Глава 2. Морфология и классификация микробов 65

нуклеиновой кислотой названа нуклеокапсидом. Некоторые простые вирусы могут формировать кристаллы (например, вирус ящура).

Капсид включает повторяющиеся морфологические субъединицы — капсо меры, скомпонованные из нескольких полипептидов. Капсид защищает нукле иновую кислоту от деградации. У простых вирусов капсид участвует в при креплении (адсорбции) к клетке хозяина. Простые вирусы выходят из клетки

в результате ее разрушения (лизиса).

Сложные, или оболочечные, вирусы (см. рис. 2.17) кроме капсида имеют мембранную двойную липопротеиновую оболочку (син.: суперкапсид, или пе плос), которая приобретается путем почкования вириона через мембрану клет ки, например через плазматическую мембрану, мембрану ядра или эндоплазма тического ретикулума. На оболочке вируса расположены гликопротеиновые «шипы», или «шипики», пепломеры. Разрушение оболочки эфиром и другими растворителями инактивирует сложные вирусы. Под оболочкой некоторых ви русов находится матриксный белок (М-белок).

Рис. 2.17. Строение простых и сложных вирусов с икосаэдрическим капсидом. Внизу справа — сложный вирус со спиральным капсидом

Таким образом, простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и капси да, а сложные — из нуклеиновой кислоты, капсида и липопротеиновой оболочки.

66 ^{Часть I. Общая микробиология}

Вирионы имеют спиральный, икосаэдрический (кубический) или слож ный тип симметрии капсида (нуклеокапсида). Спиральный тип симметрии обусловлен винтообразной структурой нуклеокапсида (например, у вирусов гриппа, коронавирусов). Икосаэдрический тип симметрии обусловлен обра зованием изометрически полого тела из капсида, содержащего вирусную нукле иновую кислоту (например, у вируса герпеса).

Капсид и оболочка (суперкапсид) защищают вирионы от воздействия окру жающей среды, обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с определенными клетками, а также антигенные и иммуногенные свойства ви рионов.

Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовиру сов — из белков внутреннего капсида.

Вирусы имеют структурные и неструктурные белки. Неструктурные белки участвуют в репродукции вирусов, а структурные белки обусловливают стро ение вирусов. Кроме вирусоспецифических белков, вирусы, репродуцируясь в клетке хозяина, захватывают клеточные белки. Липиды и полисахариды име ют в своем составе сложные вирусы.

Классификация вирусов. Вирусы классифицируют по типу нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), количеству и свойствам ее нитей: двунитевые или од нонитевые нуклеиновые кислоты; позитивная (+), негативная (–) полярность нуклеиновой кислоты или смешанная полярность нуклеиновой кислоты — ам биполярная; линейная или циркулярная нуклеиновая кислота; фрагментиро ванная или нефрагментированная нуклеиновая кислота (табл. 2.4). Учитывают также размер и морфологию вирионов, количество капсомеров и тип симметрии нуклеокапсида, наличие оболочки (суперкапсида), чувствительность к эфиру и дезоксихолату, место размножения в клетке, антигенные свойства и др.

Таблица 2.4

Геномное разнообразие вирусов

Свойство нуклеиновой кислоты	Параметры нуклеиновой кислоты
Форма	Линейная Циркулярная Сегментированная
Нить нуклеиновой кислоты	Однонитевая Двунитевая
Полярность нуклеиновой кислоты	Позитивная полярность (+) Негативная полярность (–) Амбисенс (+/–)

Лауреат Нобелевской премии Д. Балтимор предложил систему Балтимор ской классификации из семи групп вирусов (табл. 2.5), основанную на механиз