Ботаника. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавриата 44.03.01 «Педагогическое образование», профиля «Биология»,

зогамия) или через халазу (халазогамия). В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна входят ядро сифоногенной клетки и сперматогенная клетка, или спермии. Сперматогенная клетка делится, образуя два спермия. Пыльцевых трубок может быть несколько, в зародышевый мешок тоже входит более одной пыльцевой трубки, но в оплодотворении, как правило, участвуют спермии лишь одной из них. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка изливает свое содержимое вблизи яйцевого аппарата, чаще всего в синергиду, которая при этом разрушается. Другая синергида сохраняется еще некоторое время. Один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй – направляется ко вторичному ядру зародышевого мешка и сливается с ним, образуя триплоидное ядро.

Особенности поведения спермиев внутри зародышевого мешка были впервые описаны С. Г. Навашиным в 1898 г. Он назвал этот процесс двойным оплодотворением. После оплодотворения зародышевый мешок разрастается. Этому способствует приток питательных веществ из нуцеллуса и интегументов. Вместе с этим увеличиваются и размеры семязачатка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш спорофита, а триплоидное ядро дает начало эндосперму.

Развитие зародыша, которому предшествует слияние мужской и женской гамет, называют амфимиксисом (от греч. амфи – с обеих сторон и миксис – смешение, слияние). Однако в некоторых случаях зародыш развивается и без полового процесса. Это явление называют апомиксисом (от греч. апо – без). Апомиксис рассматривают как один из способов семенного размножения, а не простую аномалию полового процесса, тем более что во многих случаях происходит вторая фаза двойного оплодотворения – слияние спермия со вторичным ядром зародышевого мешка, которое стимулирует деление клетки, образующей зародыш.

Опыление – перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика. Этот процесс может происходить с помощью разных факторов, как биотических, так и абиотических. Различают два понятия: автогамию, или самоопыление, при котором на рыльце попадает пыльца того же цветка, и аллогамию – перенос пыльцы с одного цветка на другой. Если цветки находятся на одном растении, опыление называют гейтеногамией, если на разных – ксеногамией.

Лекция 14. Семя и плод

Семя – орган размножения и расселения семенных растений, развивающийся из семязачатка. Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидной клетки, содержит запасные вещества, питающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию

41

может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса. Зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки и представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями. На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Участок оси, расположенный ниже семядолей и выше корешка, называется гипокотилем (подсемядольным коленом). Между семядольным узлом и почечкой располагается надсемядольное колено, или эпикотиль. По степени морфологической дифференциации зародыши составляют три группы – хорошо дифференцированные, недифференцированные и рудиментарные. Дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения – зародышевый корень, гипокотиль, семядоли.

Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере фасоли. Снаружи располагается довольно плотная семенная кожура. На ней находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом с ним, расположено микропиле. С противоположной стороны от микропиле к рубчику примыкает семенной шов. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, гипокотиля, семядольного узла, эпикотиля и почечки. Эндосперм в семени бобовых отсутствует.

В семени злаков (однодольные растения) эндосперм занимает значительный объем, так как в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька

ипочечки. Единственная семядоля превращена в щиток, при прорастании семени играющий роль гаустория, передающего зародышу из эндосперма питательные вещества после их ферментативного растворения. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и примордии, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), который при прорастании набухает

иразвивает на поверхности всасывающие волоски.

Урастений с недифференцированными, или недоразвитыми, зародышами их дальнейшее развитие и увеличение размеров происходит внутри семени, но после отделения его от материнского организма и попадания в благоприятную среду (например, голосеменные). Такое замедленное развитие зародышей объясняют их низкой физиологической активностью. Рудиментарные, или редуцированные, зародыши, обычно представленные небольшой

42

группой клеток, не дифференцируются и ко времени прорастания (например, растения-паразиты, орхидные).

Плод – конечный этап развития цветка, видоизменённого в процессе двойного оплодотворения, генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых

внём семян. В его образовании, наряду с завязью пестика, нередко принимают участие другие части цветка. Раздел ботаники, изучающий семена и плоды, называют карпологией.

Семена в плодах окружены околоплодником (перикарпием). Он может быть довольно мощным, тонким или даже срастаться с семенной кожурой. В плодах с хорошо развитым околоплодником нередко четко выражены три слоя – наружный (экзокарпий), средний (мезокарпий) и внутренний (эндокарпий).

