепенно редуцировался. Сильная редукция гаметофита становится возможной с появлением разноспоровости и раздельнополых гаметофитов.

Живые организмы являются сложными структурами, и наука выделяет следующие уровни организации живых систем: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценозный и биосферный. В пределах морфологии и анатомии растений рассмат-

14

риваются органный, частично тканевой и основы клеточного, а в пределах систематики растений – организменный и основы популяционно-видового.

Клетка (лат. cellula) – элементарная структурно-функциональная единица строения и жизнедеятельности живых организмов. С момента открытия её в 1665 году Р. Гуком на сегодняшний момент известно много сведений о клетках, что позволило сформировать клеточную теорию. Её основные положения:

1)клетка – элементарная единица строения, функционирования, размножения и развития всех живых организмов. Вне клетки нет жизни;

2)клетка – целостная система, содержащая большое количество связанных друг с другом элементов – органелл;

3)клетки различных организмов похожи (гомологичны) по строению и основным свойствам и имеют общее происхождение;

4)увеличение количества клеток происходит путём их деления, после репликации их ДНК: клетка – от клетки;

5)многоклеточный организм – система из большого количества клеток, объединённых в системы тканей и органов, связанных между собой системой регуляции;

6)клетки многоклеточных организмов обладают одинаковым полным фондом генетического материала этого организма, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, но отличаются по уровню экспрессии (работы) отдельных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию – дифференцировке.

Лекция 5. Строение растительной клетки

Растительные клетки – это эукариотические клетки, однако несколькими своими свойствами они отличаются от клеток остальных эукариот. К их отличительным чертам относятся следующие:

1)крупная центральная вакуоль, пространство, заполненное клеточным соком и ограниченное мембраной – тонопластом. Вакуоль играет клю-

чевую роль в поддержании клеточного тургора, контролирует перемещение молекул из цитозоля в выделения клетки, хранит полезные вещества и расщепляет отслужившие старые белки и органеллы;

2) есть клеточная стенка, или оболочка, состоящая главным образом из целлюлозы, а также гемицеллюлозы, пектина и во многих случаях лигнина. Она образуется протопластом поверх клеточной мембраны. Отличается от клеточной стенки грибов, состоящей из хитина, и бактерий, построенной из пептидогликана (муреина);

15

3)специализированные пути связи между клетками – плазмодесмы, цитоплазматические мостики: цитоплазма и эндоплазматический ретикулум (ЭПР) соседних клеток сообщаются через поры в клеточных стенках;

4)пластиды, из которых наиболее важны хлоропласты. Хлоропласты содержат хлорофилл, зелёный пигмент, поглощающий солнечный свет. В них осуществляется фотосинтез, в ходе которого клетка синтезирует органические вещества из неорганических. Другими пластидами являются лейкопласты – амилопласты, запасающие крахмал, элайопласты, хранящие жиры и др., – а также хромопласты, специализирующиеся на синтезе и хранении пигментов. Как и митохондрии, чей геном у растений содержит 37 генов, пластиды имеют собственные геномы (пластомы), состоящие из 100–120 уникальных генов. Как предполагается, пластиды и митохондрии возникли как прокариотические эндосимбионты, поселившиеся в эукариотических клетках;

5)деление клеток (митоз) наземных растений и некоторых водорослей характеризуется наличием дополнительной стадии – препрофазы. Помимо этого цитокинез у них осуществляется при помощи фрагмопласта – «формы» для строящейся клеточной пластинки;

6)мужские половые клетки мхов и папоротниковидных имеют жгутик, схожий со жгутиком сперматозоидов животных, но у семенных растений – голосеменных и цветковых – они лишены жгутика и называются спермиями;

7)из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриоли.

Как и любые другие клетки, растительные клетки проходят стадии он-

тогенеза. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. Онтогенез растительных клеток – это жизненный цикл клетки или период ее существования от момента образования до ее собственного деления или смерти.

Выделяют следующие фазы онтогенеза растительных клеток:

1)деление клетки – митоз, когда число хромосом удваивается и каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как у родительской;

2)растяжение клетки – фаза, характеризующаяся сильным увеличением клеток в объеме, появлением вакуолей с клеточным соком;

3)дифференцировка – окончательное формирование клетки и ее специализация (приобретение определенной функции);

4)старение и отмирание – завершающие этапы онтогенеза клетки. Характерно ослабление синтетических и усиление гидролитических процессов, окисление мембран и липидов.

