Глава 3. Физиология микробов 79

хромов различают цитохромы b, с, а, а₃. Конечным этапом переноса электронов (протонов) по дыхательной цепи служит восстановление цитохромов а + а₃ ^(ци тохромоксидазы). Цитохромоксидаза — конечная оксидаза, передающая элек троны на кислород. В процессе переноса электронов по цитохромам меняется валентность входящего в состав железопорфирированной группы железа. За вершается перенос электронов реакцией О₂ + 4F²⁺ ο 2О^2– + 4F^{3+. Образующи} еся при окислении ФАД или хинонов протоны связываются ионами О^2– с обра зованием воды.

Образование АТФ в дыхательной цепи связывают с хемоосмотическим про цессом. Особая ориентация переносчиков в цитоплазматической мембране приводит к тому, что передача водорода происходит с внутренней поверхности мембраны на внешнюю, в результате чего создается градиент атомов водорода, проявляющийся в наличии мембранного потенциала. Энергия мембранного по тенциала используется для синтеза АТФ.

В то время как у эукариотов ферменты дыхательной цепи имеют относитель но постоянный состав, у бактерий встречаются вариации в составе дыхательной цепи. Так, у многих бактерий вместо убихинонов имеются нафтохиноны, состав цитохромов может зависеть от условий роста бактерий. У некоторых бактерий цитохромы отсутствуют, и при контакте с кислородом происходит непосред ственный перенос водорода на кислород с помощью флавопротеидов, конечным продуктом при этом оказывается перекись водорода.

Помимо углеводов прокариоты способны использовать другие органические соединения в качестве источника энергии, в частности белки, окисляя их полно стью до СО₂ и Н₂О (рис. 3.3).

Белок

Глюкоза

АДФ

НАДН₂

Глюкоза

АДФ

^{Гниение}АТФ

Пируват

R-C(O)-COOH

НАД

Пируват

АТФ

Белок

кетокислота

Поставщик

ингредиентов для биосинтетических процессов

ЦТК H₂O

АТФ

O₂ H₂O CO₂

Кислоты Спирты Газы

ЦТК H₂O

Ферментация

R-C(O)-COOH

кетокислота

Поставщик

ингредиентов для биосинтетических процессов

CO₂

а б

Рис. 3.3. Схема окислительного (а) и бродильного (б) метаболизма у бактерий

Белки вначале вне клетки расщепляются протеолитическими ферментами на пептиды, которые поглощаются клеткой и расщепляются внутриклеточны ми пептидазами до аминокислот. Аминокислоты могут использоваться в кон

80 ^{Часть I. Общая микробиология}

структивном метаболизме, а могут у аммонифицирующих бактерий служить основным материалом в энергетических процессах при окислительном деза минировании, в результате которого происходит выделение аммиака и превра щение аминокислоты в кетокислоту, которая через цикл трикарбоновых кислот вступает в конструктивный метаболизм:

R-СНNH₂-СООН + О₂ ο R-С-О-СООН + NН₃.

Процесс аммонификации известен как гниение, при этом происходит нако пление продуктов, обладающих неприятным специфическим запахом образу ющихся при этом первичных аминов. Гнилостные бактерии осуществляют ми нерализацию белка, разлагая его до СО₂, NН₃ и H₂S. К гнилостным бактериям

относятся Proteus, Pseudomonas, Bacillus cereus и др.

Бродильный (ферментативный) метаболизм. Кислород в процессе бро жения участия не принимает.

Ферментация, или брожение, — процесс получения энергии, при котором отщепленный от субстрата водород переносится на органические соеди нения.

Ферментироваться могут углеводы, аминокислоты (за исключением арома тических), пурины, пиримидины, многоатомные спирты. Не способны сбражи ваться ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, жирные кислоты. Эти вещества разлагаются и окисляются только в кислородной среде, в ана эробных условиях они стабильны. Продуктами брожения являются кислоты, газы, спирты.

При ферментации гексоз (глюкозы) пируват лишь частично окисляется в ци кле трикарбоновых кислот, который выполняет только функцию поставщика предшественников для биосинтетических процессов. Энергия в форме двух мо лекул АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования, протека ющего при окислении триозофосфата в пируват. Отщепившийся от субстрата водород, находящийся в форме восстановленного НАД, переносится на пируват, превращая его в цепи реакций в этанол, кислоты, газы (см. рис. 3.3). Исходя из при роды конечных продуктов, различают несколько типов ферментации углеводов.

Спиртовое брожение встречается в основном у дрожжей. Конечными продуктами являются этанол и СО₂. Сбраживание глюкозы происходит по ФДФ-пути в анаэробных условиях. При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание. Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера.

Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебо пекарной, виноделии.

Молочнокислое брожение подразделяется на два типа: гомоферментатив ное и гетероферментативное. При гомоферментативном типе расщепление