Морфология плода представляет собой устойчивый систематический признак растения, однако у некоторых видов на одной и той же особи развиваются морфологически, а часто и анатомически разные плоды. Это явление называют гетерокарпией – генетическим свойством вида формировать на одной особи морфологически разнотипные диаспоры, семена которых также различаются морфологически и физиологически. Гетерокарпия распространена среди сложноцветных, крестоцветных, бобовых, зонтичных и других семейств цветковых растений. Она проявляется в форме, размерах плодов, числе семян, наличии всевозможных придатков, способности к вскрыванию и других признаках.

Плоды могут развиваться и без оплодотворения. Это явление называют партенокарпией. Семян такие плоды не имеют и встречаются у многих культурных растений. Многие растения являются монокарпиками, т. е.

вонтогенезе образуют один раз плоды и семена и после этого погибают. К ним относят все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена только на второй год. Среди многолетних растений монокарпики встречаются редко. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относят к поликарпикам.

Плоды разнообразны по размерам, внешнему виду и строению. Существует несколько классификаций плодов:

1)по типу гинецея (апокарпные, ценокарпные),

2)по числу плодолистиков для апокарпных плодов (мономерные и полимерные),

3)по числу семян (односемянные, многосемянные),

4)по типу завязи (верхние, нижние, полунижние),

5)по строению околоплодника (сухие, сочные),

6)по способу вскрывания,

7)по способу распространения.

43

Основные вегетативные органы семенных растений, как подземные (корень), так и надземные (побег), заложены уже в семени. Развитие и последующее усложнение их организации наблюдается при прорастании семени, росте проростков и становлении взрослых растений.

Удвудольных растений первым трогается в рост зародышевый корешок. Стебель на первых этапах прорастания петлеобразно изогнут. Этим изгибом он пробивает почву, затем выпрямляется и выносит на поверхность семядоли и почечку. Семядоли зеленеют, некоторое время фотосинтезируют, почка продолжает расти вверх, образуя стебель и первые настоящие листья. Их называют ювенильными, так как они резко отличаются от листьев взрослого растения. Участок между корнем и стеблем называют корневой шейкой. Часть стебля между корневой шейкой и семядолями – гипокотиль, или подсемядольное колено, часть стебля между семядолями и первыми листочками – эпикотиль, или надсемядольное колено. У некоторых двудольных растений гипокотиль не развит и семядоли не выносятся на поверхность, а остаются

впочве.

Уоднодольных растений при прорастании семени первым трогается

врост корень, который разрывает семенную кожуру и внедряется в почву. Молодой проросток укрепляется в почве, поглощает воду с растворёнными

вней солями. Вслед за корнем начинает расти побег – стебель с листьями и почками. Через почву пробивается почка, защищённая первым зародышевым листом – колеоптилем. Первый настоящий лист выходит наружу, разрывая колеоптиль. Вскоре главный корень, образовавшийся из зародышевого корешка, отмирает, а из укороченных междоузлий образуются придаточные корни, формирующие мочковатую корневую систему.

Лекция 15. Введение в систематику растений

Ранее мы рассматривали вопросы морфологического и анатомического строения растений, а теперь перейдём собственно к тому, для чего это всё нужно, – к систематике.

Сегодня в мире насчитывается от 2 до 2.5 млн видов живых организмов, и не менее 500 млн видов являются вымершими в предшествующие геологические эпохи. Познание всего этого многообразия живого было и остается одной из существеннейших задач биологии, и в частности систематики. Систематика – это биологическая наука, изучающая разнообразие всех существующих и вымерших организмов. Основной ее задачей являются выявление, описание, классификация и группирование организмов в систему, причем систематика стремится к созданию таких систем организмов или их отдельных групп, которые содержали бы максимум биологической ин-

44

формации об объектах. Насколько информативнее окажется такая система, настолько полезнее она будет в научном и практическом отношении.

Сегодня существует множество систем, которые принято делить на 3 основных типа, соответствующих этапам развития систематики:

1-й этап – прагматический, включает два периода: описательных, или практических (утилитарных), классификаций – от древних времен до XVI века, и искусственных систем – с XVI по XVIII век;

2-й этап – классический, включает два периода: естественных систем – с конца XVIII до середины XIX века и эволюционной филогенетической систематики (последарвиновский период) с конца XIX века до настоящего времени;

3-й этап – неопрагматический, включает современный период неклассических систем.