Важнейшим этапом онтогенеза клетки является её дифференцировка,

входе которой реализуется генетический материал клетки и происходит

16

специализация клеток по различным функциям. Дифференцировка меняет функцию клетки, её размер, форму и метаболическую активность. Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (т. е. способных дифференцироваться), – стволовые клетки. Степень дифференцированности клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называют тотипотентными или омниопотентными (это, например, клетки начальных этапов деления зиготы).

На первых этапах онтогенеза развитие организма происходит под контролем РНК и других компонентов, находящихся в цитоплазме клетки. Затем на развитие начинают оказывать влияние соседние клетки и факторы дифференцировки, заключающиеся в избирательной активации или инактивации тех или иных генов в различных клетках. Активность определенных генов приводит к синтезу соответствующих белков, направляющих дифференциацию. Синтезируемые белки могут блокировать или, напротив, активировать транскрипцию.

Существует ещё и дедифференцировка – процесс, обратный дифференцировке. Частично или полностью дифференцировавшаяся клетка возвращается в менее дифференцированное состояние. Обычно является частью регенеративного процесса и при повреждении части растения клетки, соседствующие с раной, дедифференцируются и интенсивно делятся, формируя каллус.

Лекция 6. Ткани высших растений

Следующий уровень организации жизни, который необходимо рассмотреть, – тканевый. Учение о тканях сформировалось параллельно учению о клетке. Ткань – это устойчивый комплекс клеток, обладающих одним или несколькими сходными признаками: физиологическими, морфологическими, топографическими и общностью происхождения. Каждый из этих признаков может быть использован для классификации тканей, но, учитывая, что только согласованное функционирование разных тканей может обеспечить осуществление всех присущих любому организму жизненных процессов, наиболее целесообразна группировка тканей по анатомо-физиологическому принципу.

Выделяют от 5 до 17 типов тканей, но в отечественной ботанике принято различать следующие ткани на основе функциональных различий, т. е. функциональной классификации:

1)покровная (эпидерма, пробка и экзодерма),

2)механическая (колленхима, склеренхима, волокна либриформа, лубяные волокна и склереиды),

17

3)абсорбционная (ризоиды, эпиблема, или ризодерма, гиалиновые клетки, веламен),

4)ассимилирующая (хлоренхима),

5)проводящая (ксилема (или древесина) и флоэма (или луб)),

6)запасающая (эндосперм, перисперм, запасающая паренхима вегетативных органов и водозапасающие волоски),

7)проветривающая (вентиляционная) (аэренхима, межклетники, устьица, чечевички),

8)секреторная и выделительная (железистые волоски, внутренние желёзки, слизевые и смоляные ходы и клетки, масляные клетки, гидатоды и млечники),

9)образовательная (меристема зародыша, конуса нарастания побега, кон-

чика корня, прокамбий, камбий, феллоген, раневая меристема). Строение тканей и их расположение в теле растения подчинено прин-

ципу максимальной физиологической активности. Наряду с главной ткань может выполнять одну или несколько дополнительных функций (например, эпидерма, ксилема). Это определяет морфологическую дифференциацию составляющих ее клеток. Такие ткани называют сложными, в отличие от простых, состоящих из одинаковых по строению и функциям клеток. Простые ткани – это, например, колленхима, веламен, эндосперм. Это классификация по положению, т. е. топографическая. Другая классификация – морфологическая (по внешнему виду и строению клеток). Пример морфологической классификации – классификации различных эпителиев.

Классификация по происхождению ткани, т. е. онтогенетическая, делит ткани на первичные и вторичные. Первичные ткани представляют собой непосредственные производные меристемы, находящейся на верхушке побега и в кончике корня (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимилирующая ткань, эпиблема), а также специализированной меристемы – прокамбия (первичная ксилема, первичная флоэма). К вторичным относят ткани, возникающие при утолщении стебля и корня. Это производные камбия (вторичная ксилема, вторичная флоэма), феллогена (пробка, феллодерма, чечевички).