Рассмотрим основные методы систематики растений, которые развивались в соответствии с этапами развития науки.

1.Сравнительно-морфологический метод. Это был единственный ме-

тод до изобретения микроскопа. С его помощью изучается макроструктура организмов. Проведение исследований осуществляется путем наблюдений

иизмерений. Именно этот метод был основным при построении искусственных и большинства естественных систем. Что касается генеалогических, то они также в значительной мере базируются на этом методе, однако для установления родства между организмами одного этого метода недостаточно.

2.Сравнительно-анатомический метод. Связан с появлением микро-

скопа, позволяющего исследовать микроструктуру. На современном этапе

электронный микроскоп успешно используется в систематике прокариот, а также грибов. Данный метод иногда позволяет выявить конвергентное сходство макроструктур и явление редукции отдельных органов. Полученные данные на основе этого метода используют при построении современных эволюционных систем.

3.Сравнительно-эмбриологический метод. Основан на сравнении про-

цессов спорогенеза и гаметагенеза у разных организмов. Именно благодаря этому методу В. Гофмейстер установил генетическую связь семенных

испоровых растений.

4.Палинологический метод. Изучение пыльцевых зерен позволяет существенно дополнить данные, полученные другими методами.

5.Кариологический метод. Связан с изучением структуры и числа хромосом. Особенно важен этот метод при анализе таксонов невысокого ранга (виды одного рода, подвиды, разновидности). Кроме того, он позволяет хорошо изучить структуру вида.

45

6.Эколого-генетический метод. Тесно связан с опытами по культуре растений. Экспериментальное изучение растений в культуре позволяет выявить их внутривидовую структуру и генофонд вида, что особенно важно для хозяйственно полезных растений.

7.Географический метод. Связан с изучением картины распространения растений на земле.

8.Метод сравнительного изучения химического состава растений (хе-

мосистематика). Данный метод имеет два направления: изучение первичных метаболитов, главным образом белков; и изучение вторичных метаболитов – флавоноидов, алкалоидов и т. д.

9.Палеоботанический метод. Позволет установить родство непосредственно.

Судя по тем методам, на которые опирается систематика, можно заметить ее тесную связь с целым рядом предметов – генетикой, цитологией, математикой, биохимией, палеонтологией, географией и т. д.

Важнейшие понятия систематики – это таксономические категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества. Делается это аналогично разделению множества цифр на классы единиц, десятков, сотен и т. д.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями являются: Species – вид, Genus – род, Familia – семей-

ство, Ordo – порядок, Classis – класс, Division – отдел, Regnum – царство.

При необходимости могут использоваться и промежуточные таксономиче-

ские категории: Subgenus – подрод, Subfamilia – подсемейство, Subregnum –

подцарство, Superordo – надпорядок, Superregnum – надцарство. Название любого организма является двойным (бинарным), где на первом месте стоит род, а на втором вид. Род – таксон, охватывающий все существующие виды определенного рода. Вид – таксон, охватывающий все особи данного вида.

В настоящее время существует множество систем высших таксонов органического мира, в которых выделяется различное количество царств (до 30) живой природы. Общепринятым является деление органического мира на два надцарства – прокариот и эукариот, – в основе чего лежит отсутствие или наличие в клетке оформленного ядра. Остановимся на рассмотрении четырёхцарственной системы.

Современная система высших таксонов органического мира такова: Надцарство Доядерные организмы

I.Царство Дробянки

1.Подцарство Бактерии

2.Подцарство Синезелёные водоросли

46

Надцарство Ядерные организмы II. Царство Животные

III.Царство Грибы

1.Подцарство Низшие грибы

2.Подцарство Высшие грибы VI. Царство Растения

1.Подцарство Багрянки

2.Подцарство Настоящие водоросли

3.Подцарство Высшие растения

Лекция 16. Систематика низших растений

До середины XX века весь органический мир был разделен на 2 царства – растений и животных. Именно в это время низшие растения существовали в качестве таксона высшего ранга и представляли собой одно из подцарств растительного мира. Эта группа характеризовалась как слоевцовые, или талломные растения, у которых отсутствовало расчленение тела на корень, стебель и лист. Таким образом, в данную группу входили следующие отделы: все водоросли включая сине-зеленые (красные, зеленые, золотистые, желто-зеленые, диатомовые, бурые, пирофитовые, эвгленовые), а также слизевики, грибы, лишайники, дробянки, т. е. все живые организмы, кроме высших растений и животных.

Признаки, которые ранее считались для них общими (отсутствие расчленения тела на корень, стебель и лист, а также отсутствие тканей и ряд других признаков), оказались менее существенными, чем фундаментальные различия в строении их клеток, обмене веществ и ряде других особенностей, что исключает возможность считать данную группу сколько-нибудь естественной.

Многие низшие растения развивались в воде. В связи с однообразием водного существования эволюция их не получила большого размаха и некоторые из них до настоящего времени сохранили свое примитивное строение, сближающее их с гипотетическими предками. Что касается высших растений, то они развивались в условиях наземного существования и, приспособляясь к разнообразным условиям, значительно эволюционировали.

В связи с этим низшие растения отличаются от высших целым комплексом основных признаков.

1. Высшие растения – макроскопические организмы, многие из них достигают гигантских размеров. Большинство же низших растений микроскопические. Макроскопические формы низших растений обычно сравнительно небольшие, лишь некоторые достигают значительной длины (несколько де-

47

сятков метров), но толщина их бывает обычно незначительной (несколько миллиметров, реже сантиметров).

2.Уже упоминавшийся выше признак – тело высших растений расчленено на органы – листья, стебли и корни, – тело же низших растений представляет собой таллом или слоевище. Лишь у некоторых морских водорослей тело внешне имеет расчленение как бы на стебель и листоподобные органы.

3.Высшие растения многоклеточные, тело их состоит из множества типов клеток и системы тканей, имеются проводящие цилиндры (стелы). Низшие растения – это доклеточные, одноклеточные и многоклеточные. Тело их состоит из немногих типов клеток, у них нет тканей и стелы. Лишь

унекоторых морских водорослей намечается как бы дифференциация клеток на ткани.

4.Высшие растения континентальные, в основном автотрофные и зеленые. Их окраска обусловлена сочетанием хлорофилла и сопутствующих ему каратиноидов в типичных для зеленых растений пропорциях. Продукт фотосинтеза – крахмал. Среди низших растений многие водные организмы – морские и пресноводные водоросли, встречающиеся на разных глубинах. Все водоросли автотрофы, – но кроме зеленых встречаются сине-зеленые, бурые, красные и др. Окраска их зависит от наличия в клетках ряда дополнительных пигментов, маскирующих хлорофилл. Запасные вещества у водорослей разнообразны: крахмал, сходный с крахмалом парамилон и багрянковый крахмал, полисахариды, лейкозин, жирные кислоты и др.

5.По количеству видов высшие растения превосходят низшие (высших 200–250 тыс. видов, низших – около или свыше 150 тыс. видов), но по широте распространения в природе низшие растения превосходят высшие.

6.Половой процесс у высших растений – оогамия, у низших – гологамия, конъюгация, изогамия, гетерогамия, оогамия, зигогамия, парасексуальный половой процесс. Половые органы у высших растений многоклеточные. Женский половой орган – архегоний – содержит одну яйцеклетку. У низших растений половые органы – гаметангии – одноклеточные, реже многоклеточные. Женский половой орган – оогоний – у большинства одноклеточный с разным числом яйцеклеток.

7.У высших растений местом слияния цитоплазмы и ядер двух гамет является зигота. У одних низших слияние цитоплазмы и ядер также происходит в зиготе, у других – в зиготе сначала происходит слияние цитоплазмы (плазмогамия), ядра же не сливаются, а соединяются в пары, образуя дикарионы, затем следует ряд делений ядер и клеток и образуется дикариотическая фаза (n +n). Слияние ядер (кариогамия) происходит не в зиготе.

8.Половой цикл развития у высших распадается на 2 части – два поколения: половую – гаметофит – и бесполую – спорофит. Гаметофит развивается из споры и образует гаметы, спорофит – из зиготы и образует

48

споры. Редукционное деление ядра происходит при образовании спор в спорангии. Цикл развития многих низших растений происходит в гаплоидной или диплоидной фазе. Редукционное деление происходит при прорастании зиготы или при образовании гамет в гаметангиях. В цикле развития некоторых водорослей имеется гаметофит и спорофит, как и у высших растений. В цикле развития высших грибов имеются гаплоидная, дикариотическая

идиплоидная фазы.