Подробнее все эти ткани мы рассмотрим при изучении анатомического строения конкретных органов растений.

Внешние природные факторы влияют на структуру тканей и органов растения, что сказывается на морфолого-анатомических особенностях строения растений. В связи с этим стали разрабатывать так называемые классификации жизненных форм растений. Жизненная форма – это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных почвенно-клима- тических условиях как приспособление жизни к этим условиям. Таким образом, это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания

18

под длительным влиянием комплекса факторов. Наука о жизненных формах растений – биоморфология. Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с разными жизненными формами.

Первая классификация жизненных форм принадлежит древнегреческому ученому и философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Эта классификация и в наши дни используется для простейшего описания растений. Из множества современных классификаций жизненных форм наибольшее признание в научной среде получили две – К. Раункиера (1906) и И. Г. Серебрякова (1964).

Классификация К. Раункиера связана с расположением почек возобновления и наличием приспособлений для переживания неблагоприятного сезона года (в умеренных и арктических широтах зима, в аридных районах еще и летние засухи):

1)фанерофиты (Ph) – почки возобновления, открытые или закрытые, расположены на вертикально растущих побегах высоко над землей (выше 30 см). Деревья, кустарники, лианы, стеблевые суккуленты и стеблевые травы;

2)хамефиты (Ch) – почки возобновления близко к поверхности, не выше 20–30 см. В умеренных широтах побеги этих растений зимуют под снегом и не отмирают. Травянистые растения, кустарнички;

3)гемикриптофиты (Hk) – почки возобновления на поверхности почвы или в самом поверхностом слое, под подстилкой. Дернообразующие, надземные побеги к зиме отмирают. Многие луговые и лесные растения;

4)криптофиты (Cr) – почки возобновления на подземных органах (клубнях, корневищах), скрыты в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты и гедатофиты). Лучше всего защищены от иссушения. Многолетние травы с отмирающей надземной частью;

5)терофиты (Th) – возобновление только семенами. Неблагоприятный период года переживают на стадии семян. Все терофиты – однолетние растения.

Классификация И. Г. Серебрякова представляет собой сложную многоуровневую систему жизненных форм. На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация жизненных форм покрытосеменных растений. Именно она признана наиболее удачной для описания растительных сообществ. Серебряков выделил деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники, полукустарнички и травы. Все эти группы имеют много

19

подгрупп и разделов, что в общей сложности составляет около 170 жизненных форм.

Жизненная форма вырабатывается в ходе вековой эволюции видов и характеризирует адаптацию вида к определенному образу жизни. Сходные приспособления – это прежде всего сходные способы перенесения наиболее трудных условий, лежащих за пределами оптимальных. В сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную форму роста, однако внешнее сходство скрывает глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.

Лекция 7. Строение корня

Перейдем к изучению основного (с точки зрения морфологии) уровня организации – органного. При выходе на сушу ткани высших растений были дифференцированы и образовались главные функциональные органы – корень, стебель и лист. Начнём изучение этих органов с корня.

Корень – вегетативный орган высших растений, характеризующийся радиальной симметрией, апикальным ростом, осуществляемым деятельностью находящейся на его конце меристемы, и участвующий в транспорте веществ. Корням как органу водообеспечения и минерального питания растения дали начало подземные теломы и ризомоиды, на поверхности которых развивались ризоиды. Некоторые растения не имею корней из-за своего древнего происхождения или из-за вторичной их утраты. Корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием чехлика, прикрывающего апикальную меристему, волосков, поглощающих из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, и эндогенным ветвлением, т. е. заложением зачатков боковых корней во внутренних тканях, удаленных от апикальной меристемы.

Основные функции корня:

1)закрепление растения в субстрате;

2)обеспечение водоснабжения и минерального питания растения, основу которого составляет поглощение из почвы воды с растворенными в ней веществами и проведение этих растворов в вышерасположенные органы;

3)участие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, алкалоидов, гормонов роста и других физиологически активных веществ, образующихся при взаимодействии поступающих из почвы растворов с продуктами фотосинтеза, перемещающимися в корень из стебля и листьев;

4)выделение ненужных метаболитов;

5)запасание питательных веществ;

6)взаимодействие с корнями других растений, микроорганизмами, грибами, обитающими в почве.

20