9.В филогенетическом отношении низшие растения представлены рядом самостоятельных эволюционных стволов, связанных друг с другом общностью происхождения: эволюция каждого ствола шла независимо от других по пути усложнения или упрощения (в связи с паразитизмом) организации. Высшие растения – монофилетическая группа, предками которых были, вероятно, зеленые водоросли. Отдельные ветви эволюционного ствола высших растений генетически связаны между собой.

Далее рассмотрим краткие характеристики основных групп низших растений.

Водоросли

Водорослями называют группу растений, подавляющее большинство которых живет в воде. Они отличаются от всех других организмов прежде всего в морфологическом плане отсутствием расчлененности их тела на стебли, листья и корни, а в физиологическом плане для них характерно наличие хлорофилла, благодаря которому они способны питаться фототрофно. Кроме хлорофилла каждый отдел водорослей характеризуется определенным набором пигментов, которые обусловливают их соответствующую окраску. Для водорослей характерна эволюция талломов от простого монадного к пластинчатому и тканевому.

У водорослей различают вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение характеризуется отсутствием заметных изменений в протопластах. Бесполое размножение всегда сопровождается делением протопласта клетки и образованием в ней спор (зооспор и апланоспор). Зооспоры – это активно подвижные клетки со жгутиками, не имеющие плотной клеточной оболочки. Апланоспоры, в отличие от зооспор, – неподвижные, лишенные жгутиков клетки, имеющие собственную клеточную оболочку, которая по степени утолщения отличается от материнской. Половое размножение – сложный многоступенчатый процесс, начинающийся с половой дифференцировки клеток, т. е. процесса гаметогенеза, далее включающий в себя слияние гамет, приводящее к образованию зиготы, и завершающийся мейозом.

Далее обсудим краткие характеристики основных групп водорослей.

49

Сине-зелёные водоросли. Дробянки, слизевые или сине-зелёные водоросли – старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Старейшие находки представителей этой группы датируются 3 млрд лет. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием «доядерные организмы». Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы – от класса до самостоятельного царства организмов – в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования. Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях по всем континентам и водоемам Земли и объединяют около 1000 видов.

Зелёные водоросли. Это водоросли, распространенные очень широко по всему земному шару и насчитывающие около 20 тыс. видов. Они населяют преимущественно пресные и отчасти морские воды, а также могут встречаться на поверхности почвы, коре деревьев (эпифиты) и в качестве паразитов и симбионтов. Основной характерной особенностью этого отдела является чисто зелёная окраска слоевищ, сходная с окраской высших растений. Ассимиляционные пигменты у них представлены хлорофиллами а и b, каратиноидами и ксантофиллами. В морфологическом отношении зеленые водоросли характеризуются наибольшим многообразием. Они могут быть одноклеточными, колониальными, ценобиальными и многоклеточными. У них представлены практически все известные этапы морфологической дифференциации таллома за исключением амебоидной и «тканевой». Это монадная, коккоидная, пальмеллоидная, нитчатая, пластинчатая, сифональная и сифонокладальная.

Харовые водоросли. Харовые – главным образом пресноводные организмы, хотя несколько видов встречаются и в солоноватых водах. Это очень древняя группа, что подтверждается ископаемыми находками. Эти водоросли известны с силурийских отложений (435–460 млн лет назад). Многие харовые представляют собой крупные растения, которые резко отличаются от всех остальных водорослей, и прежде всего харофитной структурой слоевищ, имеющих линейно-членистое строение (наличие узлов и междоузлий). Каждое междоузлие представлено гигантской многоядерной клеткой, а узел состоит из нескольких мелких, собранных в диск одноядерных клеток. Клеточные стенки состоят из целлюлозы и часто сильно обызвествлены, что приводит к отложению мергеля в пресных водоемах. Рост стеблевых осей верхушечный и неограниченный, тогда как рост боковых – также верхушечный, но ограниченный. Органы полового размножения – оогонии и антеридии – развиваются, как правило, на одном растении. Другой особенностью

50